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1、第四章 肌肉的兴奋与收缩,第一节 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚显微结构 骨骼肌(随意肌)心肌 平滑肌,肌肉,横纹肌,骨骼肌的微细结构 图4-11.1 肌原纤维与肌小节骨骼肌 肌纤维+C.T肌纤维(muscle fiber)肌原纤维+其它细胞质肌原纤维(myofibril)肌小节(粗肌丝+细肌丝)；横纹肌小节(sarcomere)1/2明带+暗带+1/2明带；明带(I带)Z线；暗带(A带)H带；,肌原纤维肌小节：1/2明带 暗带 1/2明带,1.2 粗肌丝与细肌丝粗肌丝(thick myofilament)：由肌球蛋白(myosin)组成：双球形头部(具有ATP酶活性)颈部 尾部,细肌丝(thin
2、 myofilament)：球形肌动蛋白(actin)组成双螺旋肌动蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin)肌钙蛋白(troponin)复合体图4-7，4-11,组成,第二节 肌肉收缩的原理2.1 肌丝滑行学说的提出证据(1)肌肉收缩与舒张时明暗带的变化 图4-8,(2)粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关粗肌丝 1.6(无突起0.2)细肌丝 2.053.65 2.25 张力 图4-9,3.652.25,2.2 肌丝滑行学说(sliding-filament theory of muscle contraction)基本内容：肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的缩短，而只是发生了细
3、肌丝在粗肌丝之间的滑行，也就是说由Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结果相邻的各Z线相互靠近，肌小节长度变短，表现为整个肌C和肌肉的收缩。,由于肌肉收缩时，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行，而粗肌丝的长度不变，所以暗带的宽度不变，细肌丝的长度虽然也没变，但粗细肌丝的重叠发生了变化，所以代表纯粹粗肌丝的H带变窄，甚至消失，代表纯粹细肌丝的I带也变窄。,2.3 肌丝滑行学说的分子基理(1)横桥(cross-bridge)水解ATP，储备了化学能，与细肌丝垂直，但不能与肌动蛋白结合，因为细肌丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结合的位点。(P73图4-12)(2)胞浆中Ca2+升高时，肌钙蛋白与Ca2+
4、结合，构象发生变化，原肌球蛋白移动，横桥与肌动蛋白结合。(P73图4-12),(3)横桥构象改变，向其尾部方向摆动，并拖动细肌丝向H带中心滑动。横桥所储备的化学能用来克服肌肉的外负荷。肌小节缩短，ADP解离。(P72图4-10)(4)ADP解离后，横桥重新结合一个ATP，回到原来的构象，又重新与细肌丝垂直，而此时由于细肌丝已发生了滑动，横桥面对的是新的更接近Z线的肌动蛋白的结合位点。(P72图4-10),在横桥的一次摆动中，肌球蛋白将水解ATP所释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥与ATP结合，摆动、复位、再结合的过程，称为横桥周期(cross-bridge cycling)。(1)在
5、一个肌C内横桥的活动是异步的；(2)即使肌小节不缩短，也消耗能量；,2.4 Ca2+在肌丝滑行中的作用 肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能与Ca2+结合的蛋白质。当肌浆中Ca2+浓度低于0.510-7mol时，肌肉不能收缩。,第三节 兴奋收缩耦联(excitation-contraction coupling),概念：肌膜上的AP触发肌原纤维收缩的一系列过程。(P74图4-13)结构基础：三联管,3.1 三联管(肌管)系统横管(transverse tube)系统：肌细胞膜内陷(在Z线处)纵管系统：滑面内质网融合成侧囊(lateral sac)/终末池三联管：每一横管和来自两侧肌小节的纵管
6、,3.2 肌管的作用横 管：传AP至肌细胞深部纵 管：贮存、释放、再回收钙三联管：兴奋-收缩耦联的结构基础,3.3 兴奋收缩耦联全过程：(1)电兴奋通过横管传到肌纤维深部；(2)三联管传递信息；(3)肌浆网对钙的释放；(4)肌丝滑行，肌肉收缩；(5)肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。,3.4 神经肌肉兴奋的产生及过程 教科书P76 4.4章节、图4-16,前四章重点内容总结：一膜(细胞膜物质转运)二耦联(去极化释放、兴奋收缩)三传导(神经冲动在神经元上的传导、突触传递、兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋收缩耦联)四学说(膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行),第四节 肌肉的等张收缩与等长收缩,等张收缩(isoto
7、nic contraction)：肌肉收缩时，肌肉的张力不发生变化，肌肉的长度发生变化的收缩。等长收缩(isometric contraction)：肌肉两端固定，收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，肌肉的张力发生变化的收缩。,当一条肌纤维发生等长收缩时，其所处的长度不同，产生的张力也不一样。肌纤维产生最大张力的长度叫做这个肌纤维的最适长度(optimal length)。60%最适长度 减小 0解释：图4-9 肌丝滑行,最适长度的生理意义：体内绝大多数骨骼肌都附着在骨骼上，每块骨骼肌的肌纤维的静息长度都接近于最适长度，可产生最大张力。另外，由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度的变化很少超过最适长度的
8、30%，避免了骨骼肌过度拉伸和紧缩。,一般的躯体运动都不是单纯的等张收缩或等长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。,第五节 刺激强度、刺激频率与肌肉收缩的关系,5.1 刺激强度和肌肉收缩的关系阈强度(threshold intensity)：引起肌肉作最小收缩反应的刺激强度。顶强度(maximal intensity)：引起肌肉组织作最大收缩反应的最小刺激强度。运动单位(motor unit)：由一个运动神经元及其传出纤维所支配的纤维组成。,5.2 刺激频率和收缩反应的关系单收缩(single twitch)：肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。图4-18 潜伏期(latent period)收缩期
9、(contraction period)舒张期(relaxation period),单收缩,增大刺激的频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的舒张期中，形成不完全强直收缩(incomplete tetanus)。继续增大刺激频率，使得后一次收缩发生在前一次收缩的收缩期中，形成完全强直收缩(complete tetanus)。,产生完全强直收缩所需最低刺激频率叫做临界融合频率。,强直收缩产生的张力比单收缩要高得多，它所产生的最大张力约为单收缩的4倍，在正常机体中，骨骼肌的收缩大都属于强直收缩。,肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，在(不)完全强直收缩中，收缩虽然(不)完全融合，但肌肉的AP并不融合
10、，而是各自分离的。,第六节 肌肉的杠杆活动肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲(flexion)肢体伸直或离开身体的运动叫做伸展(extension)肢体的弯曲或伸展都是不同肌肉收缩的结果，图4-22这种使肢体产生相反方向运动的肌肉群叫做颉颃(xi hng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。,体内的肌肉、骨骼和关节构成了杠杆系统，图4-24A。这套杠杆系统虽然不省力，但却可以放大肌肉的运动，图4-24B。比较慢的肌肉收缩速度可以产生比较快的手的运动。,第七节 肌肉的能量代谢就骨骼肌来说，有三种途经可以供应ATP：磷酸肌酸CP(creatine phosphate)糖酵解氧化磷
11、酸化有氧氧化,第八节 平滑肌的结构与机能特点8.1 平滑肌(smooth muscle)的结构特点(1)小，呈梭形(2)无横纹,8.2 平滑肌的类型(1)多单位平滑肌(multi-unit smooth muscle)，又叫运动单位平滑肌(motor-unit smooth muscle)；特点：各自独立，且每个肌纤维均接受一个或多个神经元的传出神经末梢支配，几乎无自发收缩活动。,(2)一单位平滑肌(single-unit smooth muscle)，又叫内脏平滑肌(visceral smooth muscle)；特点:具有自发性收缩，细胞间的连接多为缝隙连接，各细胞可通过细胞间的电耦联进行
12、同步性活动，对牵拉刺激较敏感。平滑肌这两种类型的划分并不严格，有些平滑肌兼有两类平滑肌的特点。,8.3 平滑肌的电活动多单位平滑肌：一般不产生AP，产生的是局部电位。一单位平滑肌：(1)基本电节律(basic electric rhythm，BER)：有节律地反复进行的去极化和复极化活动。(2)AP：锋形或有平台的AP 机制：有钠内流但以钙内流为主。,8.4 平滑肌的收缩活动 和骨骼肌相比，平滑肌细胞没有Z线结构，细肌丝连接到致密体上，其作用相当于Z线，但却不像Z线那样排列成一行，而是分散存在的。而且粗细肌丝的排列也没有一定的秩序，这使粗细肌丝间几乎总有一些重叠。可解释为什么平滑肌被拉伸到相当
13、大的长度仍有主动性紧张。由平滑肌组成的许多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充胀的情况下仍能维持主动性紧张。,平滑肌中没有肌钙蛋白，但有一种与肌钙蛋白相类似的调钙素，钙与调钙素结合形成钙调钙素。钙调钙素再与一种蛋白激E形成复合体，并使此蛋白激酶活化，进而使肌球蛋白头部磷酸化，进而与肌动蛋白相互作用，引发收缩。,平滑肌收缩的几个特点，即平滑肌的收缩和骨骼肌的收缩相比有几个不同之处：潜伏期长 神经肌接点间隙大；肌质网不发达。收缩期长 钙泵能力低。速度慢，紧张度低 肌丝少，ATP、CP少。,8.5 内脏平滑肌的生理特性具有自动性；对内外环境变化敏感；兴奋性较低，收缩缓慢；富有伸展性；紧张性收缩(tonic contraction)。,
