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1、人工授精与生猪遗传改良彭中镇 赵书红 刘榜 樊斌 朱猛进(华中农业大学 农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室),2009.5,2,目 录 引言问题的提出 两个概念 联合育种;关联性 对问题的讨论,2009.5,3,引言问题的提出,2009.5,4,1 人工授精(AI)技术对生猪遗传改良的影响以及 种公猪对猪群遗传改良的贡献率?2 种公猪站(猪AI中心)在人工授精网络体系中 的地位?种公猪站是良种繁育体系中的组成部分及其与 其他 组分的关系?4 种公猪站的职能 与发挥其作用的措施?5 优化和稳定种公猪站的种源?,2009.5,5,对AI公猪进行再评估与选择的必要性以及协同 培养、选拔、使用优秀
2、公猪,发掘顶尖公猪的 可能性与做法?种公猪站在联合育种及提高场间关联程度中的 作用与做法?全国性规范的种猪品种登记体系的建立是联合育 种的一项重要任务?9 进一步加大对全国猪AI体系的宏观管理力度?,2009.5,6,两个概念 联合育种;关联性,2009.5,7,一 联合育种(joint breeding)1 联合育种的层次 第一层次:组织上的联合 以交流为主 第二层次:更深层次的联合 组织上的联合 协同实现较高目标,2009.5,8,2 更深层次的联合。如:统一种猪测定要求(测定的数量,性状,始测终测体重,设施,设备,部位,环境,专职人员的配备、稳定、培训与使用,管理,监督)有计划地建立和提
3、高育种场间(实际 上为核心群间)种猪的关联程度,2009.5,9,开展联合遗传评估(使育种值能够跨场 比较、能用于跨场选种)统筹种公猪站建设与人工授精网络体系 建设协同培养、选拔、使用优秀AI公猪组织全国性种猪品种登记协作培育具有中国特色的猪配套系或新群体建立统筹全局的管理信息系统(联合育种 信息系统),2009.5,10,3 联合育种的形式 发挥多方面积极性,鼓励开展不同形式的联合 形式:企业联合育种(引自郑华,2008)企业间联合育种 一个种公猪站+多个育种企业 以省(自治区、直辖市)为单位的联合育种 全国性联合育种 建议目前以最后三种形式为重点,2009.5,11,二 关联性(conne
4、ctedness)关联性(关联程度)的含义与建立、增强 场间关联的必要性 选种以种猪测定为基础,以遗传评估结果(估计育种值)为依据 选种实际上是根据估计育种值(Estimated Breeding Value,EBV)排出名次,选优去劣,2009.5,12,我们期望的是在大范围内进行选种,因为范围 愈大,优秀个体涌现和被发现的几率愈高,从而可取得更好的改良效果。这就产生了跨场遗传评估(across-herd genetic evaluation)、跨场比较EBV、跨场排名,实际 上也就是扩大核心群的必然要求。而要跨场比较EBV,就必须有较高的准确性,而 这又必须建立和增强育种场间(实际上为核心
5、群 间)种猪的关联。,2009.5,13,关联的种类,场间关联的种 类,1 环境关联(由共同环境造成的关联)处于同一同期群(contemporary group)或管理群(management group)例如同在一个中心测定站测定,使来自各场个体有一定的 关联,即有一定的可比性,遗传关联(即遗传联系,由血缘关系造 成的关联)例如使用共同的AI公猪、引种、种猪交换,可使不同场的种猪 产生遗传联系,3 信息关联(朱猛进,个人通讯,2009)(由亲属信息量增加而造成的关联)动态评估可随亲属信息量的增加使育种值的估计准确性得 到提高从而增强可比性,2009.5,14,用AI技术建立群间关联一例,注:
6、“”表示该公猪在该猪群无后代的性能记录,“”表示有后代(至少一个后代)的性能记录。,2009.5,15,上表是AI技术用于建立群间关联的方法一例 该表表示:所有猪群彼此间均存在关联 群1与群2间的关联是通过共同使用公猪B造成 群2与群3的关联则是通过共同使用公猪C而建立 群1与群3也存在关联,是间接地通过群2使用公猪 B(也用于群1)和C(也用于群3)建立的 4头公猪用于3个猪群导致后代间具有亲缘关系,故3个猪群种猪的估计育种值可以相互比较,2009.5,16,增强遗传联系(genetic links,genetic ties)的最好方法 在建立、增强遗传联系的诸途径中效力最快速、最持久、最普
7、遍的方法应是通过人工授精技术使用共同的AI公猪的方法,特别是在种公猪站与引种场合约策划的“建立增强遗传联系行动计划”实施之后。,2009.5,17,对问题的讨论,2009.5,18,公猪、人工授精与种公猪站对生猪遗传改 良的影响 选种是遗传改良(育种)的核心技术,而选种 首重公猪 要实现公猪对猪群的快速改良、生产水平的整 体提升必须依靠人工授精的技术优势 加拿大魁北克省目前约有90%的商品猪群用鲜精配 种,使得19832003年间背膘厚降低了7mm,达 100kg日龄提前了26天(Bailey等,2008)。,2009.5,19,人工授精在改良猪群上所具有的优越性 提高公猪的选择强度(i),此
8、由于公猪留种率降低。Vangen等(1997)报道,若在纯繁中100%地使用人工 授精,可使公猪的选择强度提高10倍。提高公猪的选择准确性(,)。代表育种值(A)与表型值(P)的相关;代表育种值(A)与估计育种值()的相关。人工授精增加了可利用的亲属信息,因而提高了公猪的选择准确性。,提高变异程度,此由于可使用的公猪血统增多。一代遗传改进量(一代遗传进展)=性状选择差(S)性状遗传力(h2)=选择强度(i)选择准确性()表型标准差()遗传力的平方根(h),2009.5,20,设立种公猪站更能显现出上述优越性。因为:公猪更优,选择差加大,带来选择强度 提高;后代数增加;可利用更多的公猪血统,遗传
9、基础更 广泛,2009.5,21,种公猪站在人工授精体系中起着骨干、引领和示范作用 此由客观因素所决定(人员;种公猪质量与规模;技术;装备;经济实力),由其性质、担负的历史责任及 发展潜力所决定。猪人工授精体系应以公猪站为骨干,在人工授精体 系建设中公猪站将起着引领、带动和示范作用。因此,必须加强公猪站的建设;国家有必要给予适当的政策倾 斜;自身也有必要努力做到规模适度偏大、建设起点较高、配套设施较完善、猪群健康水平最高、公猪质量最好、推广力度最大、服务能力最强、对增强场间遗传联系贡献最大。,2009.5,22,关于规模,须结合国情而定。下面的例子仅作参考。据估计,美国有120个以上的公猪站,
10、存栏AI公猪超过2万头(Safranski,2006),据此计算,每个公猪站存栏AI公猪平均约167头,最小的站存栏公猪40头。Knox等(2008)的报道默认上述数据,并在调查分布在美国15个州和加拿大5个省的共计44个公猪站后认为,公猪站的公猪规模大都在100500头。他们的这次调查,84%的站的公猪数量在51500头。,2009.5,23,只有认识到位才能重点突破、以点带面;对扶持种公猪站发展才抱有信心 重点扶持、升级猪人工授精中心是必要的。应坚定不移地走以社会化猪AI中心为骨干的AI体系之路 生猪人工授精体系是统一整体,在工作安排上虽有重点,但应统筹兼顾,2009.5,24,三 种公猪
11、站是生猪良种繁育体系的 重要组成部分生猪良种繁育体系由四个主体部分组成(1)育种群(核心群)及以其为核心的含数个层次的宝塔形猪群 结构,即狭义的繁育体系(图中以三元杂交为例);(2)种猪测定中心(公猪中心测定站,中心性能测定站);(3)种公猪站(公猪站,猪人工授精中心);(4)种猪遗传评估中心。见作者设计的下图(生猪良种繁育体系组成 与遗传改良路径示意图),2009.5,25,2009.5,26,图中,代表信息流(输出数据并反馈遗传评 估结果)代表AI公猪的来源 代表输精所用精液的来源 注:图中未标明以下两点:核心群送小公猪至测定中心测定;扩繁群、商品群母猪输精所用精液直接来自种公猪站。,20
12、09.5,27,“遗传核心群”或称“优秀核心群”(即图上的核心群)引自 Lemmon M(2007),2009.5,28,各主体部分的互动将形成生猪改良链的良性循环 种公猪站是“体系”的不可缺少的重要一环 未来的发展:生猪良种繁育体系还有其他主 体否?配合力测定站(?)配合力测定站的任务是在相同条件下比较各 杂交组合或各品种的遗传特性,其结果将用来指导育种场以及杂种优势利用的工作;另一任务是用来与大型猪育种企业和各地方猪遗传资源中心产区协同开展杂交组合试验,为培育配套系服务。,2009.5,29,提升对种公猪站职能的认识,充分发挥 种公猪站的作用 1 种公猪站的主要职能(1)改良猪群。通过自身
13、和AI服务网络大量 推广优秀公猪精液,促使纯种猪群与 商品猪群又好又 快地获得改良;(2)建立、增强遗传联系。通过AI(特别是有计 划的AI)可发挥其在建立与增强场间遗传 联系的主导作用。公猪站在这方面的作用具有 广泛、快速和持久的特点;(3)示范、培训与辅导。承担对猪AI网络体系的 示范、培训任务,并辅导其开展工作。,2009.5,30,2 充分发挥种公猪站的作用(1)种公猪站要努力做到:办站方针明确;猪 群健康安全;设施设备完善;公猪质量一 流;精液品质上乘;服务体系健全。特别 是要解除客户对猪群健康水平的担忧。(2)积极参与:协同培养、选拔、使用优秀公猪 以及发掘顶尖公猪(top boa
14、r)的工作。,2009.5,31,(3)加强对AI公猪的宣传与推荐 做好对优秀优良AI公猪的宣传与使用的组织工作,力求快速提高其利用率。测定与评估年报中,须有专门的“AI公猪”部分;定期出版或公布公猪精液推广名录。内有每头公猪的 照片、基本情况、品种登记号、系谱、本身、亲代、祖代性状的EBV、受奖记录;分类统计与公布人工授精普及率。核心群的母猪人工 配种率作为对种猪场进行评估和审定的一项内容。公猪站在推广精液时,应让客户带走该公猪的系谱 证明书(内含性状EBV等)。,2009.5,32,(4)争取中心性能测定站与育种群优先向公猪站供应优秀公猪。(5)开门办站。主动开展“一个公猪站+多个育种场”
15、模式的联合育种。(6)争取国家在政策和项目支撑上予以倾斜。,2009.5,33,优化和稳定AI中心的优秀公猪来源 优秀AI公猪是建设高质量种公猪站亟待解决 的关键问题 1 建议国家抓紧制定相关政策或管理办法,进行宏观调控与引导:,2009.5,34,逐步做到公猪站的大部分优秀公猪其来源由国家进行宏观调控解决,使其有较稳定的优秀公猪来源,其余部分由公猪站自行引种解决。国家进行宏观调控的办法是:通过制定相关政策或法规进行引导和推动:(1)种猪测定中心将每批性能测定结束后经评估排名在前25%的公猪;核心群将经过测定证明为特优的公猪,优先供应给公猪站;,2009.5,35,(2)在联合遗传评估跨群比较
16、取得成效后,将全国或全地域跨群排名处于前百分之几的最好的测定公猪优先给公猪站。若能办到以上两点,那么就会逐步形成一种全社会关心、支持公猪站并向公猪站供应优秀种公猪或提供相应信息的良好氛围。这也是我们实施全国生猪遗传改良计划要达到的目的之一。据研究,使用品种中排名位于前1%2%的公猪所带来的改良速度几乎相当于排名位于前20%的公猪快两倍(Timothy,1998)。,2009.5,36,一些国家包括国外著名的猪育种公司或猪AI中心都在努力将排名处于最前列的1%2%的公猪掌握在手中。这些公猪很多都是在主要性状上具有很高准确性的EBV(美国为EPD,即预期后裔差异值)的验证公猪。,2009.5,37
17、,在挪威,每年从中心测定站测定的约11002300头公猪中选出最好的50头送到人工授精站(见下图)。这50头公猪的精液在头5个月集中用于核心群,过后也同时用于商品群(Vangen等,1997)。,2009.5,38,2009.5,39,2 建议开辟引进优秀公猪冻精 的绿色通道,2009.5,40,提高对公猪的选择水平:协同培养、选拔优秀AI公猪,发掘顶尖公猪 如同运动员的培养与选拔一样,优秀AI公猪的培养与选拔也需要得到构成繁育体系的各主体的协同配合,为同一目标竭尽全力。可能的做法是:(1)在核心群内,通过优秀公猪与优秀优良母猪配种(近乎同质选配),后代中有可能分离出优秀个体,此 时抓紧实施场
18、内测定,其中部分送中心测定站测定。测定数据上传遗传评估中心,再由评估中心依据来自各方的亲属资料估计其育种值,场站还结合本身外形(含肢蹄结实度)以尽可能小的中选率选出好公猪。此时将本场生产的在本区域或全国排名靠前的优秀公猪一部分供应给种公猪站,一部分留着更新本核心群。,2009.5,41,(2)中心性能测定站将经过遗传评估排名在前3%5%(假设数字)的最好公猪向公猪站供应。(3)公猪站对优秀公猪尽可能让其在多个核心群和扩繁群使用。再按公猪站AI公猪的后裔调查方案采取一定程序调查了解其后代的表现(包括核心群和中心测定站的测定与评估结果),并随时传输给遗传评估中心由其对存栏和已离群的AI公猪定期进行
19、动态评估(滚动式评估),估计出其新的育种值以及育种值的重复率(repeatability,REP,Rep,用来表征育种值的可靠度或准确度)。EBV重复率值愈大,就说明EBV的准确性愈高。,2009.5,42,这里简介EBV的重复率:EBV的重复率是表征EBV可靠性的一个非常重要 的参数和指标。EBV重复率说明的是EBV值可能的变异范围的大小。范围越小,说明这一EBV越稳定、越可靠。,2009.5,43,有一条规律:估计个体育种值时所利用的亲属信息愈多,EBV的准确性就愈高,反映在重复率值上就愈大。如果EBV的重复率已达90%,即使以后遗传评估时再增加新的亲属信息,EBV也不会有大的变化。但若重
20、复率在50%以下,则EBV会发生大的变化。下表给出了一个不同信息量(即新增加不同头数后裔的资料)情况下EBV重复率发生变化的例子。,2009.5,44,2009.5,45,譬如,有A、B两头公猪,达100kg日龄的EBV均为-10天,但A公猪缺乏后代信息、B公猪有50头后代的信息。从表4.7可知,A公猪重复率为35%,真实育种值的范围为-106.5=-3.5-16.5天;而B公猪重复率为89%,真实育种的范围为-102.7=-7.3-12.7天,变异范围明显缩小。也就是说,B公猪该性状的EBV的准确性、可靠性大大高于A公猪。,2009.5,46,动物模型BLUP所估得的育种值一般都带有重复率的
21、估计值。对于同一个个体育种值的估计,在一生中应进行多次。只有在最后阶段对该个体估计的育种值才可能向真实育种值靠拢。对同一个体的育种值进行多次估计,才能真正发现顶尖公猪。因此,种公猪站在对AI公猪的动态评估与进一步选择以期发掘顶尖公猪的工作中,可发挥独特作用。,下面三张图表是加拿大杜洛克或约克夏公猪的有关系谱,系谱中或有父系指数的重复率,或有EBV指数(由达100kg日龄EBV 和100kg 背膘厚EBV 以一定规则合并而成)的重复率,或者每个性状的EBV和父系、母系指数都有重复率数据。,2009.5,48,图片1 待加,2009.5,49,2009.5,51,这里有必要介绍一下“验证公猪”的概
22、念“验证公猪(proven boar;proved boar;progeny-proven boar)”意指一头公猪经数次遗传评估,并随着其后代数目与性状信息的增多,其估计育种值在逐步变化(在一定限度内)。至该公猪被认定为最优公猪时,即可称之为“验证公猪”。有了验证公猪,如未淘汰,则可加强其利用;一般可用来多产子代、多留后代,也可作为半同胞信息和先代信息对新公猪进行评估。建议立项开展优秀AI公猪的培养、选拔研究。,2009.5,52,建立规范的针对瘦肉型纯种猪的 全国性种猪品种登记制度(1)猪品种登记制度的内容 包括登记的作用、种类、登记对象、登记办法、品种登记编号系统、品种登记册公布或出版、
23、品种登记的应用以及登记的组织等。,2009.5,53,(2)品种登记办法 品种登记对象:应包括公猪站的AI公猪 品种登记种类:血统登记:是最基本的。旨在保护系谱的准确和保持品种的纯度。根据系谱与现场观察,考查是否为纯种?要求登记的猪必须是已按全国15位个体编号系统编过号、个体识别标志可辨者。还应按全国统一的“猪品种登记编号系统”再次编品种登记号(见后面的品种登记证书或者有品种登记号的AI公猪冻精推广名录和同期群报告的样本)。,2009.5,54,性能登记:为了帮助成员提高遗传进展,在生产性能测定结束或有产仔记录后应申请 性能登记;测定不合格者不予登记 获奖登记(3)品种登记的应用 送交测定中心
24、测定的猪一般应是登记 猪的后代 种猪展评申请、种猪出售系谱证明、AI公猪精 液推广名录、公布的种猪遗传评估报告 应填写“品种登记号”“性能登记”比例应是种猪场审定指标之一,下面是美国、加拿大和我国台湾省种猪的相关表格。从这些表格可见,同一头种猪既有个体编号,也有品种登记(登录)号。,2009.5,56,美国长白猪的品种登记证明书,2009.5,57,2009.5,59,(4)应该说,建立和推行全国性规范的 种猪品种登记制度是联合育种的 一项重要任务。,2009.5,61,加大对全国猪人工授精网络体系的宏观管理力度,适当调整联合育种部署 1 创建布局合理、层次与职责分明、规模与之相适应的国家省(
25、市)县生猪人工授精网络系统。建议国家重点扶持大型的独立的种公猪站和省级种公猪站,其次是国家良种补贴项目县的县级猪人工授精站。省级种公猪站要力争起到全省生猪改良中心、遗传交流中心和技术培训中心的作用。,2009.5,62,2 秉承以点带面和可操作性原则,建议将区域性种 猪遗传评估中心设在生猪主产省,以利于与省种 公猪站、种猪测定中心和省内核心育种场的工作 相互衔接与协调,并利于挂靠在所在省的畜牧 技术主管部门,也更利于开展以省为单位的生 猪联合育种工作。实践证明这样做效果较好。3 建议早日改变全国猪AI单位目前未形成合力、未 能发挥整体优势,不利于猪AI产业长远发展的现状。,2009.5,63,
26、4 种公猪站应成为全国猪联合育种协作组织 的参与主体之一,并承担相应职责与义务。5 建议对种公猪站建设与优秀AI公猪的协同 选择研究等给予立项支持。6 为使遗传交流计划(有的叫“基因交换计划”)落到实处,有必要建立一套对能按统一要求供 种(供精)的育种场和种猪测定中心适当进行 补贴或奖励的政策。,2009.5,64,7 适当关注国家生猪良种补贴项目县供精单位多 而小、技术力量较弱、设备简陋、公猪质量不 甚理想等问题,并建议组织力量抽查现有AI公 猪,督促落实农办牧200726号文件对种公猪 和供精单位的要求,帮助解决实际困难。8 在国家级猪遗传资源保护品种的中心产区(县)组织实施生猪良种补贴项目、推广人工授精 技术,有利于国家保种场保护区保种规划的 贯彻,有利于全县生猪杂交模式方案的推行,但三者宜通盘筹划。,2009.5,65,9 早日制定关于解决种公猪站公猪来源暂 行办法、种公猪站审定与管理办法 等行政法规或办法。,2009.5,66,致 谢 博士研究生余勇帮助检索文献 袁金辉技术总监提供宝贵资料 孙德林教授、陈清明教授、楼平儿技术总监提出重要意见 胡丽中老师帮助制图 深表谢意!,2009.5,67,67,