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1、第六节 半知菌亚门真菌Deuteromycotina,半知菌亚门真菌概述,严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分
2、生孢子器等。,半知菌的分生孢子,半知菌的无性繁殖大多十分发达、以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子。分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型（图2120）。,半知菌的分生孢子梗束,分生孢子梗束(synnema)是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。分生孢子座(sporodochium)是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。,半知菌的分生孢子盘,分生孢子盘(acervulus)由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。,半知菌的分生孢子器,分生孢子器(pycnidium)由
3、菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。,半知菌分生孢子的个体发育类型,半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根据分生孢子的形成过程分生孢子的个体发育)和产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式，将半知菌的分生孢子分为两大类型:1.菌丝型(thallic)分生孢子 2.芽殖型(blastic)分生孢子,菌丝型分生孢子,菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore)，它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型(holothallic)和内生菌丝型(enterothallic)。外
4、生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,芽殖型分生孢子,芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和内生芽殖(enteroblastic)两种类型，划分的依据与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否
5、参与孢子细胞壁的形成。,芽殖型分生孢子,外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(1)合轴式(2)环痕式(3)芽生式(4)瓶梗式(5)孔生式,芽殖型分生孢子的产孢方式,(1)合轴式 产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为外生芽殖
6、型。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子,孢子梗顶部呈曲膝状。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。,(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(4)瓶梗式 产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞
7、)长度基本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基部的孢子最后产生。,芽殖型分生孢子的产孢方式,(5)孔生式 内生芽殖型的一种产孢方式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。,半知菌分类系统的特点,半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同
8、。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。,半知菌分类的主要依据,半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分
9、生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。,半知菌分类的主要依据,半知菌的分类目前有两大分类系统：1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,萨卡度(saccardo)分类系统,半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)的分类系统。该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。真菌传统的
10、三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目：1.丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子便散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。2.黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。4.无孢菌类(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。其中丛梗孢目再分为4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢子暗
11、色到黑色；(3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae)产生分生孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同的属。,安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo)传统分类系统的基础上建立起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：1.芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽
12、孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。隐球酵母目(Cryptococcales)真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。2.丝孢纲(HyPhomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。3.腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。除了芽孢纲真菌外，许多丝
13、孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。,半知菌分类与命名的交叉问题,在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名，并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。,半知菌分类与命名的交叉问题,例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨
14、孢(Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae)和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum)。,半知菌分类与命名的交叉问题,有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌(Cochliobolus miyabeanus)，但是它的有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的分生
15、孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae)。,一、丝孢纲,丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内（内生）。半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础上，但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受到越来越多的重视和应用。,丝孢纲分类,丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。1
16、无孢目(Agonomycetales)除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。2丝孢目(Moniliales)分生孢子梗散生。3束梗孢目(Stilbellales)分生孢子梗聚生形成孢梗束。4瘤座菌目(Tuberculariales)分生孢子梗着生在分生孢子座上。其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目的谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来丛梗孢目的束梗饱科和瘤座孢科。与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。,（一）丝孢目,分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生（外生）。本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属(Penicilliu
17、m)、曲霉属(Aspergrllus)、地霉属(Geotrichum)等；有的是重要的生防菌，可用于农业病虫害的生物防治，如白僵菌属(Beauveria)和木霉属(Trichoderma)等；有的寄生人体如发癣菌属(Trichophyton)等；还有许多是重要的植物病原菌。为害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉层（病症）。,51.丛梗孢属(Monilia),分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。仁果丛梗孢M.fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。,52.粉孢属(Oidium),菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产
18、生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。引起白粉病，为白粉菌的无性阶段,引起白粉病。白粉菌分生孢子形成过程,分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。灰葡萄孢(B.cinerea)引起多种植物灰霉病。,53.葡萄孢属(Botrytis),54.柱隔孢属(Ramularia),分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。,55.梨孢属(Pyricularia),分生孢子梗无色，细长，不分枝，呈曲膝
19、状；分生孢子梨形至椭圆形，2-3个细胞。稻梨孢(稻瘟病菌P.oryzae)引起稻瘟病。,水稻稻瘟病症状,56.轮枝孢属(Verticillium),分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大；分生孢子为内生芽殖型，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。黄萎轮枝孢(棉黄萎病菌V.albo-atrum)引起棉花黄萎病。,56.青霉属(Penicillium),分生孢子梗直立，顶端一至多次分枝，形成扫帚状。分枝顶端产生瓶状小梗，小梗顶端产生成串的分生孢子，分生孢子球形、单孢。指状青霉病菌（P.digitatum)引起柑桔青霉病。,57.曲霉属(Aspergillus),分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面
20、着生12层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。分生孢子球形、单孢。大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。,59.尾孢属(Cercospora),分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状；分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞.落花生尾孢(C.arachidicola)引起花生褐斑病。,60.链格孢属(Alternaria),分生孢子梗深色，顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形，顶端有喙状细胞。茄链格孢(A.solani)引起马铃薯、番茄早疫病。,61.枝孢属
21、(Cladosporium),分生孢子梗黑色，顶端或中部形成分枝。分生孢子单细胞或双细胞，黑褐色，圆筒形、卵圆形、柠檬形或不规则形，单生，常芽殖形成短串.多主枝孢(C.herbarum)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。,62.黑星孢属(Fusicladium),分生孢子梗黑褐色，顶端着生分生孢子.分生孢子脱落后有明显的孢子痕，分生孢子梗的生长尖上又可形成新的分生孢子.分生孢子广梭形，基部平截，l2个细胞，深褐色.梨黑星孢(Fpyrinum)引起梨黑星病。,63.凹脐蠕孢属(Drechslera),分生孢子梗粗壮。分生孢子芽殖型，圆筒状，多细胞，深褐色；脐点腔孔状，凹陷于基细胞
22、内；分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。大麦条纹病菌(D.graminea)、大麦网斑病菌(D.teres)分别引起大麦条斑病和大麦网斑病。,64.平脐蠕孢属(Bipolaris),分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。分生孢子通常呈长梭形，直或弯曲，深褐色；脐点略突起，基部平截；分生孢子第一隔膜出现在孢子的中部至亚中部。玉蜀黍平脐蠕孢(B.maydis)引起玉米小斑病；稻平脐蠕孢(B.oryzae)引起水稻胡麻叶斑病。,65.突脐蠕孢属(Exserohilum),分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。分生孢子梭形至圆筒形或倒棍棒形，直或弯曲，深褐色。脐点强烈突出；分生孢子的第一隔膜出现在
23、孢子的亚中部。玉米大斑病菌(E.tucicum)引起玉米大斑病。,66.弯孢属(Curvularia),分生孢子梗分化明显，呈曲膝状；分生孢子单生，弯曲，近纺锤形，大多具3个隔膜，中间12个细胞特别膨大，分枝处稍缢缩。新月弯孢(C.lunata)寄生玉米引起玉米弯孢菌叶斑病。,67.丝核菌属(Rhizoctonia),菌核褐色或黑色，形状不一，表面粗糙，菌核外表和内部的颜色相似；菌丝多为直角分枝，褐色，在分枝处有缢缩.立枯丝核菌(R.solani)引起水稻纹枯病。,68.小核菌属(Sclerotium),菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，内部浅色，组织紧密。齐整小核菌(S.r
24、olfsii)引起花生等200多种植物白绢病。,69.镰孢属(Fusarium),大型分生孢子多细胞，镰刀型；小型分生孢子单细胞，椭圆形至卵圆形。麦类赤霉病瓜类枯萎病,70.炭疽菌属(Colletotrichum),分生孢子盘生在寄主表皮，有时生有褐色、具分隔的刚毛；分生孢子无色，单胞，长椭圆形或新月形。胶孢炭疽菌(C.gloeosporioides)引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。,71.痂圆孢属(Sphaceloma),分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。柑桔痂圆孢(S.fawcettii)引起柑桔疮痂病。,72.盘二
25、孢属(Marssonina),分生孢子盘极小；分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。苹果盘二孢(M.mali)引起苹果褐斑病。,73.茎点霉属（Phoma）,分生孢子梗极短；分生孢子单细胞，很小，卵形至椭圆形甜菜茎点霉(Pbeta)引起甜菜蛇眼病。,74.叶点霉属(Phyllosticta),形态与茎点霉属(Phoma)相似。寄生性较强，主要为害叶片引起叶斑病。棉小叶点霉(P.gossypina)引起棉花褐斑病。,75.大茎点菌属(Macrophoma),形态与茎点霉属相似。分生孢子较大，一般超过15m。轮纹大茎点菌(M.kawatsukai)引起苹果、梨的轮纹病。,76.
26、拟茎点霉属(Phomopsis),分生孢子器内产生两种分生孢子：一种分生孢子卵圆形至纺锤形，单细胞，能萌发；另一种分生孢子线形，一端弯曲呈钩状，不能萌发。茄褐纹拟茎点霉(P.vexans)引起茄褐纹病。,77.壳针孢属(Septoria),分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。颖枯完针孢(S.nodorum)引起小麦颖枯病。,分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。梨壳囊孢(C.carphosperma)引起梨树腐烂病。,78.壳囊孢属(Cytospora),79.色二孢属(Diplodia),分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。棉色二孢(D.gossypina)引起棉铃黑果病。,80.壳二孢属(Ascochyta),分生孢子卵圆形至圆筒形，双细胞，无色。高粱壳二孢(A.sorghi)引起高粱粗斑病。,
