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1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,受精后，种子和果实生长和成熟。植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。,指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。,第五节 植物器官的脱落,Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）；植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。,一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及
2、生化的变化 三、脱落与植物激素,一、环境因子对脱落的影响,1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。2、water 干旱使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。,3、light 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰
3、老和落叶。,4、O2,棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10时，器官脱落率急剧增加，1020氧浓度时，脱落率曲线平稳，2530氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。,5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。,6、Diseases，pests,radiation，other stresses 均引起衰老的脱落。,二、脱落时细胞及生化的变化,脱落发生在特定的组织部位离区
4、(abscission zone)。叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。,离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括：离层（13层细胞）和保护层（几层细胞）,Stem tissues,Cell of abscission zone,离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。,脱落时离层细胞壁的变化,中胶层,Enzymes r
5、elative to abscission,(1)Cellulase 菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。,(2)Pectinase菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种：a.果胶甲酯酶(PEM)，PEM催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。,(3)Catalase,脱落前过氧物酶，活性增加。,三、脱落与植物激素 Abscission and plant hormones,(1)I
6、AAs IAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。,CTK和GA也可延缓脱落,(2)Ethylene,乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。生长素越多，脱落带细胞对乙烯越不敏感。叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片中，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到离区，
7、生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。,(3)ABA,接近脱落时，ABA含量增高。秋天的短日照促进ABA合成，落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。,Control of senescence,Utilizition of genes resistant to senescence植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。Transgene for resistant to senescence 把SA
8、G12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12启动子将激活IPT的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。,植物衰老相关基因的表达与衰老示图,转IPT植物阻止衰老示意图,Photosynthetic Rate(molCO2m-2s-1),Application of plant substances for resistance to senescence CTK类，BR类，多胺，IAA类等。Application of good conditions如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。,Thank you!,
