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1、听觉生理学听神经及听觉中枢,王 树 峰,听觉生理学听神经及听觉中枢王 树 峰,听觉系统的六个功能结构单元（1）,传声单元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、内耳的淋巴液感音单元：柯蒂氏器及其相关结构听神经传导单元：第八对颅神经,听觉系统的六个功能结构单元（1）传声单元：耳廓、外耳道、鼓膜,中枢神经传导单元： 从蜗神经核到听放射听觉中枢：听觉有关的皮层听觉传出系统：从上至下,听觉系统的六个功能结构单元（2）,中枢神经传导单元：听觉系统的六个功能结构单元（2）,Auditory Pathways,Auditory,听神经生理（1）- 一般特征,听神经动作电位遵循全或无原则。有一定速率的自发性放电活动，0
2、.5次/秒至120次/秒。声刺激时，在自发性活动基础上听神经的放电率增加。自发性活动高的纤维，兴奋性高、阈值低；自发性活动低的纤维，兴奋性低、阈值高。,听神经生理（1）- 一般特征听神经动作电位遵循全或无原则。,听神经生理（2）- 频率选择特性,每一听神经纤维均具有相对应的特征频率。单神经纯音调谐曲线（阈值-频率曲线）：调谐曲线最低阈值点所对应的频率即为相应听神经纤维的特征频率（Characteristic frequency, CF），它与该神经所支配耳蜗基底膜的敏感频率相对应。,听神经生理（2）- 频率选择特性每一听神经纤维均具有相对应的,听神经生理（3）- 频率选择特性,耳蜗的调位配布（
3、Tonotopic organization）及其对应的中枢投射神经元构成了部位学说的基础。CF低于1KHz的调谐曲线为对称形，CF愈向高频调谐曲线愈变得不对称，高频侧斜率变得很陡，低频侧斜率却变缓。,听神经生理（3）- 频率选择特性耳蜗的调位配布（Tonoto,听神经生理（4）- 适时编码,听神经集合成 群射单元进行活动， 能形成很高的同步化放电率。,听神经生理（4）- 适时编码听神经集合成 群射单元进行活动，,听神经生理（5）- 强度编码,增加CF对应频率的纯音刺激强度，将会引起听神经纤维的放电率增加，大多数听神经在刺激强度增加30-40dB后，达到饱和。少数具有较高阈值的听神经元无饱和现
4、象。非饱和性听神经元使听神经可以在较大的动态范围内通过增加放电率的形式对刺激强度进行编码。,听神经生理（5）- 强度编码增加CF对应频率的纯音刺激强度，,听神经生理（6）- 阈值分布,在每一频率位置上，听神经均存在着50-80dB范围的不同阈值水平的纤维分布，其中70%的纤维为高自发性活动的低阈值纤维。听神经纤维的这种宽范围的阈值分布对听神经的强度编码起主要作用，并增加了听神经反应的动态范围。,听神经生理（6）- 阈值分布在每一频率位置上，听神经均存在着,听神经生理（7）-复合刺激的反应,单听神经纤维对单个声刺激总是表现为兴奋性反应。当听神经接受两个纯音刺激时，产生双音抑制作用。掩蔽作用：掩蔽
5、刺激引起的听神经放电率高于被掩蔽刺激引起的听神经放电率。耳蜗的非线性使两音相互作用产生畸变产物，听神经能对所产生的畸变产物发生反应。,听神经生理（7）-复合刺激的反应单听神经纤维对单个声刺激总是,脑干听觉生理（1）-研究方法,认识一种感觉系统的生理机制需要从该感觉系统的特征感受元素、该感觉系统的神经单细胞活动特性和功能定位以及该感觉系统从末梢到中枢配布方式三个方面进行研究。声音的感觉与声音的频率、强度和时间过程等因素均有关系。调位配布是研究和认识听觉生理的基础。,脑干听觉生理（1）-研究方法认识一种感觉系统的生理机制需要从,脑干听觉生理（2）-耳蜗核,脑干听觉生理（2）-耳蜗核,脑干听觉生理（
6、3）-耳蜗核,前腹核的反应特性与听神经纤维非常相似，功能上起着传入信息接续站作用。背核具有复杂的反应特性，能对复杂信号进行分析。后腹核的反应特性介于两者之间。神经递质：兴奋性递质谷氨酸盐（Glutamate）和天门冬氨酸盐（Aspartate）；抑制性递质-氨基丁酸（-amino butyric acid，GABA）和甘氨酸（Glycine）。耳蜗核内乙酰胆碱和去甲肾上腺素是下行传导束神经递质。,脑干听觉生理（3）-耳蜗核前腹核的反应特性与听神经纤维非常相,脑干听觉生理（4）-耳蜗核,耳蜗核神经原按对短纯音反应的时间类型进行分类：初始样（Primary-like）细胞，类似于听神经的反应。给声
7、（Onset）反应细胞，该类细胞只在给声初始产生一个尖锐的放电峰，然后活动停止或进入低水平活动。,脑干听觉生理（4）-耳蜗核耳蜗核神经原按对短纯音反应的时间类,脑干听觉生理（5）-耳蜗核,两条通路：一条通路源于耳蜗腹侧核、很多方面保存着初始听神经纤维的反应特性，以短潜伏期突触将信号传向上橄榄核复合体，在此提取出空间性的信息。一条通路源于背核，提供复杂听觉信息的早期处理，向上绕过上橄榄核复合体终止于位于更高层面的外侧丘系核和下丘核。,脑干听觉生理（5）-耳蜗核 两条通路：,脑干听觉生理（6）-上橄榄核,脑干听觉生理（6）-上橄榄核,脑干听觉生理（7）-上橄榄核,上橄榄复合体（The superi
8、or olivary complex） 主要亚核为上橄榄外侧核（LSO）和上橄榄内 侧核（MSO）及斜方体内侧核（MTB）,脑干听觉生理（7）-上橄榄核上橄榄复合体（The super,脑干听觉生理（8）-上橄榄核,上橄榄核发出的纤维经外侧丘系主要上行到下丘，LSO投射到双侧下丘，MSO仅投射到同侧下丘。上橄榄核接受双耳来的信号，在生理功能上与声音的定位感觉有关。LSO为高频信号代表区，它根据两耳所接受的高频信号的强度差以及刺激包络作用于两耳的时间差产生对高频声音的定位感觉。,脑干听觉生理（8）-上橄榄核上橄榄核发出的纤维经外侧丘系主要,脑干听觉生理（9）-上橄榄核,MSO为低频信号的代表区，
9、它根据两耳所接受的低频声信号的时相的不同产生对声源的定位感觉。MTB的内侧核是将信息从对侧耳蜗核传向同侧LSO的接续站，它生理特点类似于耳蜗前腹核，能很好保存耳蜗核传来信号的特性，并且产生的延迟很小。MTB也向周围亚核投射，还与下行传导的橄榄耳蜗束有关。,脑干听觉生理（9）-上橄榄核MSO为低频信号的代表区，它根据,脑干听觉生理（10）-下丘,脑干听觉生理（10）-下丘,脑干听觉生理（11）-下丘,外侧丘系腹核接受来自对侧耳蜗核的纤维并投射到同侧下丘；外侧丘系背核接受双侧的耳蜗核支配并投射到双侧下丘。下丘也接受直接来自于对侧耳蜗背核、对侧耳蜗后腹核以及小部分对侧前腹核的输入纤维。下丘汇聚来自耳
10、蜗背核的反映单耳复杂频响的纤维，来自上橄榄核的反映双耳简单频响的纤维。,脑干听觉生理（11）-下丘外侧丘系腹核接受来自对侧耳蜗核的纤,脑干听觉生理（12）-下丘,下丘中央核的音调配布：背侧部为低频细胞片层，腹侧部为高频细胞片层。调位相同频率的细胞片层内的声源定位图：对中线声源反应的细胞位于尾侧，对侧方声源反应的细胞位于头侧。下丘的生理作用是将来自于上橄榄核复合体的空间编码信息与来自于耳蜗背核的复杂感觉分析结果相结合。下丘将特异性听觉系统和非特异性听觉系统分离传导，经内侧膝状体到听皮层。下丘还在许多听觉相关的反射中起重要作用。,脑干听觉生理（12）-下丘下丘中央核的音调配布：背侧部为低频,脑干听
11、觉生理（13）-内侧膝状体,脑干听觉生理（13）-内侧膝状体,脑干听觉生理（14）-内侧膝状体,内侧膝状体(The medial geniculate body, MGB)是丘脑的重要的特异性听觉传导系统中继站，它接受下丘的输入纤维向大脑皮层投射。腹侧区是特异性听觉接续站，背侧区和内侧区属于非特异性听觉系统。腹侧区内部为板层状结构，神经元按调位配布，高频居内侧，低频居外侧。,脑干听觉生理（14）-内侧膝状体内侧膝状体(The medi,脑干听觉生理（15）-听觉反射,中耳肌反射：指鼓膜张肌和镫骨肌受大声刺激时反射性收缩。听觉惊吓反射：指对突然出现的声音表现为特征性的广泛的反射性肌收缩。一种受可
12、学习影响的听觉反射：指经过训练和学习，下丘内和内侧膝状体的单纤维听觉诱发电位可发生修饰作用。,脑干听觉生理（15）-听觉反射,脑干听觉生理听觉上行通路,脑干听觉生理听觉上行通路,听觉皮层生理 - 单神经元反应,反应类型：听觉皮层内有多种类型的反应，只有一定数量的细胞对声刺激反应。AI内的单细胞调谐曲线的形状变化范围很大。听觉皮层内不同类型的细胞的反应表现为不同的时间类型。声音定位：AI内的许多神经元对耳间声音的的相位和强度差异敏感。对其它特征的察觉：听觉皮层内有多种对不同声音信号特征敏感的神经元。,听觉皮层生理 - 单神经元反应反应类型：听觉皮层内有多种类型,听觉下行通路（1）-橄榄耳蜗束,听
13、觉下行通路（1）-橄榄耳蜗束,听觉下行通路（2）-OCB的特点,对毛细胞膜的影响： 刺激下行通路可引起所支配的毛细胞超极化，或引起毛细胞膜电位的下降。,听觉下行通路（2）-OCB的特点对毛细胞膜的影响：,听觉下行通路（3）-OCB的功能,提高噪声环境下的听力：刺激OCB可减低持续性背景噪声的掩蔽作用。对噪声性听力损伤的保护作用：给予对侧耳声刺激可以使作用于同侧耳的高强度纯音引起的听力损伤减轻。控制耳蜗的机械状态：通过控制外毛细胞完成。维持注意力作用：当动物专注于视觉时，以相同短声诱发的AP幅值变小，如切断OCB，则这一现象消失。,听觉下行通路（3）-OCB的功能提高噪声环境下的听力：刺激O,听
14、觉下行通路（4）-传向耳蜗的EF,耳蜗核接受多处起源的下行纤维支配，SOC发出的最大；外侧丘系核、下丘及网状结构均有纤维发出。兴奋性神经递质主要为乙酰胆碱；抑制性神经递质为去甲肾上腺素；有些抑制性作用是由-氨基丁酸、甘氨酸等介导。支配耳蜗核的下行系统包括兴奋和抑制两种作用。,听觉下行通路（4）-传向耳蜗的EF耳蜗核接受多处起源的下行纤,听觉下行通路（5）-高层面的EF,听皮层发出两条下行系统：（1）听区与内侧膝状体的封闭环路；（2）皮层向中脑核团发出的下行纤维。下丘的背侧和外侧区域接受双侧听皮层和内侧膝状体发出的下行纤维，又发出下行纤维到更低的听觉系统层面。可能存在从皮层直接到外周的下行传导。听觉下行系统不仅影响末梢，也影响和改变中间神经元的活动。,听觉下行通路（5）-高层面的EF听皮层发出两条下行系统：（1,
