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1、第七章担子菌门第二节伞菌目AgariCHes癖菇一、概论、发生及暮性业菌目Asarica1.es这一大目包括子实体称为防菇的担子曲.子实体的最明显部分是曲盖（pi1.eus）和菌柄（stipe）.尽管毒罩（toadstoo1.）一直用来指不可食的或有毒的睡菇,但这一词没布多少含义，在我们讲座中也不采纳.於就（mushroom）为肉质，有时较初，为伞状胞子果，在曲萩的曲沼表面上生横锤担子里的无隔担子（见P498）（图I71A）,可在所训的牛肝菌中,拒干生于深或浅的曲管内例，薄管生于雨盖的下表面（图I7-B）当人类第一次注意到环境时就已知道胭菇了,除了科学双命名法之外,少数一些解鼐还具有一些普通名
2、字用毒如AmanitaPhaHoide$.毛头丸伞CoPrinUSctmMt.梃黄璘光徒头携。，MO/，“S/Cw加s,及次环储Am/“riome”，仅提几个。你也能想起mykes,词，H曲学（Myco1.ogy）就来源于这个词，事实上古力胖人是指弱菇，因此充满神秘色彩，IX菌学是对睡菇的研究.伞菌目真陋可能较担子菌门中此它目的真菌进行的研究较广泛，已枳累了大盘的技术性文献,因为很多人采柒物菇或者用作食物，或者是出于爱好，直的学家也己写了很多通俗和半通俗的计和文章，介绍可食和有毒JW砧的鉴定。在这一方面，或许是19494：当AMSmi1.h博士出板的自然栖境中的fjS（Mushroomin1.
3、-hcrNatura1.HabitatS）时.到了睇器手册的梗概.现在扶得高度评价的采集者的书有231幅各种氽衡的彩色图片,现在，任何好的、描述柿关的手册对于那些对采集和挑定的班照兴尊的人都是很有用的，他们有时将落菇称作伞苗（agaricus）。在比，攵技术水平来看，SingEI986）的TheAgarica1.esinModernTaxonomy第4版是这些真菌鉴定的权威著作.作为一个类群,伞苗发生在各种栖境中（见RaynCr等.1985,从北极到热帚.有些种仅在有限的地区知道，而其它种类分布的他区广泛。即使如此，多数种类似乎喜欢一定类型的栖境，例如，有些主要发现于高山林地中，其它种类存在于
4、沼泽和湿地中.还有其它种类喜欢开放的地区,如花园、草坪,或牧场.很多种类,特别是函根类型.与某些植被联系在一起.在一-定柄境内,超盘也可能喜欢特殊基质，有些种类的担子果典型地生于土城上，一股叫做M生类型。其它的种类形成于死的叶片（叶生）、木材（木生）或受使（受生）上.这些种类一般腐生在这基就上。有几种伞曲生.长在其它蔚菇的担子果上，叫做真用生,各种柄境和基质反映出伞菌目包括寄生、胸生及菌根生类型.各种伞衡在一年的不同季节产生共担子果.有些是H春落卷，在蜕天到来时就消失了，但是其它种类则到秋天时才出现。在北温带地区，多数落延要么在春天出现，要么在秋天出现。而其它种类在温度适宜时敢生,总的来看，对
5、多数地区来讲秋天是一年中采生肪菇的呆好季节很多在特殊时间产生推子果的种类都是茵根南.很多伞曲的担子果可作为许多动物的重要件物来源,如昆虫至大的哺乳自草动物,如鹿.很多蝇子和甲虫在流菇中产卯，任何采集轿菇的人都可能具有发现标本中生有幼虫的羟历.伞曲的肉质担子果对很多其它类里的IX茵也叫做“fairgame”,在发糠的养菇上生长的多数真菌是常见的腐生种类，有几个种是高度专化的类型据认为是帙菇寄生物.其中有些在讲子囊菌门和接合函口的各章中就已讨论了.至于上面提到的昆虫一伞带间的关系，我们应提出这样的任实，在东南亚和中#发现的某些白蚊在其地下继穴的特姝腔道内保存或“生长”有伞曲一蚁巢伞属（7enmmy
6、cex）的(.phonts已知与妈蚁属八族生在一起.对该蟠进行鉴定很困难.因为它很少进行有性新.它已被取了很笠名字.ChaPda及其同事(1994)的工作已对该菌共生体提出了很多资料，该苗共生体全部依赖蛆蚊进行生长繁殖和传播.在蚂蚊科的种类中，与几种不同真储有各种共生关系，立曲是作为食物源和恂外的。二、食用和有毒琶在这一点上讲一下关于伞苗的担子果用作人类食物是很适宜的.除了商业生产用作食物的种类之外，很多野生种类是可食的，很券落独爱好者采集野生食川曲，他们将其做为种习惯去学习签定可食种类。越来越多的个人似乎对米食磐菇感兴趣，有几本好的落菇手册具行描述和照片有助于鉴定标本,这些书是很有用的.一本
7、好的手册是“必须的”,因为对于一个你的遇到的未知的西标本魁否可食没有有做过试验.很多各种危险的、迷信的“规则”假设用来区分可食和有赤诉菇确实存在，其中很多被收集在Herricknnt1.inaw1.mics)(图17-2)；杏菇(Shii1.akemUShrm)(1.eit1.inu1.av1.vacea)t草菇(.t1.varic1.1.aVO1.vaCea：平菇(OyStCrmUShroOm)(P1.eumtusrtmus)及解器(meadowmushroom)(ARariCUsres7)(见17-3和17-2IA)及大肥茹r(uu),F1.anunu1.inav1.utipes13常见的
8、西菇，在日本金针越用所谓根子进行栽培(17-2),用锯末子和稻节混合作培养料，其中加一代添加剂.香菇原来在中国和日本栽培，在塞UJ在室外在硬木段上栽培，如烧火木段(见Jone7993).香菇栽培G近传到北美.在北美香诳被接触硬木树木的半H制和全日制农民当作价值很高的作物.印度、中国及日本的草延也可室外栽培，但如名字所指.是在稻草上栽培而不是在木材上裁培。平菇可室外内或空外在各种果质上栽培，包括小麦和水稻祐忏以及锯末。SIamCISH993)关于各种食用曲栽培提供了详细的资料“就您(Agariaa)是西方最常见的栽培落布.到目前从技术上讲只局限在上面提到的种类,它是我们简要讨论您然栽培的对象.尽
9、管原来在前穴和地容中栽培，fiCMS的多数大规模生产者用现代的建策.在建筑内控制温度和湿度：,并保持良好通风。传统上用于栽培AMriCUj的狼旗是由堆在起的马彝和稻草构成的。AM2的商、M产大致包括8个阶段(见HayCs&Nair.1975：FICgS.1985).生产过程也担他f萌发开始,以包装和上市于实体而结束.然而施6苫生产者不用全部遵循S个阶段.例如，倒砖(spawn)的生产次生菌纹体在特殊培养基上纯培养一是由专业人员在控制的实脸室条件下完成的.倒砧通常是由拒泡子萌发获得的，尽管也可以从新鲜担子果上取一小块组织来培养和生产用作菌破的基本培养基常由黑麦籽粒组成,其中加入水和石灰,或拧用烟
10、草茎.生产者采用生产准备好的南游的小块接种在堆在起的稻草和粪便床上，上面将长出西菇堆料的准备是商业解的生产中的关键一步，Huycs和NUH1.975)1.2详细地进行了讨论,堆料在室外完成,常需要2周一点的时间才能完成。结果产生的基质富含有不溶的含氮化合物以及纤维素和木颇素，堆料物鲂然后放在室内特殊建造的浅槽中,在室内温度、湿度及速风可以控制。这些因子中每一个在该像菌丝体的成功生长以及形成担子果中都是很正要的，适当通风绝对关键，因为CO：浓度超过1%将抑制或甚至阻止韩6苫发行。在接曲破后2段3周时菌破接种到堆料中函幽体物在堆料中生长,堆床准备覆盅.在国盅时,堆床表面浇海,井厦以IS30cm厚的
11、土壤.在这一阶段常用塔匕覆盅是很必要的因为它能法发形成担子果,通过控制建筑物内温度，生产者能在一定范例内调节西菇的收获时间。在不同间隔期出现担子果,多数生产者将收张4次唐菇(图17-3),然后除掉堆料，并送备卜-茬胫菇”根据Chang(1993).A.brunnescens和A.hitmrquis的世界产量在1989/1990的12个月中超过1.5百万公吨.多数取食聃菇的人主要是再欢其风味.然而，如第I率指出的那样，某些第菇的营养指标超过了所有前菜，但菠菜和大豆除外，脑菇似乎也是很好的矿物质和几种维生素来源Buswc1.1.Chang.1.993,在有些国家中,最有名的是中国和H本,某些种类具
12、有很高的医学和滋补特性.很多种类已报导具彳!抗肿痛和/抗病揖活性.而其它种类据说含有较低的胆固静htxx1.isiac(见F1.ynn.1991)。然而，我们应该提到，不是所有的弗菇的医疗特性和其它优点有关的声明都得到了科学资料的支持.考虑到他真衡(mycophagy)话应，应当强两，各人对物菇的反应可能不同，有些人取食的菇中毒，而很多人却取食安全,因此明智的是在第次仅吃少崎的薪菇，即使己被有能力的人正确鉴定和声明可食.,在最近几年人们越来越关心在可食施苗中有毒重金属的可能积SK.甚至是放射性物质(见BeSinSky&Bcx1.1990),为这个原因最好不在一定地区采集桧延,我们也应指出，有些
13、专家警告不要取食未煮熟的落然心若了解前凿中毒的资料，请见1.incofT和MiIChe1.(1977)写的ToxicandHa1.1.ucinogenicMushroomPoisoning.Rumack和Sa1.zmand978),rJ1JMush11mPoisoning:Diagnsisf1.1.Treatment.AmmiraIi等(1985)*j的PoisonousMushroomsoftheNonhcmUnitedStatesandCanada及Brcsinsky和BCSI(1990)?$的Aco1.orAt1.asofPoisonousFungi,这些出版物主要是有助于那些采象和取食
14、野生噌皓的人以及那些偶尔叫来处理落菇中而的医生。BreSinSky和BesK1990)编写的图册包括涉及有毒西菇话题的精美书目提要，还有一节介绍用于落菇鉴定的各种技术。1.incofF和MitCheMI977)根据毒案的物理作用和取优解器到出现症状的时间将主要睡菇中毒类型分成4类.根据各种毒素的化学性质这4类中毒类型又分成7ifi.这方面资料汇总于表17.当然,你应注意，TJW(monomethy1.hydrazines,法盆眼落延,或许是很多形成前凿圉的桧延中最为人们所了解的。在北关南部的扪一个常见例子是Ch1.onfy1.1.umItwhyMi1.cs,在表示菇圈的，圈磐菇内及中央处，常有
15、一带杂草明显较周困的其它杂草绿。杂草发绿是由于耻源物质,当真.菌老钻茵媒体死亡和分解后可被杂草利用.根据Bu1.1.erft)Jones(1949).据报道Matak的多年生菌丝体能生活4(X)年,每年都可产生一茬落鞋.然而，这样的苗丝体同第一欧描述的AEiIkria南落比较仍较年轻。装17-1解延中毒主要类型.有关毒素、毒索的物理作用及取食魅菇到出现症状的时间A.引起细胞破坏、肝和忏伤宙，及死亡的揖索：消化后就出现症状，过6小时.常10个小时：I组：致死的环肽amaniin)有关弧：Amanita和Gti1.erimiII致死的一甲明(gyromi1.rin)中粉有关属1Gvrvmitm(H
16、eIveI1.a)B.主要影响自主神经系统的毒素：症状表现20分钟至2小时：In通一-素(AntabUSe-Iike)中毒有关圈:CoprinusIv纲：般揖轴出汗)中毒有关属：CHtocvbe和InocybeC.主要影响中枢神经系东的毒素：输状衣现20分钟至2小时：V31：鹤哥吃城酸一蜿理砰hd1.o1.usO1.earius,在Amti1.Idria中只有前丝体和雨索是能发光的。然而，一个种的不是所有曲株都能发光，这是由单一主要基因捽制的(Griffin.1994).尽管人们一直认为生物发光能吸引昆虫.生物发光对我菌有什么用处还不知道.M“ndw*ce的生物发光担子果的例子见图13四、Mt
17、t象前面指出的那样，倒根是很多类型的直偏的曲丝与植物的吸收器官一典型地讲是根系一之间形成的共生体.HaCSkayIo(1972)描述这种类型的关系是一种“生理上平衡互惠寄生机制”.然而另一种观点认为植物是这种关系中的侵略齐(aggressor)(Ma1.1.och,1987).肯定他说不知道能形成前根的伞苗具右植物袋生性的种类Ce1.aiive),很多研究者现在格觉到倒根一一旦认为其在性质上是例外确实是占主3地位，野生的栽培植物的根系典型地杉成的根.尽管有些菌根其曲似乎对它们的寄主较其它桢物更有好处,但是人们一宜认为没疔茵根关系多数植物不能在自然土城栖境中发现的竞争性群体中存在下来.事实上,陆
18、生植物的出现应归功于这些关系(Pirozynski&MMOCh,1975;Ma1.1.och等，1980),般来讲，曲根直南有利于寄主植物的方式是(1)增加根系统的生理活性面积；(2)增加植物从土壤中获取水和营养的能力,例如N、PxK及Ca:(3)增加植物对干旱、上填高温及由于成、废、相等金城水平高引起的极端土填酸性的耐性：(4为植物提供保护免受某些tf1.物病原真菌和线虫对植物根系的侵染和危害：(5)选导产生激素关系能促食拧根系保持生理活行性较无的根系时间更长(见Har1.ey&Smith,1983：Schenck,1989:Marx.1991)e反过来对这些底阳的好处，真同伙伴从植物上获得
19、碳水化合物和维生玄，因为多数曲根真曲似乎与植物是专性共生体.这些物质对这些式菌的生长是必兴的.我们已在本书中多处提到菌根真曲.你会想起某些盘苗能形成外生、外内生和欧石楠苗根(第13章).VA茵根是由第5章中讨论的G1.onw1.cs的出苗形成的，另一种类型的带根关系，兰花南根和APhy1.k,phoraM的一也式曲,将在第19章中讨论,然而，因为很多伞苗是外牛.倒根其曲，这是回顾菌根关系一般话跑的好地方.两种主要类型的南根叫做内生菌根和外生菌根.每一种类型是根据真菌伙伴的曲丝对寄主根系细胞的关系来区分的，内生的根的特征是其曲丝以咆间方式生长，穿透根毛和其它表皮细胞以及皮层细胞，通常在根系表面可
20、见各种不是很密集的M统生长,曲丝常在寄主细胞内形成膨大(液泡和小的分枝(灌状(见图5-22),因为产生这些液泡和潴状物,内生菌根常叫作囊淮状(VA)菌根，能形成VA菌根的真菌叫做VAM真菌.VAM真菌主要是接合由，JS于GftWnWeS目(见第5OVA曲根在几乎所有农业、园艺和观赏植物以及饲料杂草、杂草、热带植物及仙人常，甚至是一些硬木树木上很常见,因为它们与农业上主要柢物的广泛共生关系,显然VAM其菌在农业上保持可持续植物生产匕起着重要作用(见Sicvcrding,1991;Rfa1.vay&1.indcrman.1992).外生明根(见图17-4)的特征是其圉丝在胞间生长，典型地讲，受侵根
21、尖包被一层就丝，从疏松的网状至一层薄壁状结构(图17-4C).从这一层崩统网，一个的统网(Har1.igne1.)扩展进入皮层的最外层或偶尔深达内皮层,由这层的线网伸出的索状物从土填中吸收营养.并将之通过穿透皮层的菌丝网转导至位物根系中.在受侵根系中不形成根毛，这种根系形态上很明显，短小并常分枝(图17-4B)外生曲根在自然界中银广泛,即估测有10%的世界植物区系上发生(MarN.1991)。它们发生在三个科(.Pinaceae.Beiu1.aceae.Fagaceae)的多数属植物I.以及发生在其它科的某些植物匕特映是EriCaeeaeM1.aceaeJuRiandaceae及Sa1.iCa
22、Ceae.反在北美，似乎有2(XX)多种的外生菌根真前,其中多数是担子苗.伞曲目中常能形成外生的根的,M包括Suii1.us.Bo1.etitx.Gtinip1.tidiits.Riitsu1.a.1.actarius-Tricho1.oma.Hebe1.oma.1.aCCar沁反AmatiitQoThe1.ephoraIerresiris%)Aphy1.1.ophorct1.es(f)一个种，也是外生菌根.象腹菌Piso1.it1.iusIinctorius.Sc1.ende11a及MtizopO窣*t-样。在子囊菌中.O“NYW卬甲叼历话是外生菌界,就象TwW“屣(块菌和尸t2iwes的各
23、种真.菌样.如在笫18章中讨论的一样，Pis。/汕“$欣仅用己被广泛地应用于森林生产和土地开垦努力中。尽管多数常与松树结合在一起，但这种K曲似乎能与正常形成外生菌根的所有树木植物形成菌根.如果苗倜生长的树苗在移栽到不良地方前被该种真菌的菌统或他子接种,其存活的机会就较无曲根的幼苗大.也有例外，但是笠数储根口面并不是高度寄主专化的.这时于形成VA的根的真特别是如此.寄主植物在自然范阳内有很多真阳伙伴，一种植物在同一个时间有多个伙伴，例如,20年树令的松树可能有30种外生菌根生于根系I：.5公帧的这种树令的树木同可能有150种真菌构成外生菌根关系(D.H.Marx,个人通讯,1994).影响向根发
24、Fj的因子是配杂的，还未完全搞清，然而，对于发科的由根，在适宜和有效的口曲伙伴接种物周用一定具有完善的取食根系。另外，环境条件必须正确,一破来讲，曲根倾向于在营养含fit低的土地中形成最好.然而.其它因子.如土城pH.通气性及湿度也是很曳要的.空气温度和阳光必须对于光合作用适宜，囚为来源于这个过程的碳水化合物能促进植物生长和南根发育。如己提到的JE样，真倒伏件完全依赖于梅物伙伴提供的碳水化合物和其它营养物质.至于赭根直阳营养需要，有迎地注意到，当在纯培养或人工培养上没有VAM冥茵生长,有很多外生菌根种类已能进行培养M7WM中进行了广泛地研究，在老的文献中如C.心?即$中也知道一些.该种真倒可以
25、在实骁室内在相对简单的培养聪上生长（图I75t如你从第16章想到的那样，这在遗传研究中是很普遍的，其它前产牛.子实体过程己进行过广泛研究的伞苗包括AgariCUshrunnescens和FbmmMMaYehUiPes,这两种伞苗可进行商业生产.对于偶尔的观察者来看,多数部菇似乎能过夜.然而，这弁不完全是确切评价，因为子实体原状或者在某些伞雨中由双核苗丝的相互作用产生的称作的的能阶段中己包含的细胞快速膨大结果使担子果突然出现.余闱的发行是一个非常明显的过程，伞曲的各个部分都是由小的线形茵丝和某些来源于这些菌理的专化细胞聚集而成的.另外,担子果形成过程要求有大I1.t的物质IHJ从真衡的体细胞部分
26、转移到发行中的繁殖结构.在金针菇EVehg担子果的各个发育阶段的形态描述归纳于图17S。如WiHiamS等（1985）指出的那样，该种担子果起始的首要形态信号是在双核茵丝体分枝繁茂区域形成一个小的菜丝聚合体。在这个早期发育阶段,担子果原基内空间大、分枝、交错在一起的菌丝组成.当这个聚合体彩大时,最外层衡丝形成各种尖削的囊状体.囊状体使原基呈刺状.原基维线增大和仲长，同时发育形成个不发育的南宙，进一步膨大和分化产生个小陶菇，具小柄、曲招及包帙子实层的画帮。在这之后,快速膨大和扩展守诙形成一个成熟的担子果,即该种的特征。发育中的落鼐产生明显的力址.某些种的解菇已知能突破坚硬的表面,如沥消(图17-
27、7).穿透这样坚硬衣面所必需的力信来自于构成糖菇衡柄的各个细胞的膨压,当在苗柄伸长时些细胞分裂开始，长度的大地增加来自于细胞伸长，为了了解曲柄的的光性的趋地性反应请见Ggday(1985),作为一种方法介绍给你使你回到争菌日担子果发育的话也,我们将简要考虑多数种类表现的一:种基本发育类型.裸果式gymmarous假被果式PSCUdoangiOCaIPous、半被果式heniangiocarpous等名词一也用来描述这些发言方式，图178作了图解表示。下面的描述被简单化，专业研究伞曲的真曲学家采用较为发杂的名词系统(见Wauing.1985:Singer.1986)。当SymnOCarOus、P
28、SCUdOangi(KarPoUS及hcmiangiocapous名词基本描述千实层相对于有无保护组织的位置，另外一些名词用来描述与了实层起始发行有关的组织或担子果的菌格和冏围的不Rfff1.织间的关索，半被果式发方方式(图!7-80的特征是：即使在投子果发行的呆早期阶段，子实层比可育层被担子果的组织包械.典型地讲南盅的边缘通过技术上.称作内茵修(inncrvci1.)的腹与衡柄相连.子实层不妨嵬直到苗盅犷展撕破内落幕,在他子成熟和从担子择放的之前短时间内发生这种情况，雨停常从菌族边缘破裂，井依附在曲柄上呈环状，或的环(annu1.us，在其它种类中曲幕排裂使其从茵盖卜垂，像-薄蛛丝网状的丝膜
29、(curtain),即(阳盖)丝膜(Cortina),在其它种类中,一如属于Amanita蟠的那些种类一整个原基也被一个外苗修(univcrsa1.vci1.)包被(图I7-9A).当抱了梗塔大，苗靛最终扩展.外南幕破裂，经常在菌柄鳞茎状花部留下一个柄状体，即曲托(VoIVa)图I79B),图施由B的外储/的部分残余物可见在赭盖上呈矮片状。由半被果式发讦方式产生的残余结构在很多伞崩分类中是很重要的图17-8D).在很多情况下,这些结构快速消失.它酌使初学者鉴定起来困难.在剩下的两种发百方式中.子实层最初是在担子果的外部形成的.在裸果式发育方式中(a78),子实层是裸正的，从未有包被，在假假果式
30、发Fj方式中图178B),然而，子实层后来被曲盖以及有被曲柄的过度生长所包被，宜到落菇成熟和荫盖扩展时子实层还处于包坡状态,后来又暴露出于实层.在这两种发育方式中未见存有退化结构.如在第16章中指出的居样,伞苗目的子实层发现于菌盅下，子实层由紧密结合的担子组成，在有些情况下也有称作囊状体和担子屏体组成，子实层可能揖列于管状结构的内恻，如在牛肝1中,或者更典型地讲，生F曲盖卜值谓两恻，后面这些结构-般为薄片状组织，从苗羡边嫁堀射到两柄.在伞茵口中存在两种基本类型的菌褶,并一直称作子实层同时发育A(acqui-hymcnifcrous)和非子实层同时发行式(inacqui-hymcnifcrou)
31、.前一种菌褶类型是多数全雨的典型方式。当从横截面看R寸呈程形，并具有担子，在成熟时将抱子抖落在曲落衣面。非子实层同时发育式前褶的各侧面，一般叫作“伞赭式阳隅一，呈平行状,沿这些陶翅的担子成熟,并将它的的他子从下部抖落在环状区域中.而后形成自溶区,抱子已被择放的清格部分受到损出.在做翻两恻子实层面的中间有一层或多层的菌丝，这部分曲沼的结构一叫做子实层体的1(hymenOPhOraItrama)-可以通过采用光学心海境松收在前M面直角部分切卜来的簿片来确定.因为菌解结构在分类上很理要.这个过程对于签定一些聿茵是很必要的.两个基本的潴监类型，叫做同型的(hcmoicmcrous)和异型的(heter
32、omerous)己在伞菌中解到确认。同型俄髓是由葩木一致的惆丝构成，而异型曲他包括在作者称作看似较典型的僧间分布的球状凰的大的球形至卵形细恂(见图b-IOC).,在同型曲88中己签定出很多不同类型的曲理排列方式,图17-10作为图示.若了解聿菌目和非褶菌目的子实体荫能的发育方面,以及了解用来描述衡S1.i类型的术语讨论，请见RCijndCN和Sta1.PCrMI992)及RCijndCrS(1993).在很多伞曲中的话相刻于曲柄内侧边缘的位汽也是很班要的分类特征。在共种类中恸制与赭柄离生，而在其它种类中它们直接连在一起,在这种情况卜它们叫整直牛.式(adnate).延生式（dxurrcnt）用
33、来描述连结在菌柄和向下伸展一段距离的茵格.在上面介绍E，即打担子果和在第16章中提到的囊状体在分类上也是很重要.这些囊状体是某些种类中存在的不育结构。在C。*加“s中它们较大以至于从一个由招扩展到另一个荷褶,并将谓褶分隔开来。己描述了很多种类型的囊状体（见HaWkSWOnh竺983：Singer.1986）,并根据起源位置、形式及内含物等进行命名和分类尽管多数类型在子实层中常见（见图165B），但有时囊状体在担彳果的其它表面也能发现.如本章前面提到的F.ve1.ipes的类型。八、担子范子多数伞苗的担子生4个泡子在成熟时.他于被强力择放.然后受重力影响落在菌殖下面.在静止空气中，它们集堆沉降.
34、形成泡干印（图17-11）.这类沉降对于确定抱子颜色很虫要，这是全曲中特别有价位的分类特征,为利得他子印，新鲜的标本的储柄应被横切抻，曲扬和曲盖边缘被放在一张纸上。G好枭用纯白纸，从白色（底）上可以区分出浅色胞子.尽管他将茵盅放下,结果一半放在白低匕一半放在黑纸上.然后将菌前用钟壶藁住.或者用类似的装子以防止过快干燥.几小时后拿起曲蓬，沉落在纸上的成堆也于呈胆干即，并进行检戊和确定颜色，担抱子呈各种毅色和背影。在SingeNI986冲确认全部7种不同颜色称作绿色、粉红色、黄色、果色、得色、灰色及浅紫色.尽管初学者能确认基中多数颜色，但对于用烟灰色、泥土色及柠松色等形容诃描述的中间颜色还是储要一
35、点经脸和一部好的颜色指导.除了颜色之外，伞带担子果的大小、形状及表面特征（修饰）在分类上也是很JE要的，在八隼山caes大目中，在这特征上存在巨大变异并不使人感到惊讶。若相信这个事实，所仃人苫要做的是fiiI1.icAgarica1.csinM.图17/2介绍了少数几种纹饰类里，总而言之，伞曲担的子忸向于具有厚的多层细恂壁,不幸的是，在对各层壁的命名上井不完全一致.根据种类,抱壁可能具有或不具有一个特殊的芽孔区.伞荫也抱子和组织也可能在对Mc1.zcr氏试剂中旗的反应上可能不同.“淀粉版”反应呈蓝思色，而“糊精版”反应呈黄色或红帽色，淀粉旗反应的狭础是存在淀粉（MCcraCken等，1973）
36、，糊精顺反应还未完全搞清楚，但可能是由于存在甘油拗菜减（B1.yCinCbeU1.ineKB1.aCkWd1.等.1985）.MdzerHiA剂.以及各种其它化学药品.包括诸如KOH.笨酚弱化凡士林以及含帙化合物.也可用刈验金函担子果的各种孜它部分，包括苗柄的笄部及菌i的组织，表现一定的颜色反应（Singer.1986）九、分类如同ViIgaIyS等1993）最近指出的那样,有关伞荫目的现代分类的发展已包括一系列修厂的分类系统的插曲,这些分类系统是由伟大的毋士植物学家E1.iasMagnusFrieS（1794/878）的相对大型的分类开始，以所谓Singerian系统”达到顶嶂，该系统包括采
37、用光学和电子显微镜及生物化学获得的各种资料。伞福目分类的卜一步修订已在进行当中，并包括采用分子技术（见BnmS等.1989.1990）.有各种证据说明某些类群的伞苗的很近缘类群不是其它伞衡,但是I应甫和APAw即力。“心S的种类（ThiCrS,19X4;SingCr.1986）.形态和化学己支持这种关系中很多痕迹，但是将来用DNA特征来修仃单元进化类群.还有很多工作要做来解决这线问聆和提供自然分类（系统）。Singers（I9S6）在伞常日中承认17个科,包括PO1.yMraeeae和BondarZewiaCeae,我们将二者包括在Aphy1.hphora1.es中第19政）,因为伞苗目特大（约有300个处.近5000种），我们仅考虑几个以常见的和/或最近要或最行趣的伞跖各科都是SingertI986）系统的那些资料,科以下将讨论各种伞曲.()牛肝南科Bo1.etaceae(二)红茹科RMUt1.aceae，三)蜡伞科Hygnhoruceae(四)口的科TrichoIomaUiceae(E)口膏菌科/VnmimEie（八）伞菌科ARmiaw(C)球菇科Stmphariaceae(八)鬼伞科CoprinaEie九)光柄菇科P1.uteaceae(I)(媵菌科OnOmriaEie
