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1、第七章 昆虫的神经系统,昆虫的神经系统（nervous system）与其它高等动物一样，是用来调节体内各种器官的生理活动和协调与外界环境统一的特殊组织。昆虫的神经系统是由外胚层细胞发育而来的。神经系统联系着动物体表以及体内的各种感觉器官和效应器官。昆虫（动物）凭借各种不同类型的感受器从体内、外获取各种信息，通过神经系统的综合作用，并依靠神经系统的编码程序，引起机体的各种行为反应；并能通过神经分泌调节自身的生长发育。,第一节 神经系统的基本构造,神经组织主要由神经元和胶细胞组成。神经元是传递信息的功能细胞；胶细胞则位于神经组织的外围，起着供应营养和稳定内环境的作用。,.神经元,神经元（neur
2、on）即神经细胞+神经纤维，是构成神经系统的基本单位。,昆虫的神经元由1个细胞体、1个轴突和1或多个树突组成。,神经元的类型和功能,根据神经元的形态可将其分为：单极神经元、双极神经元和多极神经元；根据其功能可分为：感觉神经元、运动神经元和联络神经元。神经分泌细胞是特化的神经元。,.单极神经元（运动神经元、联系神经元）B.双极神经元（感觉神经元）C.多极神经元（感觉神经元）箭头表示神经冲动的传导方向,.神经元,神经节是由大量神经元、胶细胞和非细胞组织的集合体，通常卵圆形。节外层是非细胞的围膜和胶细胞层构成的具有保护和营养功能的神经鞘，内含大量运动神经元和联系神经元，感觉神经元的轴突也伸入其中。细
3、胞体位于节内的外缘、神经鞘内侧；侧支、树突、端丛位于神经节的中央，形成神经髓。各种神经元的神经纤维在髓中形成复杂的突触联系。,.神经节,神经（nerve）是由成束的神经纤维（轴突束）及其外围的一层神经鞘组成的长线形结构。其中神经纤维束起传导冲动的作用，神经鞘起类似于脊椎动物血脑屏障的保护作用。一般情况下，1条神经含有23种神经纤维（如感觉神经原和运动神经原的神经纤维），少数只含1种神经纤维。神经可由主干分支，直径逐渐变细，所含轴突数量逐渐变少，在末端分支内只含有1种神经纤维。神经的一端或两端与神经节相连接。,.神 经,.胶细胞,胶细胞（glial cell）是神经节的重要组成部分，主要功能是支
4、持、保护和滋养神经细胞。除形成神经鞘外，还有多种类型的胶细胞在神经节内的不同层次中，包围在神经细胞体和神经纤维周围。神经围膜和神经鞘共同构成类似于高等动物的血脑屏障，从而使脑、神经节和大的神经与血淋巴相隔离，起着保证正常代谢物通过、调节微环境离子平衡、阻止外来异物及血液中离子和氨基酸波动的作用。在有些昆虫的脑和腹神经索的神经围膜外，还有1层脂肪体细胞，也具有离子渗透的屏障作用。,高等动物的神经胶质细胞及其绝缘和屏障作用,.胶细胞,第二节 神经系统的结构和功能,昆虫的神经系统与环节动物相似，也属于腹神经索型，主要包括脑和一系列神经节，以及与其相连的所有神经。根据其解剖学特点和功能特性，可将昆虫的
5、神经系统分为中枢神经系统、周缘神经系统和交感神经系统3部分。中枢神经系统由脑和腹神经索组成，是昆虫神经系统的核心部分；交感神经系统（内脏神经系统）主要控制消化道、气门和背血管等内脏器官；周缘神经系统（外周神经系统）直接控制控制运动器官。,.中枢神经系统,昆虫的中枢神经系统（central nervous system）包括位于头部的脑（brain）和一条位于消化道腹面的腹神经索（ventral nerve cord）。由于索状神经系统是由梯状神经系统进化而来，所以许多昆虫的神经节前后纵向仍以明显的两根神经索相连，有的神经节左右两叶之间还保留有横向连接的神经连锁。脑和腹神经索之间以围咽神经索相连
6、。纵向连接前后神经节的神经称为神经索（connective）；横连的神经称为神经连锁（commissure）。,脑,脑由前、中、后脑组成，又合称咽上神经节。前、中、后脑均由左、右两个脑叶组成，且有不同程度的愈合。脑在解剖学和组织学上远较体神经节复杂。,昆虫脑的解剖学构造,.中枢神经系统,2.2 交感神经系统,交感神经系统（Viscerai nervous system）由控制消化道的口道神经、控制气门和背血管的中神经以及控制后肠和生殖器官的腹末神经节组成。,主要包括额神经节和后头神经节及其发出的神经。,口道神经系,中神经,中神经位于前后两个神经节的两条神经索之间，起源于前一神经节，向后延伸时常
7、分出1对侧支，分布到两侧的气门及气管上，是气门开闭的控制中心。中神经普遍存在于幼虫体内，没有中神经的种类或成虫期，气门的开闭则由本体节神经节发出的侧神经控制。,2.2 交感神经系统,2.3 周缘神经系统,周缘神经系统（peripheral nervous system）包括中枢神经系统发出的所有神经，主要是传入神经（感觉神经）和传出神经（运动神经）。它们是从神经节的四周放射性分布形成的神经纤维网络。在这些神经中，轴突彼此独立，不分支，也不形成神经间的突触。感觉神经元负责将接受到的内、外刺激，以电脉冲的方式传递到中枢神经系统的联系神经元，中枢神经系统通过大量的突触联系将信息整合后，发出指令给运动
8、神经，运动神经将其传递给效应器。绝大多数周缘神经同时含有传入和传出神经。,完成反射作用的机制叫反射弧（reflex arc）：刺激感受器感觉神经细胞兴奋中枢神经系统信息整合运动神经纤维效应器反应。,第三节 神经的传导机制,昆虫将感觉神经末梢接受到的刺激传到中枢神经，再由中枢神经系统整合后发出指令，引起效应器产生相应反应的过程叫反射作用。,3.1 反射弧,何谓三元反射弧和二元反射弧？,静息电位 离子在神经细胞膜内、外分布的不均一性和神经细胞膜对离子通透的选择性，使神经细胞膜在无外来刺激时，处于外正内负的极化状态，膜内外这时的电位差叫静息电位（rest potential）。动作电位 当神经细胞接
9、受到传入信号刺激后，膜对离子的通透性发生改变，产生去极化，从而引发了瞬时的内正外负的动作电位（action potential）。,3.2 轴突传导,神经活动的基础是神经细胞的跨膜电位，刺激使膜的通透性发生变化，引起动作电位的发生。神经传导包括轴突传导和突触传导。,突触结构 突触（synapses）是神经元间、神经与肌肉间、神经与腺体间的连接点，是神经传导的联络区。由突触前膜、突触后膜和突触间隙3部分组成。1个神经元细胞通常与多个神经细胞形成输入和输出突触。突触类型 分化学突触和电突触两类。电突触间隙很窄（3.5nm），靠直接电偶合即可传递信息，且速度很快，但在昆虫中很少存在。化学突触间隙较宽
10、（2025nm），靠化学递质传递神经活动信息，速度较慢，在昆虫中普遍存在。,3.3 突触传导,化学突触及其传导 化学突触的前膜膨大成突触小结（synaptic knob），小结中含有许多内含神经递质的突触小泡。在以乙酰胆碱（acetycholine，Ach）为递质的突触中，每个小泡内含数万个Ach分子。动作电位传导到突触前膜时，引起膜上对电压敏感的Ca2+通道打开，使膜外的Ca2+进入膜内，促使突触小泡与突触膜融合成“”状，Ach从开口处释放到突触间隙。突触后膜略膨大，膜上有与Ach特异性结合的受体蛋白。Ach到达后膜便与之结合，引起受体分子构象发生改变，离子通道随之打开，使 Na、K+的通透
11、性改变，导致膜去极化，产生突触后电位，将冲动传递到下一个神经元。,3.3 突触传导,第四节 杀虫剂对神经系统的影响,神经毒剂是目前品种最多、开发应用最广的一类杀虫剂。该类药剂主要以神经系统为靶标，破坏正常的神经传导，引起神经系统中毒死亡。然而昆虫在进化过程中，能够通过基因突变改变神经系统功能靶标对杀虫剂的敏感性，形成很强的抗药性。所以，深入研究昆虫神经系统的结构组成、传导机制和特点，不仅有利于杀虫剂毒理学的发展，同时也为新型高效神经毒剂的开发及害虫抗药性的治理提供理论依据。,拟除虫菊酯类杀虫剂，主要作用于轴突膜上的离子通道（主要是 Na+通道），通过延迟钠离子通道的关闭，使负后电位上升到去极化
12、的阈值，导致重复后放，破坏神经传导引起中毒。,4.1 对轴突传导的影响,4.2 对乙酰胆碱酯酶的影响,有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂，都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂，进入突触间隙后，能象Ach那样与AchE结合，且结合后很难水解，结果使酶的正常作用受阻，造成突触部位的 Ach 大量积累，致使昆虫过度兴奋，行动失调，最后麻痹死亡。,4.3 对突触后膜的影响,沙蚕毒素和吡虫啉等氯化烟酰类化合物，主要作用于神经突触后膜上的乙酰胆碱受体，前者抑制突触后膜的兴奋性，使昆虫瘫痪死亡，后者则增加突触后膜的兴奋性，使昆虫不断出现神经冲动，产生颤抖症状，随之发生痉挛，最后麻痹而死。阿维菌素类杀虫剂的作用靶标是神经肌肉接点的突触后膜，阻断神经与肌肉间的联系，破坏肌肉的兴奋收缩功能，是昆虫中毒死亡。,
