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1、第五章 生命的起源、进化,第一节 生命起源的几种假说,一 神创论,二 自然发生学说（spontaneous generation）,三 宇生论（cosmozoa theory）,四 从化学进化到生物学进化,超循环组织（hypercyclic organization）模式,阶梯式过渡模式,小分子 组织化危机 杂聚合物 杂聚合物 复杂性危机 多核苷酸 多核苷酸 适应危机 分子准种 分子准种 信息危及 超循环组织 超循环组织 基因型与表型区分 分隔结构 分隔结构 能量危机 细胞生命,第二节 人类起源,一 南方古猿（Australopithecus）,出现于400100万年前，脑容量大小范围在500
2、 ml左右。,二 能人（Homo habilis）,出现于200175万年前，脑容量大小范围在600 ml左右。,三 直立人（Homo erectus）,出现于20020万年前，脑容量大小范围在941 ml左右。,四 智人（Homo sapiens）,出现于25万年前，脑容量大小范围在1335 ml左右。,关于人类起源小结,人类起源-英 理查德利基上海世纪出版集团2007年9月第1版ISBN 978-7-5323-8949-0,最初的人,人类学家早就为智人的特殊品质，诸如语言、高超的技巧以及对伦理道德判断的能力所吸引。但今年来人类学中最有意义的改变之一是认识到，尽管有这些品质，但我们与非洲的猿
3、类确实有着最密切的关系。1859年达尔文在他的物种起源一书中小心地避免把进化的含义引申到人类。在该书以后的版本中，他含蓄地加了一句：“人类的起源和历史，也将由此得到许多启示”。,随后在1871年出版了另一本书人类的由来中，他对这句话作了详细的阐述。在论述当时还是一个敏感的问题时，他有效地建立了人类学理论结构中的两个支柱：,首先必须是人类在那里最早出现（最初很少有人相信他，但他是正确的）；其次是有关人类进化的方式。达尔文的人类进化方式的论点，长期统治着人类学这门学科，直到最近几年才证明是错误的。,达尔文说，人类诞生地是非洲，他的理由很简单：“在世界上没一个大的区域里，现存的哺乳动物都与在同一区域
4、产生的物种关系密切。非洲现生存有大猩猩和黑猩猩两种猿。因此，非洲过去可能生存有与它们密切相关的绝灭的猿类，而现存的两种非洲猿是人类最近的亲属，因而我们早期的祖先更可能是生活在非洲，而不是其他地方”。我们必须记住，当达尔文写这些话的时候，在任何地方都没有发现早期的人类化石，他的结论完全是根据理论得出的。在达尔文有生之年，唯一已知的人类化石是欧洲的尼安德特人，这是代表人类史上较晚时期的化石。,达尔文在人类的由来一书中提出的另一个重要结论是人类的特征是：两足行走，技能和扩大的脑是协调地产生的。他写道：“如果人的手和臂解放出来，脚更稳固地站立，这对人类是有利的话，那么有理由相信，人类的祖先愈来愈多地两
5、足直立行走对他们更加有利。如果手和臂只是习惯地用来支持整个体重或者特别适合于攀树，那么手和臂就不能变得足够完善以制造武器或有目的地投掷石块和矛。”达尔文论证，这些使用武器、两足行走的动物扩大了紧密的社会交往，这就要求有更高的才智。我们的祖先愈聪明，他们的技术和社会就愈复杂，这反过来又要求有更高的才智，如此等等。,每一性状的进化都反馈至其他的性状。这种相互联系的进化理论为人类起源提供了一幅很清晰的图景，从而成为人类学这门学科发展的核心。根据这幅图景，人类物种起源时不只是一种两足行走的猿，他已经具有了智人的若干性状。这种思想有着非常强的说服力，以致人类学家们能够在很长时期内围绕它形成有说服力的假说
6、。但是这幅图景并不科学，如果从猿到人的进化分化既是突发的，又是古远的，那么，在我们与自然界之间就存在着很大的一段距离，这种观点对深信智人是一种根本上特殊的生物的人来说，可能是一种安慰。,科学家们，像华莱士和布鲁姆，在两种相反的力量中挣扎着，一方面是理智，另一方面是情感。他们接受人是自然界通过进化过程而最终产生的事实，可是他们又相信人类的基本灵性精神或超自然的本质，从而引导他们去构建人类特殊性的对进化的解释。1871年达尔文提出的描述人类起源中各特征协同产生的“一揽子”论点，为他们的解释提供了合理性。虽然达尔文并没有援引超自然的干预，但他的进化图景使人类在刚刚开始时便明显地不同于一般猿类。,事实
7、上从考古记录便可看出达尔文假说没有适当和具体的证据。如果达尔文的一揽子论点是正确的，那么我们可以期望从考古化石记录上看到两足行走、技术和增大的脑子同时出现。可是我们没有看到这种情况。因此，就史前记录的一个方面，就足以表明这种假说是错误的：即没有发现石器的记录。石器不像骨骼，骨骼难以被石化，而石器实际上是不会被破坏的。因而史前记录的极大部分都是石器，它们是从最简单的技术开始向复杂的技术发展的证据。脑的扩大和制造石器与人类起源时间不同的事实，促使人类学家从另一方面重新考虑人类起源的问题，结果是最新假说出自生物学方面而不是文化方面。,从这样的理解出发，人类学家们在说明人类起源时又把注意力重新集中到两
8、足行走的起源。两足行走的形成，不仅是一种重大的生物学上的改变，而且也是一种重大的适应改变。所有两足行走的猿都是“人”。这并不是说，最早的两足行走的猿的物种已具有某种程度的技术、智慧或者人类的人和文化素质。是什么进化因素促使一个非洲的猿采取这种新的行动方式？我们如果追溯1500万年前的非洲，我们就可能见到在那里从西到东覆盖着一片森林，居住着形形色色的灵长类，包括很多种类的猴和猿。与今天的情况相反，那时猿的种类远远超过猴的种类。,可是在其后的几百万年里，那里的环境发生了变化，致使生物也发生了相应的变化。那时，非洲大陆东部下面的地壳，沿着从红海经过今天的埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚等地一线裂开，结果
9、埃塞俄比亚和肯尼亚的陆地像起泡那样地上升，形成海拔270米以上的大高地。这些高大的隆起不仅改变了非洲的地貌，而且也改变了非洲的气候。以前从西到东的一致的气流被破坏了，隆起的高地使东部的地面成为少雨的地区，丧失了森林生存的条件。连续的森林覆盖开始裂断成一片片的树林，形成一种片林、疏林和灌木地镶嵌的环境。空旷的草地很少。,大约在1200万年前，持续的地质构造力量使这里的环境发生了进一步的变化，形成叫做大裂谷的从北到南的一条长而弯曲的峡谷。大裂谷的存在产生了两种生物学效应：,形成了妨碍动物群东西交往的无法超越的屏障；更进一步促进了一种富于镶嵌性的生态环境的发展。,法国人类学家伊夫柯盘斯（Yves C
10、oppens）认为这种东西向的屏障对于人和猿的分道扬镳的进化是关键性的。他认为：“由于环境的力量，人和猿的共同祖先的群体本身就分开了。这些共同祖先西部的后裔致力于适应生活在湿润的树丛环境。这些就是猿类。相反，这些共同祖先东部的后裔，为了适应它们在开阔的环境中新的生活，开创了一套全新的技能。这些就是人类”。柯盘斯称这种情景是“东边的故事”。,人类学家倾向于从两个方面来考虑两足行走在人类进化中的重要性。一个学派强调上肢的解放使之能携带东西；另一个学派则着重两足行走是能效更高的行动方式的事实，而把携带东西的能力看作仅仅是直立姿势的一种偶然的副产品。如果我们能访问700万年前的非洲，去观察最早人类的行
11、为，那我们看到的模式，更像研究猿猴行为的灵长类学家所熟悉的模式，而不是研究人类行为的人类学家所熟悉的模式。,最初人类的生活可能不像现代的狩猎-采集者那样由许多家庭集合成的游动群体，而是像稀树草原的狒狒那样。30个左右的人组成的群体，在一个大领域内以一种协调的方式搜寻食物，夜里回到安适的地方如悬崖下或树丛中去睡眠，成年女性和她们的子女是这个群体的大部分成员，只有少数几个成年男性。男性经常找寻交配的机会，其中占优势的个体成功的机会最多。未成年的和低级别的雄性大部分时间是在群体的外围，往往自己找寻食物。群体中的各个个体像人那样两足行走，但其他行为则类似稀树草原的灵长类。,他们面临着700万年以来的进
12、化，我们将看到这种进化类型是复杂的，也是很不确定的，因为自然选择是以来某时某地的环境而进行，而没有一个长远的目标。智人最后的确是作为最初人类的后裔出现了，但是这并不一定是必然的。,现代人的起源,人类进化过程中的四件大事，即大约700万年前的人科本身的起源；随后的两足行走的猿类物种的“适应辐射”；大约250万年前脑量开始增大，实际上即人属的起始；和现代人的起源。其中的第四件大事件，即像我们这样的人的起源是当前人类学中争论最激烈的问题。“像我们这样的人”，我的意思是指现代的智人，就是有鉴别和革新技术能力，有艺术表达的能力，又内省的意识和道德观念的人。,在我们钻研关于现代人起源之争的某些细节之前，我
13、们应该先指出较重大的问题。故事开始于200多万年前的人属的进化，以智人的最终出现作为结果。长期以来存在着两大类证据：一类证据是解剖学上的变化；另一类是人脑和手产生的技术的变化和其他表现形式。如果提供的证据是正确的，那么这两类证据应当阐明同样的人类进化历史的故事。它们应当显示在长时间内的同样类型的变化。这些传统的两方面的证据是几十年来人类学学术研究所取得的成就。近来又结合了第三类证据，即分子遗传学的证据。原则上遗传证据里隐藏有我们进化历史的各个重要的事件。而且，它讲述的故事应当与我们从解剖学和石制工具上所了解的相一致。,不幸的是，这三类证据之间并不和谐。虽然它们相互有联系，但没有一致的意见。尽管
14、有这样丰富的证据，人类学家还是认识到，重建进化历史常常面临着非常大的困难。我们需要做的事情是重建现代人的解剖和行为出现的进化模式。,第一种假说，被称为多地区进化假说，认为现代人的起源是包括整个旧大陆的事件，现代人出现于任何有直立人群体的地方。另一种可供选择的假说是现代人被看作是起源于一个地理区，而不是遍及旧大陆的一种进化趋势的产物。一群群现代智人由这个地区迁徙和扩布到旧大陆的其他地方，替代了那里的现代人以前的人群。这一假说有过几种名称，诸如“诺亚方舟假说”和“伊甸园假说”。最近又被称作“出自非洲假说”，因为撒哈拉以南的非洲被认为是第一批现代人最可能出现的地方。“分子遗传学”证据基本支持这一假说
15、，也称作“线粒体夏娃假说”。,关于现代人起源的第三方面的证据是分子遗传学，它是最不含糊的，也是最引起争论的。当现代人从非洲扩展到旧大陆的其余部分时，可能在某种程度上与当地已有智人前的人群杂交。“出自非洲假说”的大多数拥护者准备接受这样的可能性。这将承认从古代群体直到现代群体有某些遗传上的连续性。可是线粒体夏娃假说否定这一论点。按照这种假说，当现代人群体迁移出非洲和人数增加时，他们完全地取代了当地已有的现代人的群体。移民与当地人群之间的杂交即使存在的话，其程度也只是无穷小的。（电影亚当和夏娃）,线粒体夏娃假说出自2个实验室的研究成果，即埃摩里大学的道格拉斯华莱士（Douglas Wallace）
16、及其他的同事的实验室和伯克利加利福尼亚大学的阿伦威尔逊（Allan Wilson）及其同事的实验室。他们仔细检查细胞内叫做线粒体的DNA。当来自母亲的卵子和来自父亲的精子融合时，变成新的胚胎，胚胎细胞的一部分线粒体只来自卵子，因此线粒体DNA只由母系遗传。,由于一些技术上的原因，线粒体DNA特别适合经过一代代的追溯去探究进化的过程。由于线粒体DNA是通过母系遗传的，因而追溯过程最后会导向一位单一的女性祖先。按照分析的结果，现代人可以追溯其祖先到大概15万年前住在非洲的一个女人（可是应当记住，这一女人是多达上万人的群体中的一个，她不是一个只与她的亚当在一起的夏娃）。,这种分析不只是指出现代人起源
17、于非洲，而且还揭示没有与现代人以前的人群杂交的证据。迄今从活着的人群的线粒体DNA进行分析，其结果是彼此相同，指向一个共同的、较近的起源。如果曾经发生过现代人和远古智人之间的遗传混合，有些人就会显示其有古老起源的很不同于现代人的线粒体DNA。,迄今共有来自世界各地的4000多人接受测试，没有发现这样的古老的线粒体DNA。检验过的现代人群的所有线粒体DNA类型的起源，都在较近的年代，这意味着现代的新来者完全地取代了古老的人群，这个过程于15万年前始于非洲，然后在以后的10万年中散布到欧亚大陆。提倡现代人以前的人被现代人部分地或甚至完全地取代的见解的那些人，面临一个令人不愉快的问题：取代是如何发生
18、的？,屠杀？迄今没有发现这方面的证据；具有某种竞争优势？如开发食物资源。,布法罗纽约州立大学人类学家埃兹拉朱布罗（Ezra Zuburow）开发出一种各群体相互影响的计算机模式，其中一个群体对另一个群体具有稍大的竞争优势。他用这样的模拟能够决定一个优等群体需要什么样的有利条件才能很快地取代另一个群体。答案是反直观的：一个群体只要有2%的优势就能导致在1000年内消灭另一个群体。,我们很容易理解一个群体可以通过军事优势毁灭另一个群体。但是我们很难理解一项小的有利条件，例如开发诸如食物之类的资源，怎样能够在一段相对短的时间里产生突变的结果。如果现代人对尼安德特人稍稍有点优势，我们又怎样解释这2个群
19、体在中东显然共存了长达6万年之久？一种解释是，虽然在解剖结构上已进化出了现代人，但是现代人行为却是晚些时候才出现的。许多人人赞成第二种解释，就是说两者共存的实际情况并不如表面看来那样明显。,可能是不同的群体随着气候变迁轮流占据那个地区。在较冷的时候现代人向南运动，尼安德特人占据中东；在较暖的时候发生相反的情况。因为洞穴堆积缺少精确的年代测定，这种“共享”一个遗址的现象可以看起来像是共存。可是值得指出，我们确实知道尼安德特人和现代人于35000年前在西欧共存，他们共存了1000年或最多2000年，这符合于朱布罗模式。朱布罗德研究并不明确地显示，人口统计学上的竞争是在现代人遇到现代人前的人类时取而
20、代之的方式。但它确实显示暴力不是可以造成取代后果的唯一机制。,第三节 生物的进化（evolution）,一 拉马克（J.B.Lamarck，1744-1829）主义,用进废退,用进废退是指生物身体上的某一器官或某一部分的结构复杂化、功能化是由于生物体经常使用它们所致。,获得性遗传,所谓的获得性遗传是指生物体生命过程中出现的身体变化（如某一器官或身体的某一部分由于不断使用而发育得较大）即获得的新性状能传递给后代。,二 达尔文 主义,变异（variation）,变异是生物的普遍特性，变异是选择的对象和原材料。,繁殖过剩（overproduction）与 群体的恒定性（constancy of po
21、pulation）,生物具有极强的繁殖能力，但生物产生后代只有很小一部分能够生存，而且群体的大小保持相对的稳定性或恒定性,生存斗争（struggle for existence）及适者生存（survival of the fittest）,所有生物都处于生存斗争之中。生存斗争包括生物与环境之间的生存斗争、生物与其他生物物种之间的生存斗争、同种生物个体之间的生存斗争。繁殖过剩而引起的种内生存斗争是生物进化的动力。,在生存斗争中，许多个体在达到性成熟以前或在能进行有效的繁殖以前就死亡了，也就是被淘汰了，而生存下来的生物是由于具有适应性的变异或适应的性状，即利于生存和性选择，这样它们也就能将这些变异
22、或性状遗传给后代，这一现象称作适者生存。,通常称经过生存斗争生存下来的生物其适合度（fitness）较高，适合度主要是指生存能力和生殖能力。在生存斗争中保存下来的是有利的变异和性状或适应性的变异和性状，被淘汰的是有害的变异和性状或不适应的变异和性状。达尔文认为生存斗争适者生存的过程就是自然选择的过程，选择的主体是自然界，包括自然环境和周围环境中的其他生物。,三 现代达尔文主义,现代达尔文主义发展了群体进化的概念，即进化不是以个体为单位的进化，而是以群体为单位的进化。进化是群体在一定时间内遗传组成和性状的变化。群体中发生的变异包括有性生殖过程中发生的基因重组、突变、新基因的引入以及群体原有基因的
23、迁出等等。此外，人们对生存斗争也有了新的理解，认为生存斗争并不一定表现为生物之间的直接争斗，更主要的是通过生殖能力上的差异来实现的，生殖能力强的，性状被保留下来的机会就多。而互助或合作，在进化上也有价值，特别是对保护群体中的幼年个体很有意义。,三.现代达尔文主义,遗传平衡（genetic equilibrium）,种群（population）和基因库（gene pool）,种群是指一群生活在同一区域的生物个体，它们属于同一物种，彼此可以交配，具有许多相同的基因。,基因库是指一个种群中有可能进行生殖的个体所含有的全部遗传信息的总和。,基因频率（gene frequency）和基因型频率（geno
24、typic-）,基因频率是指种群基因库中决定某个性状的基因（显性基因或隐性基因）占所有基因（显隐性之和）的百分比。,基因型频率是指种群基因库中决定某个性状的基因某个组合形式占该基因所有的基因组合形式的百分比。,哈代韦伯定律,在种群较大；交配随机；无新基因的迁入和基因的迁出；没有突变和没有自然选择的前提下，种群中各基因型频率和基因频率将世代保持恒定，此即为遗传平衡定律，也称哈代韦伯定律。数学表达式如下：,p2+2pq+q2=1 基因型频率 p+q=1 基因频率（p+q）2=1,种群基因库的演变、进化,小种群,基因漂移（gene drift）,基因漂移是指某一个小种群中携带某一个特定基因的个体由于
25、种种原因未能交配或在交配前突然死亡，导致子代种群中这个基因的消失的现象。,定殖者原则（founder Principle）,定殖者原则是指种群中的少数个体，迁移到另一个地区，与原种群隔离，独立进行繁殖，这些新种群的创建者或定殖者的基因频率有可能和原来种群的基因频率不同，那么新种群后代的基因频率和原种群相比就会有很大差别。,瓶颈效应（bottleneck effect）,瓶颈效应是定殖者原则的另一种表现形式，在这里起作用的不是在空间上的迁移，而是由于时间和环境条件的变迁导致种群世代之间的基因频率不同。,突变,突变包括基因突变和染色体畸变。当一个等位基因突变为另一个等位基因时，种群的基因频率就会发
26、生变化。突变是随机的和不断发生的，但突变并不是种群基因频率变化的主要原因，突变本身也不能决定进化变化的本质和方向，它只是通过产生不同的表现型为自然选择提供原材料。大量研究证明，突变产生的表现型的改变很少具有适应价值的，相反，大多数突变总是有害的，因而在种群中不会扩展，而会剔除；只有少数有利的突变，才有可能保留和扩增，从而引起基因库的变化。,迁移引起基因库的变化,差异性生殖（differential reproduction）,种群中各个个体之间的交配实际上并不是随机的，也不可能是随机的。例如，植物之间的授粉只能在相邻植株之间进行，动物的交配亦会受诸如地域远近或性选择等种种因素的限制而不能随机进
27、行。此外，不同个体产生的后代数目不同，则生存机会也不相同，所有这些都会使种群的基因频率发生一定的变化。,自然选择,自然选择无时不在无处不在。自然选择通过对表现型的作用，影响种群的基因频率，即选择了某些基因，淘汰了另一些基因，其结果使种群的基因库发生了变化。,自然选择从表现型来看，是对性状的选择，实质是对基因的选择。在选择过程中，不同的等位基因被选择而保留下来的几率不同。等位基因在选择中生存或被保留下来的优势称作选择压（selection pressure），生存优势大者，选择压大，反之，选择压小。同一物种中的基因，由于种群所处的环境不同，因而基因的选择压也会不同，例如该物种的甲基因在环境1中的
28、选择压大，但在环境2中却有可能是选择压较小。,物种（species）形成,物种的概念,物种是指一个或一系列种群，在自然条件下其内部有广泛的基因交流，而与其他种群形成生殖隔离。,物种是进化的基本单位，又是分类学和生态学研究的基本单位。,这个物种概念有一定的局限性，因为根据定义，判定两个种群是否属于同一物种的标准是它们之间是否能够发生杂交，因此不适合用于实验室或人工饲养条件下对两个能够实现杂交但明显是不同的物种。,另外，这个物种定义也不适用于完全行无性生殖或专性自我受精的生物类群。这些生物类群的分类主要是根据它们的表现型和基因型的差异程度来进行的。,物种形成机制,地理性的物种形成（geograph
29、ic speciation）,又称异域性的物种形成（allopatric speciation）。由于种群之间在空间上是隔离的，它们之间实际上很少有或者完全没有基因交流，从而导致新的物种产生。,同域性的物种形成（sympatric speciation）,是由于种群中的个体处于不同的生态位（niche），长久不发生基因交流导致新物种产生，或多倍体（autopolyploidy）形成后，相互基因交流或自我授粉形成新物种。,近域性的物种形成（parapatric speciation）,是指在没有地理屏障的情况下，一个连续种群的成员之间产生了生殖隔离，从而形成新的物种。,分离基因库的保持,前合子隔
30、离（prezygotic isolation）,生态隔离：由于生态习性不同，不能交配。时间隔离：交配时间不相同。行为隔离：求偶、交配行为不同，彼此不能识别。机械隔离：生殖器官的构造和形状不同。配子隔离：配子不亲合。,后合子隔离（postzygotic isolation）,虽然能形成合子，但合子不能正常发育，长成杂种个体，或虽形成杂种个体，但杂种个体不育。,辐射适应（adaptive radiation）及 结构平行性（structural parallelism）,辐射适应是指生物进化和物种形成过程中，常常可以观察到一种由一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种，以适应不同环境或不同生态位的
31、现象。,结构平行性是指亲缘关系很远的或无亲缘关系的生物有时会有非常相似的结构，这种现象也称作趋同进化（conevrgent evolution）。趋同进化产生的原因是不同种的生物，生活在相似的环境条件下，逐渐演化出类似的形态。,复化进化、特化进化和简化进化,复化进化是指生物的进化表现为在结构功能的不断复杂化，从一个水平上升到更高的水平的现象。复化进化使生物从低级到高级、从简单到复杂，不断发展，不断提高其适合度。,特化进化是指生物为了更好地适应某种特殊环境，产生出特殊的构造现象。特化进化偏离了进化的主干，使生物进入进化的盲枝，从而进化停滞不前甚至消亡。,简化进化是指生物体的结构从复杂转变为简单的
32、现象。,微进化（microevolution）和大进化（macroevolution）,微进化是指发生在种群或物种内部的基因库演变导致的进化。,大进化是指发生在物种以上水平的进化。大进化可能导致新的属甚至更高分类水平的生物产生。,从整个生物界的进化历史来看，生物的发展水平越高，进化速度越快。最早的生命出现于34亿年前，从原核生物进化到真核生物花费了14亿年，即20亿年前地球才有了真核生物；之后，经过了8亿年，开始有了动植物分化；动物界中所发生从无脊椎动物向脊椎动物的进化、从较低等的脊椎动物鱼类向高等的脊椎动物鸟类和哺乳类的进化只用了约2亿多年；有胎盘类动物的历史只有1亿年；高等灵长类动物从南方古猿算起，迄今只有4000万年左右。由此可见，生物发展水平越高，进化速率越快。,思考题：论述生命起源几种学说论述达尔文进化论的基本观点论述现代达尔文主义,第六章 现代生物技术,第一节 基因重组技术,一 基因重组技术的定义,二 基因重组技术的过程,大量培养这些克隆，检查表达产物。,
