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1、第七章 种内与种间关系,形形色色的种内与种间关系,种内个体间或物种间的相互作用可根据相互作用的机制和影响来分类。,主要的种内相互作用,主要的种间相互作用,竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、性别关系、领域性和社会等级等,竞争、捕食(predation)、寄生(parasitism)和互利共生(mutualism),表71 种内个体间与物种间相互关系的分类,注：草食者或者属于捕食者(如角马)，或者属于寄生者(如蚜虫)。,拟寄生(parasitoidism),一种寄生的形式，也称做重寄生，发生在一些昆虫种类(主要是拟寄生蜂和蝇)，拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引
2、起寄主死亡。,表72 根据影响结果对种间相互作用进行的分类,得利；表示受损；0 无明显影响,71 种内关系,存在于生物种群内部个体间的相互关系,种内竞争(intraspecific competition),竞争,个体种内竞争可能是有害的；种群有利于种群的进化与繁荣。(淘汰了较弱的，保存了较强的),Territorial reef fish such as three spot damselfish and the two blennies shown in this photo compete intensely for space.,Competition in a forest can
3、be as intense as competition on a coral reef.,711 密度效应,712 性别生态学,713 领域性和社会等级,714 他感作用,711 密度效应,植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。,最后产量衡值法则,32自疏法则,已发现的两个特殊规律,Population density,soil nitrogen,and the size attained by the grass Sorghastrum nutans(data from Tilman and Cowan 1989).,最后产量衡值法则,Donald(
4、1951)研究三叶草(Trifolium subterraneum)密度与产量的关系不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。,从图a可知只是在密度很低的情况下产量随播种密度增加，当密度超过2.5103个m2后，最终产量不再随播种密度而变化。,由图b可知，从萌芽初期到181天，都呈现出产量随密度恒定的规律。,图71 三叶草单位面积干物质产量与播种密度之间的关系(仿李博等，2000),W表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产量；Ki是一常数。,最后产量衡值法则：YW dKi,原因：,在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈。在资
5、源有限时，植株的生长率降低，个体变小。,32自疏法则,自疏(self-thinning),同一种植物因密度引起的个体死亡，竞争结果典型的是使较少量的较大个体存活下来。,随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。,自疏导致的密度和个体重量的关系：W=C d-3/2（W表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数）双对数曲线斜率为-3/2,故称为-3/2自疏法则。,Self-thinning in plant populations(data from Westoby 1984).,图72 植物密度与大小之间的关系，表明23自疏法则(仿李博等,2000),该模式
6、表明，在一个生长的自疏种群中，重量增加比密度减少更快。尽管斜率的精确值随种而变化，一般模式由于体积(与重量有直接的比例关系)与面积间简单的比例关系，不产生特殊的生物过程。,Self-thinning in populations of alfalfa,Medicago sativa(data from White and Harper 1970).,Self-thinning in the rye grass,Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants,Popul
7、ation density and planthopper performance(data from Denno and Roderick 1992).,animal,Population density and survival in populations of a terrestrial isopod,Porcellio scaber(data from Grosholz 1992),712 性别生态学,内容：,性别关系类型、动态及环境因素对性别的影响,7121 两性细胞结合与有性繁殖,7122 性比,7123 性选择,7124 植物的性别系统,7125 动物的婚配制度,7121 两性
8、细胞结合与有性繁殖,有性繁殖的种类,雌雄同体，同体受精,雌雄同体，异体受精,雌雄异体,有性繁殖和无性繁殖的利弊(图73),无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境,红皇后效应,病原体-宿主的相互作用,Bluehead wrasse males with yellow females of the species.,Male and female function:(a)male and female Canada geese,a species in which males and females have very similar externa
9、l anatomy(i.e.,are monomorphic);(b)a“perfect”flower,which includes both male(stamens)and female(pistil)parts and function.,图73 无性生殖(a)和有性生殖(b)的遗传结果(仿Mackenzie等，1998),无性生殖的后代是亲体的完全复制，携带相同的基因(A，B)；有性生殖产生遗传上多变的后代，携带来自双亲的基因的不同组合,图74 长镰管蚜的生活周期(仿Mackenzie等,1998),表示：春夏季的无性生殖和秋季的有性生殖,有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作
10、用是使有性繁殖持续保持的重要因素。,Summary of greenhouse experimental design and results(information from Endler 1980).,Results of greenhouse experiment,which exposed populations of guppies to no predation,low predation(killifish),and high predation(pike cichlid)environments(data from Endler 1980).,Results of field
11、experiment involving transfer of guppies from high predation site to site with killifish,a fairly ineffective predator(data from Endler 1980).,Relative reproductive success by attractive versus unattractive and dominant versus subordinate male guppies(data from Kodric-Brown 1993).,7122 性比,雄体:雌体,Fish
12、er氏性比理论,性比趋于1:1,稀少型有利,数量少的性别具有较高的适合度,两性相等投入,便宜的性别具有更多的个体数,两性个体对母体要求的花费不一致,局域资源竞争和局域交配竞争,图75 灵长类出生时性比与雌性竞争的关系(仿Mackenzie等,1998),图中每个点表示灵长类属的平均值,7123 性选择,性选择,动物行为、大小、形态等次生性征的差异,性内选择(配偶竞争),性间选择(对异性的偏爱),让步赛理论,Fisher氏私奔模型,拥有奢侈特征的个体有好的基因,两性同时对选择特征编码，遗传,图76 蜂鸟(Spathura underwoodi)的性二型现象(仿Mackemie等,1998),雄鸟
13、体色鲜艳具长尾，雌鸟体色暗淡,Experimental test of the influence of nuptial offerings on mating success by male scorpionflies(information from Thornhill 1981).,7124 植物的性别系统,雌雄同花(两性花),同株异花(单性花)玉米、南瓜等,雌雄异株银杏、藤露兜树等,图77 藤露兜树花的构造图(仿李博等,2000),原因环境因素和进化策略,7125 动物的婚配制度,婚配制度,婚配制度的类型,环境影响,种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。
14、,环境的资源质量和分布,单配制(天鹅、丹顶鹤狐、鼬与河狸等),一雌多雄制(距翅水雉等),一雄多雌制,Studies of African green woodhoopoes have made major contributions to our understanding of the evolution of cooperative breeding among vertebrate animals.,(data from Ligon and Ligon 1989).,713 领域性和社会等级,领域性(territoriality),由个体、家庭或其他社群(social group)单位所
15、占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。,领域,领域行为,鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者,动物领域性规律,体重、食物品质、生活史,图78 鸟类领域面积与体重、食性的关系(仿孙儒泳等,1993),领域面积随其占有者的体重而扩大。领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。,领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。,社会等级(social hierarchy),领域性、社会等级和种群调节,动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。,支配行为(支配从属关系),优胜劣汰,种群数量调节,物种进化,形成基础,意义,Africa
16、n lions are highly social predators.,(data from Packer et al.1991).,Leafcutter ants carrying leaf fragments back to the nest where they will be processed to create a substrate for growing the fungi that the ants eat.,Naked mole rats live in colonies or closely related individuals ruled by a single d
17、ominant female,or queen,shown here resting on top of members of her colony.,Comparison of the number of castes and number of behaviors in a colony of leafcutter ants,Atta sexdens,and in colonies of three other ant species,(data from Wilson 1980),Division of labor among castes of leafcutter ants,Atta
18、 sexdens,and naked mole rats,Heterocephalus glaber.,Average genetic similarity between ant workers and sisters(other workers)versus their offspring if they reproduced.,714 他感作用,他感作用(allelopathy),通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。(异株克生),克生物质,生态意义,对农林业生产和管理的影响：歇地现象,影响植物群落的种类组成,植物群落演替的重要内在因素,存在于
19、种内和种间,72 种间关系,主要研究方向,相互动态两个或多个物种在种群动态上的相互影响。协同进化彼此在进化过程和方向上的相互作用。,721 种间竞争,722 捕食作用,723 寄生与共生,721 种间竞争,种间竞争(interspecific competition),两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。,竞争能力,竞争结果,不对称,一方取得优势，另一方被抑制甚至被消灭。,种的生态习性、生活型和生态幅度等。,7211 种间竞争的典型实例与高斯假说,7212 竞争类型及其一般特征,7213 Lotka-Volterra模型,7214 生态位理论,7215 竞争释放和性状替
20、换,7216 种间竞争与空间和时间异质性,Two species of granivorous rodens living in the Chihuahuan Desert:(a)the kangaroo rat,Dipodomys spp.,a large granivore;(b)a pocket mouse,Perognathus sp.,a small granivore.,Responses by small granivorous and insectivorous rodents to removal of large granivorous Dipodomys species(
21、data from Heske,Brown,and Mistry 1994).,Responses of small granivorous and insectivorous rodents to a second removal experiment,which was preceded by several years of study beford initiating Dipodomys removal(data from Heske,Brown,and Mistry 1994).,7211 种间竞争的典型实例与高斯假说,高斯假说(竞争排斥原理),在一个稳定的环境内，两个以上受资源限
22、制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起。(完全的竞争者不能共存),图79 两种草履虫间的竞争(仿Mackenzie等,1998)(a)只有双核小草履虫；(b)只有大草履虫；(c)两种在一起,高斯假说Growth curves for Paramecium aurelia and P.caudatuminseparate and mixed cultures,Tilman等的研究(两种淡水硅藻)星杆藻(Asterinella formosa)和针杆藻(Synedra ulna),图710 两种硅藻种之间的竞争(仿Mackenzie等,1998)(a)只有针杆藻；(b)只有星杆藻；(
23、c)两种在一起。点线表示硅藻含量,Populations of Tribolium confusum and T.castaneum grown separately(a)and together(b)under hot-wet conditions(data from Park 1954).,长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化,两种达尔文雀，勇地雀(Geospiza fortis)和仙人掌地雀(Gscandens)在加拉帕哥斯群岛的小岛Isla Daphne上，20世纪70年代晚期有一次干旱大幅度降低了种子(勇地雀和仙人掌
24、地雀的食物)的产量。两种在干旱中存活了下来，但改变了食物，勇地雀集中取食小的仙人掌种子而仙人掌地雀选择较大的种子。这是竞争通过生态位转换(niche shift)导致共存的例子。,藤壶(Balanus balanoides)和小藤壶(Chthamalus stellatus)的种间竞争。在西北欧洲，这两种一般共同生活在同一岩礁型海岸，但大多数藤壶成体生活在岸上较高处，而小藤壶成体在较低处。幼体小藤壶一般在海岸较低处固着，但显然不能存活。在一次实验中，幼体小藤壶被保护起来，使其不被藤壶个体窒息，它们存活、生长得很好。但是，在较高地带，小藤壶不必竞争，因为藤壶不能在干燥环境中生存。这样，所观察到的
25、分布模式是由于竞争和环境忍受力的共同作用。,A competition experiment with barnacles:removal of Balanus and survival by Chthamalus in the upper and middle intertidal zones(data from Connell 1961a,1961b).,Environmental factors restricting the distribution of Chthamalus to the upper intertidal zone.,7212 竞争类型及其一般特征,类型,一般特征,
26、利用性竞争,干扰性竞争,仅通过损耗有限的资源，而个体不直接相互作用,通过竞争个体间直接的相互作用,竞争结果的不对称性,对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果,7213 Lotka-Volterra模型,假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型。若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响二者的种群增长。,假设表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的竞争抑制效应。表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的竞争抑制效应。,dN1/dt=r1N1(1-N1/K1 N2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2 N1/K2),dN1/dt=r1N1(
27、1-N1/K1）dN2/dt=r2N2(1-N2/K2）,图711 Lotka-Volterra竞争方程所产生的物种1和物种2的平衡线(仿Begon等,1986)(a)物种l的平衡线；(b)物种2的平衡线,dN1/dt=r1N1(1-N1/K1 N2/K1)=0dN2/dt=r2N2(1-N2/K2 N1/K2)=0,(a)N1取胜，N2灭亡(b)N2取胜，N1灭亡(c)不稳定共存，两种可能取胜(d)稳定的平衡，两种共存,图712 Lotka-Volterra模型的行为所产生的4种可能结局(仿Begon等,1986),The orientation of isoclines for zero
28、population growth and the outcome of competition according to the Lotka-Volterra competition model.,Population growth and population sizes attained by Paramecium aurelia and P.caudatum grown separately(data from Gause 1934).,(a)1K1K2，1K2K1，N1取胜，N2灭亡(b)1K1K2，1K2K1，N2取胜，N1灭亡(c)1K1K2，1K2K1，不稳定共存(d)1K1K
29、2，1K2K1，稳定的平衡,K1,K2,1K2,1K1,种1的种内竞争强度,种2的种内竞争强度,物种1对物种2的种间竞争强度,物种2对物种1的种间竞争强度,7214 生态位理论,生态位(niche),物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。,J.Grinnell(1917)空间生态位,CElton(1927)营养生态位,G.E.Hutchinson(1957)n维生态位,图713 一种鸟的生态位维度(仿Mackenzie等,1998),(a)一维的生态位，覆盖温度耐受度;(b)两维生态位，包括温度和猎物大小;(c)三维生态
30、位，包括温度、猎物大小和觅食的高度,图714 灰蓝蚋莺的觅食生态位，按其在加州橡树林中觅食的高度和猎物大小而定(仿Mackenzie等,1998),图715 爱荷华州林地蝙蝠的觅食活动(仿Mackenzie等,1998)点线为棕蝠，实线为银毛蝠，虚线为蓬毛蝠,基础生态位(fundamental niche),实际生态位(realized niche),物种所能栖息的、理论上的最大空间。,一物种实际占有的生态位空间。,图716 3个共存物种的资源利用曲线(仿Begon等,1986)d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差,(a)各物种生态位狭，相互重叠少；(b)各物种生态位宽，相互重叠多。,极限相
31、似性(limiting similarity),竞争物种在资源利用分化上的临界阀值,7215 竞争释放和性状替换,竞争释放(competitive release),性状替换(character displacement),在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位,竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化,例如：北以色列沙鼠、新几内亚地鸽,例如：收获蚁、达尔文雀,Relationship between body size and seed size in Galpagos finch species(data from Grant 1986).,These two species of beds
32、traw grow predominately on different soil types:Galium saxatile(shown here)grows mainly on acidic soils,while G.sylvestre(G.pumilum)grows mainly on basic limestone soils.,7216 种间竞争与空间和时间异质性,环境的空间异质性和时间异质性,环境的时空变化对种间、种内竞争的影响,占有者优势在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权(priority)效果。,Evidence for charact
33、er displacement in beak size in populations of the Galpagos finches Geospiza fortis and G.fuliginosa(data from Grant 1986).,722 捕食作用,捕食(predation),一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey),广义的捕食,“典型的捕食”：它们在袭击猎物后迅速杀死而食之,食草：它们逐渐杀死对象生物(或不杀死)，且只消费对象个体的一部分；,寄生：它们与单一对象个体(寄主)有密切关系，通常生活在寄主的组织
34、中。,捕食者：食草动物、食肉动物和杂食动物；特化种、泛化种(单食者、寡食者、广食者)被捕食者对策：化学防御、行为对策,7221 捕食者与猎物,捕食者与猎物的协同进化Lotka-Volterra捕食者猎物模型自然界中捕食者对猎物种群大小的影响,捕食者与猎物的协同进化,自然选择对捕食者和猎物的对立选择,捕食者适于捕食的特征,猎物逃避捕食的对策,锐齿、利爪、尖喙、毒牙；诱饵追击、集体围猎等,保护色、警戒色、拟态、假死、快跑、集体抵御等,精明的捕食者,Lotka-Volterra捕食者猎物模型,条件,一种捕食者和一种猎物；捕食者和猎物数量相关；无捕食者时猎物指数增长(dN/dt=r1N)，无猎物时捕食
35、者指数减少(dP/dt=-r2P)。,dN/dt=r1N-PN；dP/dt=-r2P+NP,为平均每一捕食者捕杀猎物的常数；为捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的捕食常数。,图717 Lotka-Volterra捕食者猎物模型(仿Mackenzie等,1998),(a)猎物零生长等斜线；(dN/dt=0)(c)食者零生长等斜线；(dP/dt=0)(b)结合两等斜线得出捕食者与猎物的共同瞬时变化。最大猎物数量发生在x而最大捕食者数量发生在y；(d)示捕食者与猎物数量对时间(为横轴)作图的双循环。,Prey density and the percentage of prey consumed du
36、e to combined functional and numerical responses,(data from Holling 1959).,Population cycles of snowshoe hares and their lynx predators based on the numbers of pelts received by the Hudson Bay Company,Predator-Prey Relationships,Estimating cicada population size and predation rates by birds.,自然界中捕食者
37、对猎物种群大小的影响,无影响或影响不大,有明显影响,任一捕食者的作用，只占猎物种群总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种群仅有微弱影响。蛇和田鼠捕食者只是利用了对象种群中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。雀鹰和大山雀,向热带岛屿上引入捕食者后所导致的猎物种群灭绝。(没有被捕食的进化历史，也就没有发展相应的反捕食对策),表73 捕食对猎物数量影响的一些例子,Large size can provide a refuge from predators.,data from Paine 1976,(data from Paine 1976).,Growth by mu
38、ssels in an intertidal area from which the sea star,Pisaster ochraceus,was excluded,7222 食草作用,(1)植物被“捕食”而受损害的程度随损害部位、植物发育阶段的不同而异;植物并不是完全被动地受损害，而是发展了各种补偿机制。(2)植物保护自己免遭捕食：毒性与差的味道；防御结构。(3)植物与食草动物的相互动态：放牧系统(植物-食草动物相互作用系统),在放牧系统中，食草动物的采食活动在一定范围内能刺激植物净生产力的提高，超过此范围净生产力开始降低，然后，随着放牧强度的增加，就会逐渐出现严重过度放牧的情形。,图71
39、8 食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型(仿孙儒泳等,1993),图719 植物食草动物种群相互动态模型(仿Krebs,1985),723 寄生与共生,寄生,偏利共生,互利共生,寄生,一个种(寄生物)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。,寄生物,微寄生物：在寄主体内或表面繁殖。(病毒、细菌、真菌和原生动物),大寄生物：在寄主体内或表面生长，但不繁殖。(动物寄生蠕虫；植物昆虫、其它植物),食生物者和食尸动物,Deformed frog resulting from a parasitic infection,Microparasite,Macro
40、parasite,寄生物对寄生生活的适应,寄生物与寄主的相互适应与协同进化,感官和神经系统退化；超强的繁殖能力；复杂的生活史：转换寄主。,寄主对疾病的反应,免疫反应：细胞免疫反应和B-细胞免疫反应行为对策：整理毛、羽，逃离病区植物和低等动物的反应：非特异性免疫、局部细胞死亡、提前落叶,寄生物与寄主的协同进化：负作用 减弱 互利共生,The life cycle of Schistosoma.,Myxoma 和 欧洲兔,例如：,欧洲兔于1859年引进澳洲，随后即快速扩散，过度啃食，显著影响当地食草动物的草源澳洲于1950年使用Myxoma病毒来控制澳洲兔种群开始使用，Myxoma病毒的毒性极强，
41、数天內即可杀死宿主但是经过数年后，Myxoma病毒的毒性显著的下降,寄生物与寄主种群的相互动态,寄主密度增加寄生物广泛扩散和传播寄主种群因流行病而急剧缩小寄主提高免疫力易感种群减小、疾病传染力下降寄主密度增加,图721 20年间英格兰和威尔士麻疹传染力循环(仿Mackenzie等,1998),图722 西南苏格兰被细小毛圆线虫寄生的3个红松鸡种群的循环(仿Mackenzie等,1998),社会性寄生物,寄生者不摄取寄主组织，而是让寄主为其提供食物或其他利益,鸟类的窝寄生,种内窝寄生：鸭,种间窝寄生：大杜鹃、褐头牛鹂,蚂蚁的社会性寄生强迫其他种的工蚁为其饲育幼体,偏利共生,共生对一方有利、对另一
42、方无害的共生类型,(1)附生植物与被附生植物之间的关系附生植物如地衣、苔藓等借助于被附生植物支撑自己，可获取更多的光照和空间资源。(2)几种高度特化的鮣属(Echeneis)鱼类，头顶的前背鳍转化为由横叶叠成的卵形吸盘，借以牢固地吸附在鲨鱼和其他大型鱼类身上，借以移动并获取食物。,互利共生,两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利。,类型,防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁,共生性与非共生性：植物与菌根，清洁鱼与顾客鱼,专性与兼性：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植物与动物,动物组织或细胞内的共生性互利共生：肠道菌群,互利共生和进化,或来自寄
43、生物寄主或捕食者猎物之间的关系，或发生在没有协作或相互利益的紧密共栖者之间。,真核细胞来源于原核共生体：叶绿体、线粒体来自原核生物,针叶树的根瘤菌,左边的沒有根瘤菌共生右边的有根瘤菌共生,The plants of the genus Yucca are each pollinated exclusively by one species of yucca moth.This insect cannot complete its life cycle with any other plant.Therefore each species mutually benefits one another,完,
