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1、第二章 牧草饲料作物的生长发育,第一节 牧草与饲料作物生长发育的基本概念第二节 牧草各个器官的生长发育,第一节 牧草与饲料作物生长发育的基本概念,一 生长和发育二 生育期和生育时期,一 生长和发育,（一）生长,（二）发育,（三）生长和发育的关系,（五）影响植物生长发育的环境因素,（四）植物器官之间的生长相关性,（一）生长,牧草整体或部分体积增大、重量增加或数量增多。“S”型生长曲线,图1 一年生禾谷类的生长进程 图2 生长量和时间的关系曲线,生长发育过程中，无论是器官、植株个体，还是植株群体，其生长曲线大多呈“S”形。根据研究对象的不同，植物的生长量可用鲜重、干重、体积、长度等不同方式表示，生
2、长曲线的总趋势都是一致的。植物的“S”形生长曲线常可用三次方程y=a+bx+cx2+dx3或Logistic方程y=k/（1+ae-bx）来描述。方程中，y为生长量，x为生长时间,（二）发育植物体在生命周期中，构造和功能从简单到复杂的变化过程。广义：包括个体、器官、组织和细胞水平上按生活史向前的变化。狭义：植物茎端的分生组织由分化叶原基转为分化花原基的过程。高等植物：受精卵至性成熟止。,（三）生长和发育的关系生长发育生长,植物的生长发育按一定的顺序进行，种子萌发首先长出根，然后在地上形成幼苗、叶、茎，生长到一定阶段时，开花、结果，产生新的种子。从种子萌发至新种子成熟称为一个生长周期 种子 幼苗
3、 植株 新种子 新幼苗 新植株 植物生长周期,1.生长发育的顺序性和周期性,植物的生长发育是重叠在一起进行的。并呈现出明显的阶段性。一般在抽出花序前，根、茎、叶的生长较旺；抽出花序后，则以生殖器官的生长为主。生产中将营养器官生长为主的时期，即抽穗或开花前的生长阶段，称为营养生长期；将生殖器官生长为主的时期，即抽穗或开花后的生长阶段，称为生殖生长期。,2.生长发育的重叠性和阶段性,（四）植物器官之间的生长相关性,作为统一整体的植物体，某一器官的生长受其他器官生理活动过程影响，此相互制约和相互影响的现象称为器官生长的相关性。相互促进、相互抑制、相互补偿或同伸等多种形式。,1.地下部和地上部的生长相
4、关,2.营养器官和生殖器官的生长相关,3.源、库、流之间的关系,根系的生长需要地上部提供光合产物、氧气和必要的维生素（如维生素B1）等；地上部生长需要根系供应水分、营养元素、多种氨基酸和细胞分裂素等。“根深叶茂”，“本固枝荣”。植物根系和地上部生长之间相互促进或相互抑制的关系，常用冠根比或根冠比来加以衡量。,1.地下部和地上部的生长相关,根系重量与地上部重量的相互关系：根系重与茎叶（冠部）重之比称为根冠比。,根系与地上部器官之间的生长关系：根系生长依靠茎、茎制造的光合产物，而茎叶生长又必须依靠根系所吸收的水分、矿质营养和其他合成物质。,生殖器官生长所需的养分，大部分是由营养器官供应的。另一方面
5、，营养器官和生殖器官之间也存在着竞争养分矛盾，它可以表现为营养器官生长对生殖器官生长的抑制及生殖器官生长对营养器官生长的抑制。营养生长过旺，消耗养分过多时，便会抑制生殖器官的生长而使开花延迟、结实不良，或造成花蕾大量脱落。相反，若花芽分化或结实过多，则营养器官吸收的氮素和制造的有机物大量输送到花芽和果实，以至营养器官提早停止生长，甚至发生早衰死亡。可见，协调好营养生长与生殖生长之间的关系，使营养器官和生殖器官处于平衡状态，是牧草和饲料作物种子生产的重要生理基础。,2.营养器官和生殖器官的生长相关,3.源(source)、库(sink)、流(flow)之间的关系,源：光合产物供给源或代谢源，是制
6、造和提供养料的器官，茎、叶为主体。库：光合产物贮藏库或代谢库，即接纳或最后贮藏养料的器官，如籽料、花果、幼叶、根系等流：控制养料运输的器官输导系统,从产量形成的角度看，“源”主要指群体叶面积的大小及其光合能力，“库”则主要指产品器官的容积及其接纳养分的能力，“流”为作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。源、库、流的形成及其功能的发挥不是孤立的，而是相互联系、相互促进的。在实际生产中，植株的输导系统除了发生倒伏或遭受病虫害等特殊情况外，一般不会成为限制产量的主要因素，而源、库的发展及其平衡状况往往是支配产量的关键因素。实践证明，源亏库大或源大库小或源库皆小均难以获得高产。所以除了使源、库两因素
7、充分发展外，还要采取相应的促控措施，使库、源协调发展，建立适宜的库源比，才能获得高产。,（五）影响植物生长发育的环境因素1 温度2 光照3 水分4 气体5 土壤,1 温度,土温、气温和体温维持生命的温度、保证生长的温度、保证发育的温度三个基点：最低、最适、最高温度不同牧草、不同生育时期对温度适应性不同,2 光照,光合效应、光形态建成、光周期现象光量、光质、光时,3 水分,水分形态、数量、持续时间空气湿度：,，,蒸腾和蒸发牧草凋萎影响授粉受精牧草呼吸病害,4 气体,氧二氧化碳,5 土壤,水分养分,二 生育期和生育时期,（一）生育期(growth period)（二）生育时期（growth sta
8、ge）（三）生长期(growth period),（一）生育期(growth period),1 牧草生育期的概念,2 影响生育期长短的因素,3 生育期与产量,1 牧草生育期的概念牧草种子田，以籽实为播种材料又以新的籽实为收获对象的牧草，其生育期是指种子 出苗（返青）到新种子成熟所经历的总天数。生产田中对于地上营养体为收获对象的牧草，则是指播种材料出苗到地上部收获适期所持续的总天数。,需要育秧（育苗）移栽的牧草，通常还将其生育期分为秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是指出苗到移栽的天数，大田生育期是指移栽到成熟的天数。,2 影响生育期长短的因素（1）牧草的遗传性,（3）栽培技术
9、措施,（2）环境条件,品种早熟品种生长发育快，主茎节数少，植株低矮，叶片少而小，成熟早，生育期较短晚熟品种生长发育慢，主茎节数多，高大，叶片多而大，成熟迟，生育期较长中熟品种,牧草种类,（1）牧草的遗传性,（2）环境条件纬度、经度、海拨物候的地理差异：南北、东西、垂直,a.南北差异春季牧草的始花期，由南向北渐迟，每差纬度1 平均推迟35d。夏季牧草的开花期，向北每差纬度1，平均推迟12d。春季物候期推迟的日数向北逐渐减少，夏季却相反，物候期推迟的日数向北逐渐增多。,中国领土南北跨越的纬度近50度，南北距离约为5500公里。中国领土最北端在黑龙江省漠河以北的黑龙江主航道中心线上（53N）。中国领
10、土最南端在南海的南沙群岛中的曾母暗沙（4N附近）。,b.东西差异各种牧草的春季开花期，内陆地区早，近海地区迟。由西向东推迟的日数自春季到夏季的差异逐渐减少。,中国国土最东境在黑龙江省的黑龙江和乌苏里江的主航道会合处(东经13505),最西境在新疆维吾尔自治区的帕米尔高原上(东经73附近)。东西距离5200公里,跨经度将近62。时差在4小时以上。,c.垂直差异春季草木的开花期，每上升100m约推迟12d。由春季到夏季的差异逐渐减少。,（3）栽培技术措施牧草的栽培技术措施对其生育期也有很大影响。在土壤肥沃或施氮肥充足的土壤上栽种牧草时，由于土壤碳氮比低，水分适宜，茎叶常常生长过旺，成熟延迟，生育期
11、延长。若土壤缺少氮素，如遇到高温干旱时会引起牧草早衰，致使生育期缩短。,3 生育期与产量一般，早熟品种单株产量低，晚熟品种单株产量高。早熟品种和晚熟品种生育期长短的差别，主要是在营养生长期上，而不是在生殖生长期上，早、晚熟品种自穗分化到籽粒成熟这一阶段的生育天数并无多大差异。,（二）生育时期（growth stage）,在牧草的一生中，受遗传因素和环境因素的影响，在外部的形态特征和内部的生理特性上，都会发生一系列变化，根据这些变化，特别是形态特征上的显著变化，可将牧草的整个生育期划分为若干个生育时期，或称若干个生育阶段,对生育时期的含义有两种解释：一种是把各个生育时期视为牧草地出现状态显著变化
12、的植株达到规定百分率的日期。另一种是把各个生育时期看成形态出现变化后持续的一段时期，各生育时期的持续时间是以前一生育时期的始期到下一生育时期的始期来计算的。,例如，分枝期，按前一种解释是指草地 50%以上植株出现分枝的那一天，某月某日而按后一种解释则是指从分枝始期起至抽茎始期之间的一段时期为分枝期。在进行记载时，常采用前一种方法，即以达到某个生育时期的“百分率”为标准，20%始期，80%盛期,牧草生育记载标准牧草生长发育在一定外界条件下所表现出的形态特征，人为地制定一个具体标准，以便科学地把握牧草的生育进程。,禾本科牧草出苗期（返青期）种子萌发后的幼芽露出地面时为出苗期，越年生、二年生和多年生
13、禾草越冬后萌发，绿叶开始旺盛生长的时期称返青期 分蘖期 植株基部分蘖节长出侧枝时为分蘖期拔节期 植株主秆的第一茎节开始伸长，茎节已露出地面12cm,孕穗期 植株的剑叶全部露出叶鞘，花被包在剑叶中而未显露出来，茎秆中上部呈现纺缍形抽穗期 幼穗从茎秆顶部叶鞘中露出，但未授粉开花期 穗中部小穗花瓣张开，花丝伸出颖外，花药成熟散粉，具有受精能力种子形成期,成熟期 禾草受精后，胚和胚乳开始发育，进行营养物质转化，积累的过程叫成熟。（1）乳熟期 穗籽粒已形成并接近正常大小，淡绿色，内部充满乳白色液体，含水量在50%左右。（2）蜡熟期 穗籽粒和颜色接近正常，内具蜡状硬度，易被指甲划破，茎秆除上部23节外，其
14、余全部黄色，含水量减少到25%30%（3）完熟期 茎秆变黄，穗中部小穗的籽粒已接近本种（品种）所固有的形状、大小、颜色和硬度,收获期 实际收获籽粒的日期再生期 采用第一茬生育时期记载所用的术语,豆科牧草出苗期（返青期）种子萌发子叶露出地表（子叶出土型牧草）或真叶伸出地表（子叶留土型牧草）芽叶伸直的日期为出苗期。越年生、二年生和多年生豆科牧草越冬后萌发，绿叶开始生长的时期称返青期 分枝期 植株主茎基部侧芽伸长，上有一小叶展开的日期现蕾期 植株上部叶腋开始出现花蕾的日期,开花期 植株上花朵旗瓣和翼瓣张开的日期结荚期 植株上个别花朵萎谢后，桃开花瓣能见到绿色幼荚的日期成熟期 植株上荚果脱绿变色（黄、褐、紫、黑等色），籽粒呈本种（品种）所固有的形状、大小、色泽和硬度，用手压荚有裂荚声，有些种摇动植株有响声（绿熟期、黄熟期、完熟期）再生期 果后生育期记载采用第一茬生育时期记载所用的术语,（三）生长期(growth period)牧草可能生长的时期或某种牧草从出苗（返青）到种子成熟（种子生产时）或地上部枯黄（饲料生产时）所经历的天数。前者称为气候生长期，后者称为牧草生长期。气候生长期采用平均气温0.5或10 期间的日数表示，也可用无霜期表示。0 以上的生长：寒温带180d，中温带 180 240d，暖温带 250300d，北亚热带 300330d，中亚热带 330365d,
