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1、第二十三讲：植物的器官脱落与休眠,23-1. 器官的脱落 23-2. 植物的休眠23-3. 成熟生理,重点与难点,脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化,23-1. 器官的脱落,一. 器官脱落的概念和类型二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 2. 植物激素与脱落 3. 影响脱落的外界因素,一. 器官脱落的概念和类型,脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起,返回,概念,二. 器官脱落的机理,1. 离层与脱落,纤维素酶
2、、果胶酶活性增强，壁分解 ETH,2. 植物激素与脱落,(1) IAA类,Addicott 等(1955),IAA梯度学说,IAA含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时，加速脱落,远轴端,近轴端,(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落原因: ABA抑制叶柄内IAA传导， 促进壁分解酶类分泌， 刺激ETH合成。,(4)GA和CTK （间接） 调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。,返回,3. 影响脱落的外界因素,(1) 光,光弱脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；,(2) 温度 高温呼吸 ，水分失调、
3、低温酶活性，物质吸收运转,(3) 水分 干旱IAA和CTK ETH和ABA 淹水缺氧,(4) 氧 高氧ETH脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5) 矿质营养 缺N、Zn 影响IAA合成 缺B 花粉败育 不孕或果实退化 缺Ca影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成,返回,脱落,脱落,23-2 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,概念,芽休眠原因,(1) 日照长度 SD (桦树)SD 1014d
4、 休眠,(2) 休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。,23-3 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化,一. 种子成熟过程中的生理生化变化,1. 贮藏物质的变化,（1）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉（2）脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质 AA或酰胺蛋白质 （4）非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1. 可溶性糖2. 淀粉3. 千粒重4. 含N物质5. 粗脂肪
5、,2. 种子成熟过程中其他生理变化,(1) 呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素 CTK, GA, IAA,水稻,呼吸速率,玉米素（o）、GA()、IAA()虚线: 千粒重,小麦,二. 果实成熟过程中的生理生化变化,1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变,跃变型果实,2. 有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2 + H2O,K+、Ca2+,盐,（3）单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实
6、变软 原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（6）色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,3. 内源激素的变化,IAA, GA, CTK下降，ETH, ABA升高,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及
7、到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。,这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转
8、基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽
9、、芳香和可压缩性与正常果实相同。,同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。,图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间,11醉翁亭记 1反复朗读并背诵课文，培养文言语感。2结合注释疏通文义，了解文本内容，掌握文本写作思路。3把握文章的艺术特色，理解虚词在文中的作用。4体会作者的思想感情，理
10、解作者的政治理想。一、导入新课范仲淹因参与改革被贬，于庆历六年写下岳阳楼记，寄托自己“先天下之忧而忧，后天下之乐而乐”的政治理想。实际上，这次改革，受到贬谪的除了范仲淹和滕子京之外，还有范仲淹改革的另一位支持者北宋大文学家、史学家欧阳修。他于庆历五年被贬谪到滁州，也就是今天的安徽省滁州市。也是在此期间，欧阳修在滁州留下了不逊于岳阳楼记的千古名篇醉翁亭记。接下来就让我们一起来学习这篇课文吧！【教学提示】结合前文教学，有利于学生把握本文写作背景，进而加深学生对作品含义的理解。二、教学新课目标导学一：认识作者，了解作品背景作者简介：欧阳修(10071072)，字永叔，自号醉翁，晚年又号“六一居士”。
11、吉州永丰(今属江西)人，因吉州原属庐陵郡，因此他又以“庐陵欧阳修”自居。谥号文忠，世称欧阳文忠公。北宋政治家、文学家、史学家，与韩愈、柳宗元、王安石、苏洵、苏轼、苏辙、曾巩合称“唐宋八大家”。后人又将其与韩愈、柳宗元和苏轼合称“千古文章四大家”。关于“醉翁”与“六一居士”：初谪滁山，自号醉翁。既老而衰且病，将退休于颍水之上，则又更号六一居士。客有问曰：“六一何谓也？”居士曰：“吾家藏书一万卷，集录三代以来金石遗文一千卷，有琴一张，有棋一局，而常置酒一壶。”客曰：“是为五一尔，奈何？”居士曰：“以吾一翁，老于此五物之间，岂不为六一乎？”写作背景：宋仁宗庆历五年(1045年)，参知政事范仲淹等人遭
12、谗离职，欧阳修上书替他们分辩，被贬到滁州做了两年知州。到任以后，他内心抑郁，但还能发挥“宽简而不扰”的作风，取得了某些政绩。醉翁亭记就是在这个时期写就的。目标导学二：朗读文章，通文顺字1初读文章，结合工具书梳理文章字词。2朗读文章，划分文章节奏，标出节奏划分有疑难的语句。节奏划分示例环滁/皆山也。其/西南诸峰，林壑/尤美，望之/蔚然而深秀者，琅琊也。山行/六七里，渐闻/水声潺潺，而泻出于/两峰之间者，酿泉也。峰回/路转，有亭/翼然临于泉上者，醉翁亭也。作亭者/谁？山之僧/曰/智仙也。名之者/谁？太守/自谓也。太守与客来饮/于此，饮少/辄醉，而/年又最高，故/自号曰/醉翁也。醉翁之意/不在酒，在
13、乎/山水之间也。山水之乐，得之心/而寓之酒也。节奏划分思考“山行/六七里”为什么不能划分为“山/行六七里”？明确：“山行”意指“沿着山路走”，“山行”是个状中短语，不能将其割裂。“望之/蔚然而深秀者”为什么不能划分为“望之蔚然/而深秀者”？明确：“蔚然而深秀”是两个并列的词，不宜割裂，“望之”是总起词语，故应从其后断句。【教学提示】引导学生在反复朗读的过程中划分朗读节奏，在划分节奏的过程中感知文意。对于部分结构复杂的句子，教师可做适当的讲解引导。目标导学三：结合注释，翻译训练1学生结合课下注释和工具书自行疏通文义，并画出不解之处。【教学提示】节奏划分与明确文意相辅相成，若能以节奏划分引导学生明
14、确文意最好；若学生理解有限，亦可在解读文意后把握节奏划分。2以四人小组为单位，组内互助解疑，并尝试用“直译”与“意译”两种方法译读文章。3教师选择疑难句或值得翻译的句子，请学生用两种翻译方法进行翻译。翻译示例：若夫日出而林霏开，云归而岩穴暝，晦明变化者，山间之朝暮也。野芳发而幽香，佳木秀而繁阴，风霜高洁，水落而石出者，山间之四时也。直译法：那太阳一出来，树林里的雾气散开，云雾聚拢，山谷就显得昏暗了，朝则自暗而明，暮则自明而暗，或暗或明，变化不一，这是山间早晚的景色。野花开放，有一股清幽的香味，好的树木枝叶繁茂，形成浓郁的绿荫。天高气爽，霜色洁白，泉水浅了，石底露出水面，这是山中四季的景色。意译
15、法：太阳升起，山林里雾气开始消散，烟云聚拢，山谷又开始显得昏暗，清晨自暗而明，薄暮又自明而暗，如此暗明变化的，就是山中的朝暮。春天野花绽开并散发出阵阵幽香，夏日佳树繁茂并形成一片浓荫，秋天风高气爽，霜色洁白，冬日水枯而石底上露，如此，就是山中的四季。【教学提示】翻译有直译与意译两种方式，直译锻炼学生用语的准确性，但可能会降低译文的美感；意译可加强译文的美感，培养学生的翻译兴趣，但可能会降低译文的准确性。因此，需两种翻译方式都做必要引导。全文直译内容见我的积累本。目标导学四：解读文段，把握文本内容1赏析第一段，说说本文是如何引出“醉翁亭”的位置的，作者在此运用了怎样的艺术手法。明确：首先以“环滁
16、皆山也”五字领起，将滁州的地理环境一笔勾出，点出醉翁亭坐落在群山之中，并纵观滁州全貌，鸟瞰群山环抱之景。接着作者将“镜头”全景移向局部，先写“西南诸峰，林壑尤美”，醉翁亭坐落在有最美的林壑的西南诸峰之中，视野集中到最佳处。再写琅琊山“蔚然而深秀”，点山“秀”，照应上文的“美”。又写酿泉，其名字透出了泉与酒的关系，好泉酿好酒，好酒叫人醉。“醉翁亭”的名字便暗中透出，然后引出“醉翁亭”来。作者利用空间变幻的手法，移步换景，由远及近，为我们描绘了一幅幅山水特写。2第二段主要写了什么？它和第一段有什么联系？明确：第二段利用时间推移，抓住朝暮及四季特点，描绘了对比鲜明的晦明变化图及四季风光图，写出了其中
17、的“乐亦无穷”。第二段是第一段“山水之乐”的具体化。3第三段同样是写“乐”，但却是写的游人之乐，作者是如何写游人之乐的？明确：“滁人游”，前呼后应，扶老携幼，自由自在，热闹非凡；“太守宴”，溪深鱼肥，泉香酒洌，美味佳肴，应有尽有；“众宾欢”，投壶下棋，觥筹交错，说说笑笑，无拘无束。如此勾画了游人之乐。4作者为什么要在第三段写游人之乐？明确：写滁人之游，描绘出一幅太平祥和的百姓游乐图。游乐场景映在太守的眼里，便多了一层政治清明的意味。太守在游人之乐中酒酣而醉，此醉是为山水之乐而醉，更是为能与百姓同乐而醉。体现太守与百姓关系融洽，“政通人和”才能有这样的乐。5第四段主要写了什么？明确：写宴会散、众
18、人归的情景。目标导学五：深入解读，把握作者思想感情思考探究：作者以一个“乐”字贯穿全篇，却有两个句子别出深意，不单单是在写乐，而是另有所指，表达出另外一种情绪，请你找出这两个句子，说说这种情绪是什么。明确：醉翁之意不在酒，在乎山水之间也。醉能同其乐，醒能述以文者，太守也。这种情绪是作者遭贬谪后的抑郁，作者并未在文中袒露胸怀，只含蓄地说：“醉能同其乐，醒能述以文者，太守也。”此句与醉翁亭的名称、“醉翁之意不在酒，在乎山水之间也”前后呼应，并与“滁人游”“太守宴”“众宾欢”“太守醉”连成一条抒情的线索，曲折地表达了作者内心复杂的思想感情。目标导学六：赏析文本，感受文本艺术特色1在把握作者复杂感情的
19、基础上朗读文本。2反复朗读，请同学说说本文读来有哪些特点，为什么会有这些特点。(1)句法上大量运用骈偶句，并夹有散句，既整齐又富有变化，使文章越发显得音调铿锵，形成一种骈散结合的独特风格。如“野芳发而幽香，佳木秀而繁阴”“朝而往，暮而归，四时之景不同，而乐亦无穷也”。(2)文章多用判断句，层次极其分明，抒情淋漓尽致，“也”“而”的反复运用，形成回环往复的韵律，使读者在诵读中获得美的享受。(3)文章写景优美，又多韵律，使人读来不仅能感受到绘画美，也能感受到韵律美。目标导学七：探索文本虚词，把握文言现象虚词“而”的用法用法文本举例表并列1.蔚然而深秀者；2.溪深而鱼肥；3.泉香而酒洌；4.起坐而喧
20、哗者表递进1.而年又最高；2.得之心而寓之酒也表承接1.渐闻水声潺潺，而泻出于两峰之间者；2.若夫日出而林霏开，云归而岩穴暝；3.野芳发而幽香，佳木秀而繁阴；4.水落而石出者；5.临溪而渔；6.太守归而宾客从也；7.人知从太守游而乐表修饰1.朝而往，暮而归；2.杂然而前陈者表转折1.而不知人之乐；2.而不知太守之乐其乐也虚词“之”的用法用法文本举例表助词“的”1.泻出于两峰之间者；2.醉翁之意不在酒；3.山水之乐；4.山间之朝暮也；5.宴酣之乐位于主谓之间，取消句子独立性而不知太守之乐其乐也表代词1.望之蔚然而深秀者；2.名之者谁(指醉翁亭)；3.得之心而寓之酒也(指山水之乐)【教学提示】更多文言现象请参见我的积累本。三、板书设计路线：环滁琅琊山酿泉醉翁亭风景：朝暮之景四时之景山水之乐(醉景)风俗：滁人游太守宴众宾欢 太守醉宴游之乐(醉人)心情：禽鸟乐人之乐乐其乐与民同乐(醉情) 可取之处重视朗读，有利于培养学生的文言语感，并通过节奏划分引导学生理解文意，突破了仅按注释疏通文义的桎梏，有利于引导学生自主思考；不单纯关注“直译”原则，同时培养学生的“意译”能力，引导学生关注文言文的美感，在一定程度上有助于培养学生的核心素养。不足之处文章难度相对较高，基础能力低的学生难以适应该教学。,会员免费下载,
