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1、第十章,转基因植物,主要内容,一、转基因植物受体 转基因方法转基因植物鉴定二、基因改良植物抗虫害植物抗除草剂植物高品质植物,三、转基因植物生物制药四、转基因植物的安全性问题,一、转基因植物,转基因植物(transgenic plant)是指将外源基因转入到植物的细胞或组织中获得的具有新的遗传性状的植物。,一、转基因植物,通过植物基因工程获得转基因植物在农业生产发展及植物分子生物学研究中有十分重要的意义，已获得的有重大经济价值的转基因植物已经很多。,一、转基因植物,基因工程： 就是重组DNA技术，指在体外将不同来源的DNA进行剪切和重组，形成杂合DNA或成嵌合DNA分子，然后将其导入特定的宿主细
2、胞从而得到大量扩增和表达，使宿主细胞获得新的遗传特性，产生新的基因产物。,技术路线,目的基因分离,植物表达载体的构建,受体材料的准备,遗传转化,转化组织,组织脱分化,转化植株筛选,炼苗,一、转基因植物,一、转基因植物,1、受体受体材料的选择（1）叶盘:从幼嫩新鲜的植物叶片上用打孔器取下直径约5mm的圆形叶片（叶盘）作为外源DNA的转入受体。（2）原生质体:无细胞壁易于接受外源基因，同时细胞璧再生后可以再生完整植株。,一、转基因植物,（3）悬浮细胞:单个细胞易于操作，性状稳定。（4）愈伤组织:属于分生细胞，易于接受外源基因。（5）胚状体:胚状体起源于单细胞，嵌合现象不易发生。,一、转基因植物,（
3、6）活体:在植株上形成新鲜伤口，接种根癌农杆菌转化载体，得到再生芽。（7）胚轴、茎尖、茎段等也可以作为转化受体。,一、转基因植物,2、载体载体：是目的基因的运输工具，它能将分离克隆得到的目的基因导入植物细胞并使其整合到寄主染色体组中得以表达。,一、转基因植物,载体种类：（1）目的基因克隆载体：目的基因克隆载体与微生物基因工程类同，通常是由多拷贝的E.coli小质粒为载体，其功能是保存和克隆目的基因。（2）中间克隆载体：中间克隆载体是由大肠杆菌质粒插入TDNA片段及目的基因、标记基因等构建而成。它是构建中间表达载体的基础质粒。（3）中间表达载体：中间表达载体是含有植物特异启动子的中间载体，其功能
4、是作为构建转化载体的质粒。,（4）卸甲载体：卸甲载体是解除武装的Ti质粒或Ri质粒，其功能是作为构建转化载体的受体质粒。 （5）植物基因转化载体：植物基因转化载体是最后用于目的基因导入植物细胞的载体，故亦称工程载体。它是由中间表达载体和卸甲载体构建而成。根据它的结构特点又可分为两种转化载体，即一元载体系统和双元载体系统。,一、转基因植物,目的基因,基因载体,重组体,分,切,接,转,筛,表,基因工程总体技术路线,转基因方法概括起来说主要有两类：第一类是外源目的DNA的直接转化。第二类是以载体为媒介的遗传转化，也称为间接转移系统法。,一、转基因植物,一、转基因植物,转基因方法直接导入法 可以采用物
5、理或者化学方法直接将外源目的基因导人植物细胞。 物理方法包括基因枪法、电击法、超声法、显微注射法和激光微束法等。化学方法包括PEG法、脂质法等。,一、转基因植物,基因枪法最早是由美国康奈尔大学Sanford最先提出的。1992年，世界首例转基因小鼠就是通过该法获得的。,一、转基因植物,基因枪法(gene gun bombardment)又称粒子轰击(particle bombardment)，高速粒子喷射技术(high-velocity particle microprojection)，经过加速装置用表面附着DNA分子(含目的基因）的金属微粒轰击植物细胞，将DNA直接射入植物细胞。,基因枪法
6、,基因枪法进行遗传转化的步骤： 1、靶细胞或组织的预处理：渗透压调节（甘露醇、山梨醇） 2、质粒DNA的提取与纯化 3、微弹头的制备（质粒DNA浓度、金粉颗粒处理） 4、轰击 （距离、压力） 5、抗性愈伤组织的诱导与筛选 6、植株再生与转化体筛选,DNA,1.2m钨弹头,吸附,特制手枪,射击植物,装入,决定基因枪使用成功的因素,第一因素是动力系统根据动力系统，基因枪分为三大类：一类是以火药爆炸力作为动力加速微弹；第二类是以电弧放电蒸发浪作为动力；第三类是以高压气体作为动力。 第二因素是微弹的制备过程 。用的微载体有两类：一是钨粉，另一个是金粉，直径一般为0.64m。 常用的将DNA包被到微载体
7、上所用的沉淀试剂有亚精胺、氯化钙、乙醇、聚乙二醇、异丙醇等。第三个因素是受体材料的选择,一、转基因植物,基因枪法优点：不受受体种类限制，特别适合根瘤农杆菌不能浸染的植物简化了质粒构建，可以用两个或两个以上的质粒进行共转化，而不需构建一个复杂的质粒快速简便，转化率较高。,化学物质诱导法,化学物质诱导法是以原生质体为受体,借助于特定的化学物质诱导DNA直接导入植物细胞的方法。常用的转化细胞的化学物质有PEG(聚乙二醇)、PLO(多聚鸟氨酸)、 PVA(聚乙烯醇)等,其中PEG法应用较多,效果较好。PEG是细胞融合剂，在磷酸钙、高pH条件下引起原生质细胞膜表面电荷紊乱带来通透性改变从而有助于细胞摄取
8、外源DNA。,化学物质诱导法,PEG法优缺点：优点PEG法操作简单、成本低、结果较稳定、重复性好、无需昂贵的基因转化仪器，且嵌合转化体很少产生。缺点原生质体培养再生难度较大原生质体再生培养的转化植株变异率高,易产生白化苗，且由于 PEG法对原生质体活力有害，转化率低。 应用这种方法已成功的获得大麦、柑桔、胡椒等植物的转基因植株。,一、转基因植物,载体介导法具体方法有农杆菌介导法、病毒介导法。 农杆菌介导可采用“共培养法”，(见书本图10-1 B)，有根癌农杆菌和发根农杆菌两种载体系统。,以野生型根癌农杆菌载体系统为例：野生型根癌农杆菌Ti质粒大小约200-800kb，其中T-DNA区为12-2
9、4kb，vir区有35kb，T-DNA上有tms、tmr和tmt三套基因，分别编码合成植物生长素、分裂素和生物碱的酶。在T-DNA两端各有一个25bp的末端重复序列LB和RB，在T-DNA的切除及整合过程中起着重要作用。,载体介导法,T-DNA区可高效整合到植物受体细胞的染色体上并得到表达。利用这一特点，将目的基因转入Ti质粒的T-DNA区构建根瘤农杆菌的转化载体。,载体介导法,根癌农杆菌 (Agrobacterium tumefaciens),是一种革兰氏阴性土壤杆菌,它含有Ti质粒,能诱导被侵染的植物细胞形成肿瘤,即诱发冠瘿瘤。Ti质粒(包括Ri质粒)上有一段转移DNA,在农杆菌侵染宿主植
10、物时,这段DNA可以转移进植物细胞,并稳定地保留在植物细胞染色体中,变为植物细胞新增加的一群基因,最终能通过有性世代遗传给子代 。,Vir区（virulence region）：该区段上的基因能激活T-DNA转移，使农杆菌表现出毒性，故称之为毒性区。T-DNA区与Vir区在质粒DNA上彼此相邻，合起来约占Ti质粒DNA的三分之一。,载体介导法,Ti质粒的基因位点及其功能区域T-DNA区（transferred-DNA regions）： T-DNA是农杆菌侵染植物细胞时，从Ti质粒上切割下来转移到植物细胞的一段DNA，故称之为转移DNA。该DNA片段上的基因与肿瘤的形成有关。,载体介导法,农杆
11、菌转化的方法 1、共培养法：包括原生质体共培养、悬浮细胞共培养核愈伤组织共培养。,农杆菌介导法转基因的基本流程及优化策略,生理状态,来源,表面有伤口的外植体,农杆菌的活化,愈伤组织 农杆菌的共培养,抗性愈伤组织获得及植株再生,菌 种,活化状态,培养基成分,缩短组培时间,提高再生频率,2N6诱导愈伤 7-10d,N6 -BA 预培养 2-3d,种子,优化的农杆菌介导法水稻高效快速遗传转化体系,AB-AS 诱导12h,AB培养基活化12h,YEP平板单菌落,液体MS浸泡15min,无生长素N6-AS共培养 3d,N6-H选择培养20d,抗性愈伤组织的获得及植株再生 30d,62d70d,1 2N6
12、愈伤诱导,2 N6-BA预培养,3 N6-H选择培养,优化的农杆菌介导法水稻遗传转化过程,4 植株再生,载体介导法,根癌农杆菌转化植物细胞的过程大致包括：1、农杆菌对植物细胞表面特定部位的识别和附着2、经敏感细胞的诱导作用，位于Ti质粒上控制T区的基因转移的Vir区基因活化并表达3、T-DNA从Ti质粒上切割下来，通过细菌和植物细胞的壁，转移并整合到植物细胞的核基因组中。,载体介导法,将根癌农杆菌与植物原生质体、悬浮细胞、叶盘、茎段共同培养，用根癌农杆菌含有目的基因的质粒去转化植物受体。将短暂共培养的受体洗去根癌农杆菌在含有适量抗生素的培养基上培养，筛选具有抗生素抗性标记的转化细胞，然后用特定
13、培养基诱导这些细胞形成转基因植株。这种方法适合双子叶植物，大多数单子叶植物因为不能诱导Ti质位vir区基因表达信号分子，应用受到限制。,T-DNA contains: 1) opine systhesis genes 2) iaaM, iaaHauxins 3) iptZ-phytohormone,Ti plasmid-circular ds DNA about 200kb,Ti plasmid of Agrobacterium causes crown gall tumors,100多种双子叶植物！很少感染单子叶植物！,载体介导法,目前已经建立的Ti质粒介导方法有共整合转化、二元整合转化等。
14、(一)Ti质粒介导的共整合转化系统 将外源基因整合到修饰过的T-DNA上形成可穿梭的共整合载体，在vir基因产物作用下完成目的基因向植物细胞的转移和整合。,共整合载体和农杆菌质粒重组过程,Ti质粒介导的共整合转化系统,（1）将删除tms、tmr和tmt基因的T-DNA片段克隆到大肠杆菌载体质粒pBR322上（有氨苄青霉素抗性标记)（2）然后分别插人新霉素磷酸转移酶(NPT)基因(卡那霉素抗性)和根癌农杆菌筛选标记，接入外源基因，转化大肠杆菌，利用氨苄青霉素（Apr）筛选阳性克隆。,Ti质粒介导的共整合转化系统,（3）将重组大肠杆菌与含野生型Ti质粒的根癌农杆菌进行结合，通过同源重组，T-DNA
15、质粒整合到Ti质粒上得到重组根癌农杆菌，利用根癌农杆菌筛选标记筛选。（4）将得到的整合型根癌农杆菌感染植物愈伤组织，携带大肠杆菌重组质粒的T-DNA便随机整合在植物细胞染色体上，采用含卡那霉素的培养基筛选出植物细胞转化子。该方法存在载体构建困难、效率低等不足。,载体介导法,（二)Ti质拉介导的二元整合转化系统 由两个分别含有T-DNA和vir区的Ti微型质粒和辅助质粒构成，通过反式激活T-DNA转移至植物细胞基因组内。 微型Ti质粒小，转移到农杆菌比较容易，载体容易构建，效率较高。这是目前T-DNA转化植物细胞比较常用的方法。,Ti质拉介导的二元整合转化系统,发现农杆菌是与根癌农杆菌同属的一种
16、病原土壤杆菌，含有Ri质粒，可以诱导植物细胞产生毛状根，毛状根细胞能分化形成植株。 由于Ri质粒也含有可高效整合到植物受体细胞的染色体上并得到表达的T-DNA，因此也可用作转基因植物的载体。,花粉管通道法,花粉管通道法又称子房注射法，是在植物授粉后，将外源DNA注人子房的胎座位置，使DNA沿着花粉管通道进入胚囊与受精卵或者胚细胞接触而达到转化目的。,病毒感染法,病毒可以感染植物组织，不受双子叶和单子叶限制，作为植物转荃因载体的病毒包括单链RNA病毒、 单链DNA病毒和双链DNA病毒。较为成熟的是花椰菜花斑病毒（CaMV）和番茄金花叶病(TGMV )。,转基因植物鉴定,一般情况下，在受体细胞群中
17、只有少部分细胞获得了外源目的基因，而目的基因被整合到受体细胞基因组并实现表达的更少。因此必须从转化体系中筛选出含有目的基因的重组体。常用方法包括:选择性培养检测、报告基因检测。,转基因植物鉴定,(一)选择性培养检测 Ti质粒改造时插入有抗生素标记基因，例如，Cat基因可使植物细胞表现抗氯霉素，NPT II为卡那霉素抗性基因，因此可以利用抗生素标记选择转入外源基因的细胞、愈伤组织。,转基因植物鉴定,另外，转入Ti质粒的受体能在无激素培养基上存活，未转化的细胞则不能，因此可以用无激素的培养基培养筛选。,转基因植物鉴定,(二)遗传标记检测 为了便于在受体中检测到载体的存在，通常选用具有特殊遗传标记的
18、质粒。常用的遗传标记有:葡糖苷酸酶(P-glucuronidase, GUS)基因，它可使植物细胞在5-溴-4-氯-3-吲哚葡萄糖苷(5-bromo-4-ehloro-3-indolyl glucuronide)底物溶液中显示蓝色荧光素酶基因，可使植物细胞发出蓝绿色荧光。,Transgenic calli showing GUS expression.,Transgenic rose somatic embryo Transgenic apple shoot,荧光素酶基因在烟草中（1986）,WM Barnes Variable Patterns of Expression of Lucife
19、rase in Transgenic Tobacco Leaves PNAS 87: 9183-9187.,核酸（DNA），位于细胞核,Nucleus,蛋白质 功能产物,mRNA（信使RNA）由DNA转录而来,转基因植物鉴定,(三)目的基因检测 采用PCR、杂交等分子技术可直接检侧目的基因的存在。,核酸检测方法,定性PCR PCR检测 PCR-ELISA定量PCR,PCR检测流程示意图,想证明产品中有 GMO ?35S 启动子 / NOS,想确认出现了哪种 GMO ?Roundup Ready 大豆 / Bt176 玉米,想确认GMO出现的数量 ?,定量测试,筛选测试,定性测试,定性PCR检测
20、,PCR检测优点,PCR检测DNA用量少，操作简单，快速灵敏，不需用同位素即可完成。应用PCR检测易出现假阳性，可用PCRSouthern杂交进一步验证。,基因改良植物,利用转基因技术可以实现植物品种改良,主要包括抗虫害、抗除草剂、抗毒、控制果实成熟、改变花型花色、抗环境压力、产生高品质产物等转基因植物。,（一）抗虫害植物,昆虫对农作物的危害非常大。苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis，Bt)能产生一种蛋白，编码基因位于Bt中一个75kb的质粒上。基因的表达依赖于Bt孢子形成。这种蛋白分子质量约为125KD，对许多昆虫的幼虫表现毒性。,（一）抗虫害植物,Bt合成的只是无
21、活性的原毒素，当被幼虫进食后，其消化道中的蛋白酶便将毒素原蛋白水解成68kD的毒性片段。这个片段与幼虫中肠细胞表面的受体结合，干扰这些细胞的正常功能，从而产生毒害作用杀灭幼虫，但是对成虫和脊椎动物无害。可将该蛋白与毒性有关的N端1-615位氨基酸对应的基因克隆到植物细胞中培育出抗虫害转基因植物。,分离毒素蛋白基因,将毒素基因插入到Ti质粒中,制备抗虫转基因植物,苏云金杆菌,毒蛋白基因,质粒载体,重组质粒构建,农杆菌,棉花,棉花细胞,侵染转移,转基因棉花,抗虫棉的构建,实例：抗甲虫转基因马铃薯,转基因马铃薯与原始品种相比： Bt蛋白和NPTII蛋白对人无明显的过敏反应；蛋白质、脂肪、碳水化合物、
22、可食性纤维、灰分含量相同；维生素C、B6、B1、B3、烟酸、叶酸含相同；矿质无素钙、铜、铁、碘、磷、钾、钠、锌相同；抗营养因子茄碱含量相同；饲喂大鼠28天，两者在毛重、生长速率和器官毛重方面无差异,遭受虫害的普通玉米 抗虫的Bt转基因玉米,能杀死棉铃虫的棉花,（二）抗除草剂植物,目前使用的除草剂或多或少会对植物产生影响，利用基因工程技术构建抗除草剂的植物可以解决这一问题。通过转入相关外源基因抑制农作物对除草剂的吸收、降低敏感性靶蛋白对除草剂的亲合性、表达对除草剂具有灭活能力的产物来增加植物对除草剂的耐受性。,实例：抗除草剂甘膦转基因大豆,转基因大豆与原始品种相比：主要营养元素和抗营养因子无明显
23、差别；不引起过敏反应，对啮齿类的动物是安全的；饲喂大鼠、鸡、乳牛、鲇鱼和鹌鹑，在饲料转化率及促进生长发育待方面无显著差异。,转基因植物的生产实践：,样品比较（左为普通棉花，右为兔毛转基因棉花）,抗除草剂大豆,（三）高品质植物,可以通过基因操作改良植物代谢途径，提高目标产物产量。例如：植物细胞内的颗粒结合型淀粉合成酶(granule-bound starch synthase，GBSS)控制直链淀粉的合成，通过将GBSS反义基因导人马铃薯使GBSS酶活性降低，从而获得低直链淀粉含量的淀粉。,（三）高品质植物,例如：硬脂酰ACP脱饱和酶是质体中脂肪酸合成途径的第一个脱饱和酶，催化18碳的硬脂酸转变
24、为油酸，决定了植物油中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比例。因此，利用反义RNA技术特异性灭活植物体内硬脂酰ACP脱饱和酶可以提高植物中饱和脂肪酸的含量。,高品质转基因食品,脂肪含量高,含-胡萝卜素,（四）转基因植物生物制药,将药用蛋白质或多肽在植物中进行表达是一种新型的生物制药技术，迄今为止，已经有几十种药用蛋白质或多肽在植物中得到成功表达包括人细胞因子、表皮生长因子、促红细胞生成素、干扰素、生长激素、单克隆抗体和可作为疫苗用的抗原蛋白等,（四）转基因植物生物制药,例如，乙肝表面抗原已经在烟草、马铃薯、番茄、玉米等中成功表达，为生产重组乙肝疫苗展现了良好的应用前景(表10-1)。利用重组哺乳动物细
25、胞生产蛋白药物非常昂贵，以转基因植物作为生物反应器表达生产具有重要经济价值的药用蛋白可以在农田实现、成本较低的优点。,（四）转基因植物生物制药,例如，将小鼠抗体的轻链与重链利用根癌农杆菌介导的转化系统转入两种烟草植物体内表达，然后进行杂交，产生的子代植物同时合成小鼠的轻链与重链两种多肽，从烟草叶子里可以检测到完整的抗体分子，直接利用转基因植物作为口服疫苗的研究也是一个重要发展方向。,表10-1 应用转基因植物生产的一些药物,转基因植物的安全性问题,它是保存和增强还是动摇和耗竭了这颗行星上的生物多样性？它是易于调节的还是最终失控的？它是保护了将来的人类和与之共存的其他生物的选择权还是减少了他们的
26、机会？它是提高还是减少了对生命的尊重？总的来看，它是否利大于弊？,(一)环境释放安全性,指转基因植物可能对生态环境产生的危害 例如转基因植物携带的目的基因和选择标记基因是否可通过天然杂交而产生不可控的杂草问题。,转基因食品,安全吗?!,安全与否,绿色和平组织将转基因食品妖魔化,绿色和平组织抗议雀巢咖啡事件,转基因玉米闯了祸,2002，11，19美国农业部宣布，内布拉斯加州谷仓中1.36万吨食用大豆被隔离，原因是ProdiGene公司在这批大豆中混入了含有药用蛋白的转基因玉米。,抗虫玉米与大花斑纹蝴蝶,斑蝶事件： 1999年5月，康奈尔大学的一个研究组在Nature杂志上发表文章，声称转基因抗虫
27、玉米的花粉飘到一种名叫“马利筋”的杂草上，用马利筋叶片饲喂美国大斑蝶，导致44的幼虫死亡。 这一实验结果在科学上没有说服力：玉米的花粉非常重，扩散不远，在玉米地以外米，马利筋叶片/CM2上只找到一个玉米花粉；2000年开始在美国三个州和加拿大进行的田间试验都证明，抗虫玉米花粉对斑蝶并不构成威胁，实验室试验中用倍于田间的花粉量来喂大斑蝶的幼虫，也没有发现对其生长发育有影响. 斑蝶减少的真正原因，一是农药的过度使用，二是墨西哥生态环境的破坏。,加拿大“超级杂草”事件：,由于基因漂流，在加拿大油菜地里发现了个别油菜植株可以抗一种、两种或三种除草剂，因而有人称此为“超级杂草”，并怪罪于转基因。基因漂流
28、并不是从转基因作物开始。如果没有基因漂流，就不会有进化，世界上也就不会有这么多种的植物和现在的作物栽培品种。举例来说，小麦由、三个基因组组成，它是由分别带有、基因组的野生种经过基因漂流合成的。所以，以此来禁止转基因作物，也是没有道理的。,Pusztai事件：英国Rowett研究所有位Pusztai博士，他用转雪花莲凝集素基因的土豆喂大鼠，1998年秋天在英国电视台发表讲话，声称大鼠食用了这种土豆后，体重和器官重量减轻，免疫系统受到了破坏。后果：绿色和平组织、地球之友等反生物技术组织把这种土豆说成“杀手”，并策划了破坏转基因作物试验地等行动，焚烧了印度的两块试验田，甚至美国加州大学戴维斯分校的非
29、转基因试验材料也遭破坏，以致研究生毕业论文都无法如期完成。,英国皇家学会组织了同行评审，并于1999年月发表评论，指出Pusztai的试验有六方面的错误：不能确定转基因和非转基因马铃薯的化学成分有差异；对食用转基因土豆的大鼠，未补充蛋白质以防止饥饿；供试动物数量少，饲喂几种不同的食物，且都不是大鼠的标准食物，缺少统计学意义；试验设计差；统计方法不当；试验结果无一致性等。,中国t抗虫棉破坏环境事件： 2002年6月3日，南京环科所与绿色和平组织在北京召开会议，月日China daily上发表了题为“GM Cotton Damage Enviroment”的文章。 当天,绿色和平组织在其网站上刊登
30、了南京环科所、绿色和平组织顾问薛达元先生长达26页的英文报告，从而再次引发国际争论，在欧、美产生巨大反响。 月日德国农业报发表了题为 “中国研究：棉破坏环境巨大”。,绿色和平组织的“中国项目主管”声称：“棉农将面对不受控制的超级害虫”、 “转基因抗虫棉不但没有解决问题，反而制造了更多的问题”、“棉农将被迫使用更多、更毒的农药”。事实上，抗虫棉在中国实践多年，深受广大棉农的欢迎。中国、美国、德国、加拿大、比利时、印度等国的科学家已在网上纷纷发表评论，反驳绿色和平组织的观点。,转基因植物的安全性问题,转基因技术可以将外源基因转人植物，目前还不能精确预测转基因的所有表型效应，转基因植物的可能后果也还
31、不明确。因此，转基因植物面临着环境释放安全性和食品安全性两方面的安全性问题。,(二)食品安全性,指转基因植物作为食品对人畜是否安全，长期食用是否会有不利影响例如过敏反应、毒害、对抗生素产生抗性等。,转基因食品的安全性 1994年美国Caigene公司的转基因延熟番茄经FDA批准上市，成为第一例通过安全评价的转基因植物食品。转基因食品对人类的可能危害主要有3大类：（1）可能含有已知或未知的毒素，对人体产生毒害作用（2）可能含有已知或未知的过敏源，引起人体的过敏反应。（3）食品某些营养成分或营养质量可能产生变化，使人体出现某种病症。,食品过敏： 过敏是免疫系统对特殊蛋白产生的一种反应。 转基因食品
32、中含有新基因所表达的新蛋白，有些可能是致敏原，有些蛋白质在胃肠内消化后的片段也可能有致敏性。,过敏反应,过敏原进入体内,转基因产品,转基因食品的安全性,(二)食品安全性,目前使用的选择标记基因绝大多数为卡那霉素抗性基因NPTII，少数为除草剂抗性基因加bar。一般说来，源于可食动植物的基因构建的转基因植物应该是安全的，例如，1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶(1-aminocyclopropane-l-carboxvlir acid synthase，ACS)基因。,我 国 对 策,大力支持植物基因工程研究；对转基因食品不进行大力宣传；加强审批和管理；制定相关法律和规定。2002年3月我国规定转基因食品要贴标签。,复习题,1.查阅文献，以一例说明转基因技术在植物新品种培育中的应用。2.分析比较植物生物制药与微生物生物制药的优缺点。,END,
