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1、Chapter12 群体的遗传平衡,群体遗传学(population genetics)研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。1.以群体为基本研究单位；2.以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；3.采用数学和统计方法进行研究；4.研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。,Chapter12 群体的遗传平衡,12.1 基因频率和基因型频率12.2 遗传平衡定律12.3 影响遗传平衡定律的因素本章要求复习思考题,12.1基因频率和基因型频率,1.孟德尔群体和基因库孟德尔群体：特定的地区内一群能相互交配繁殖后代的个体所组成的群体称为一个孟德尔群体。可能是一个品
2、系、一个品种、一个变种、一个亚种、甚至一个物种所有个体的总和。基因库：一个孟德尔群体所包含的基因的总数称为一个基因库。2.群体的遗传结构 指孟德尔群体中的基因及基因型的种类和频率。基因频率基因型频率基因频率和基因型频率间的关系,2.群体的遗传结构,基因频率（gene frequency）指一个群体内特定基因座上某一等位基因占该座全部等位基因总数的比率，即该等位基因在群体内出现的概率。基因型频率（genotype frequency）指群体中某一性状的某一基因型占该性状所有基因型的比率，或某一性状的某一基因型在群体中出现的概率。基因频率和基因型频率间的关系 就一对等位基因（A、a）而言，若A的频
3、率为p，a的频率为q；AA的频率为D，Aa的频率为H，aa的频率为R，则有：,2.群体的遗传结构,生物在繁殖过程中，群体中的基因连续不断地代代下传，而基因型并不连续。对任意一个群体，知道其基因型频率就可求得其基因频率，但反过来就不行。只有在平衡群体中，基因型频率和基因频率才能彼此决定。,12.2遗传平衡定律,一、遗传平衡定律1.定律要点2.定律证明3.遗传平衡定律的生物学例证（自学）4.遗传平衡定律的应用二、遗传平衡定律的扩展1.复等位基因频率的计算2.性连锁基因与连锁不平衡3.两个以上基因座位的平衡,英国数学家Hardy和德国医生Weinberg经过各自独立的研究，于1908年分别发表了“基
4、因平衡定律”的论文，后人为了纪念他们就将此定律称为Hardy-Weinberg 定律。,一、遗传平衡定律,1.定律要点在随机交配的大群体中，若无其它因素的影响，群体的基因频率一代一代传下去，始终保持不变。在任何一个大群体内，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡状态，若无其它因素的影响，一代一代随机交配下去，这种平衡保持不变。在平衡状态下，基因频率与基因型频率之间的关系为：D=p2，H=2pq，R=q2。或者说满足D=p2、H=2pq、R=q2条件的群体就是平衡群体。,随机交配（random mating）：是指在一个有性繁殖的生物群中，一种
5、性别的任何一个个体与其相反性别的个体交配的机会均等，即任何一对雌雄个体的结合都是随机的，不受任何其它因素的影响，这种交配方式称为随机交配。平衡群体需符合的条件是无限大的有性繁殖群体；随机交配；无突变、迁移、遗传漂变等 无任何形式的自然选择和人工选择。,一、遗传平衡定律,2.定律证明假设在常染色体的某一基因座位上有两个等位基因A和aF0 基因型 基因 AA Aa aa A a频率 D0 H0 R0 p0 q0若该世代随机交配，则,F1中AA D1=p02Aa H1=2p0q0aa R1=q02,F1产生的配子A：p1=D1+H1/2=p0a：q1=H1/2+R1=q0,F2 F3,一、遗传平衡定
6、律,4.遗传平衡定律的应用共显性时 D=p2通过 H=2pq 直接计算 R=q2完全显性时AA和Aa的表型一致，通过R=q2,二、遗传平衡定律的扩展,2.性连锁基因与连锁不平衡伴性基因频率在雌雄群体中变化的特点雄性群体中，基因频率等于基因型频率；雄性群体当代基因频率等于上一代雌性群体的基因频率。后代中雌性群体的基因频率等于亲代雌雄群体基因频率的平均数。雌、雄群体中的基因频率不相等，其差异每通过一代随机交配减少一半，且符号相反。,二、遗传平衡定律的扩展,3.两个以上基因座位的平衡 假设两个不连锁的基因座位，每个座位上有两个等位基因A、a；B、b。设其频率为A：p1 a：q1 p1+q1=1；B：
7、p2 b：q2 p2+q2=1 由这四个基因可组成9种基因型，在随机交配达平衡时，它们的频率为,3.两个以上基因座位的平衡,两个以上基因座位的平衡，最简单的情况是由杂合体AaBb形成的群体，随机交配一代就可达到平衡，其他情况均不能。例：由等量AABB和aabb个体组成的群体 配子类型世代数 AB Ab aB ab 亲代 3/8 1/8 1/8 3/8 5/16 3/16 3/16 5/16 9/32 7/32 7/32 9/32 17/64 15/64 15/32 17/64,12.3影响遗传平衡定律的因素,一、突变二、选择三、遗传漂变四、迁移五、非随机交配,一、突变,1.突变对群体遗传组成的
8、作用：为自然选择提供原始材料；突变能够直接导致群体基因频率改变。2.突变压(mutation pressure)：因基因突变而产生的基因频率变化趋势。在没有其他因素影响时，设某一世代中，一对等位基因A,a的频率分别为 p和q；正反突变率分别为u和v，则在某一世代中：Aa的频率为pu(正突变压)；aA的频率为qv(反突变压)。,uA=a p v q,突变压对基因频率的作用,经过一个世代，基因频率的改变为：p=pu-qv;当群体达到平衡时，基因频率保持不变，即：p=pu-qv=0(正反突变压相等)。因此平衡状态下：,假定在极端情况下，v=0时，则有：,突变压对基因频率的作用,结论：在没有其他因素干
9、扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率的大小决定。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态时的基因频率。例：u=110-6,v=510-7 p=33%,q=67%;u=v=110-6 p=q=50%由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变压对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关。,二、选择,1.适合度和选择系数适合度：指某一基因型与其它基因型比较时，能够成活和繁殖后代的相对能力，记为W。选择系数：指在选择的作用下降低的适合度，记为S，S=1-W。2.选择对隐性纯合体不利3.不利于显性基因和无显性基因的选择4.选择对杂合体有利5.在突变和选择
10、作用下的遗传平衡6.数量性状选择类型（自学）,2.选择对隐性纯合体不利,AA Aa aa选择前频率 p02 2p0q 0 q02选择系数 0 0 s适合度 1 1 1-s选择后频率 p02 2p0q 0 q02(1-s)相对频率 p02/(1-sq02)2p0q 0/(1-sq02)q02(1-s)/(1-sq02),当q 0很小时,分母1-sq02 1,则,2.选择对隐性纯合体不利,上面的公式表明：当q值很小时,每代基因频率的改变量是很小的；当q值较大时,即使s值较小，q的改变量也较大；当q=2/3时,改变量达到最大，这时自然选择最有效。若进行人工选择，每代完全淘汰aa隐性个体，即s=1，w
11、=0。则有：,3.不利于显性基因和无显性基因的选择,AA Aa aa选择前频率 p02 2p0q 0 q02选择系数 s s 0适合度 1-s 1-s 1选择后频率 p02(1-s)2p0q 0(1-s)q02,相对频率,若s很小时,分母1-s+sq02 1,则,4.选择对杂合体有利,AA Aa aa选择前频率 p02 2p0q 0 q02选择系数 s1 0 s2适合度 1-s1 1 1-s2选择后频率 p02(1-s1)2p0q 0 q02(1-s2),相对频率,4.选择对杂合体有利,由上面的推导可知:：q的大小依s1p 和s2q的关系而定，只有当s1p=s2q 时，该群体才又达到平衡状态，
12、这时由s1p=s2q 可知：,在这种情况下，平衡时的基因频率由选择系数s1和s2决定，与原来的基因频率无关。,5.在突变和选择作用下的遗传平衡,根据前面的推导可知：由突变产生a基因的频率为：q=pu=(1-q)u由选择导致a基因的频率的减少量为：,若q=q，则群体达到新的平衡，则：,这时，平衡时的基因频率由选择系数和突变率决定，与原来的基因频率无关。,三、遗传漂变(又称遗传漂移),1.大群体随机交配能达到群体遗传平衡，小群体相当于大群体的一个样本，样本容量越小，样本与总体间产生偏差的可能性也越大，从而造成样本(小群体)与总体(大群体)基因频率差异，称为遗传漂变(genetic drift)。2
13、.遗传漂变：由于样本机误造成基因频率的随机波动，漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显。,三、遗传漂变,3.遗传漂变没有确定的方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)。4.遗传漂变可以解释中性突变(无适应能力差异的突变)频率在不同世代群体间的变化。,四、迁移,迁移：群体间的个体移动或基因流动称为。如果迁入个体中基因频率与原群体不同，将改变群体基因频率。在没有其他因素影响下，设一群体的基因频率为p0，q0。若从另一群体(基因频率为pm,qm)迁入若干个体，占新群体比例(迁入率)为m，则迁入后新群体的基因频率为：p1=(1-m)p0+m pm q1=(1-m)q0+m qm 基因频率的改变为：p=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0)q=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0),五、非随机交配,1.选型交配2.近亲交配3.非随机交配只改变群体的基因型频率，而不影响基因频率。,本章要求,1.掌握孟德尔群体、基因频率、基因型频率和随机交配的概念，基因频率与基因型频率的关系；2.掌握遗传平衡定律的基本内容、条件与意义；3.掌握改变基因频率的因素及影响方式,复习思考题,思考1、2、3、4题做7、8题,
