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1、第五章 核糖体 (ribosome),第一节 核糖体的理化性质第二节 蛋白质的合成,本章要求,了解核糖核蛋白体的理化性质、种类、形态和大小及化学组成初步掌握细胞内蛋白质合成的基本过程,第一节 核糖体的理化性质,一、核糖体的种类二、形态结构和大小三、核糖体的解聚和聚合四、核糖体的化学组成五、核糖体的重要活性部位,核糖核蛋白体（ribosome）,1955年Palade在腺细胞（电镜）发现Palade颗粒。1958年Roberts命名。核糖体普遍存在于原核细胞和真核细胞，是细胞内蛋白质合成的场所。,一. 核糖体（ribosome）的种类,原核细胞核糖体 70s 真核细胞细胞质核糖体 80s 游离核
2、糖体 附着核糖体 真核细胞细胞器核糖体 线粒体 5580s 叶绿体 70s,二. 形态结构和大小,不规则颗粒状，直径1530nm 结构 大亚基侧面为圆锥形，有中央突，柄和嵴。 小亚基侧面为圆弧形，可分为头部，基部和平台三部分。,mRNA,在大亚基中央还有一与其底面垂直的中央管，新生的多肽链经中央管通过ER膜进入ER腔中,三. 核糖体的解聚和聚合,Mg2+10mM时，两个单体聚合成二聚体。,40S,60S,80S,120S,多聚核糖体（polyribosome）,在蛋白质合成过程中，多个呈单体状态的核糖体由一条RNA链将它们串在一起，组成合成蛋白质的功能团。,mRNA,80S,40S,60S,多
3、聚核糖体（polyribosome）,功能状态都为多聚核糖体，非功能状态为大、小亚基分开。,核糖体的存在形式,核糖体的存在形式,游离核糖体：主要合成可溶性蛋白质如代谢所需酶、组蛋白、肌球蛋白、及核糖体蛋白附着核糖体：主要合成分泌蛋白质（如免疫球蛋白、蛋白类激素等）、膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白等。,四. 核糖体的化学组成,五.核糖体的功能定位： A位：氨酰基位（aminoacyl site） P位：肽基位（peptidyl site） 肽基转移酶位又称为T因子 GTP酶位又称为G因子,核糖体的活性部位,氨基酸部位或受位，接受氨酰基tRNA,肽基部位或供位，肽基tRNA移交肽链后，tRNA被释放的部位
4、,肽基转移酶,GTP酶，催化tRNA从A位P位,第二节、蛋白质的合成,一、mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码二、蛋白质合成的氨基酸运载工具tRNA三、蛋白质的生物合成过程,RNA分子的结构和功能,1）结构基本以单链形式存在，呈“发卡”式结构2）分类 信使RNA(messenger RNA) 转运RNA(transfer RNA) 核糖体RNA(ribosamal RNA),细胞内的蛋白质合成,蛋白质合成中mRNA、tRNA及核糖核蛋白体都起着重要的作用。mRNA蛋白质合成模板tRNA 选择和运输相应的氨基酸核糖核蛋白体 装配机,一. mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码, 遗传密码的概念 遗传密码（
5、genetic code） 在mRNA分子中，每三个相邻核苷酸组成的能代表机体全部遗传信息，决定所有氨基酸的一套三联体密码。其中，每个三联体密码称作一个密码子（codon），共64种。,起始密码和终止密码,起始密码：AUG终止密码：UAA UAG UGA, 遗传密码的特征, 密码子的阅读方向 53mRNA的合成或编码方向一致 例：5UUG3 亮氨酸 3UUG5 缬氨酸 （ 5GUU3 ）,2、兼并性和兼职性,兼并性两种或两种以上的密码子决定同一种氨基酸。同义密码子决定同一种氨基酸的密码子互称为同义密码子。 64种密码子中，除三种终止密码子（UAA，UAG，UGA）外，其余61种密码子编码20种
6、氨基酸。例：GCU，GCC，GCA，GCG丙氨酸,兼职性一种密码子兼具两种作用。 AUG 起始密码 编码甲硫氨酸3、 通用性 所有生物的细胞使用统一的氨基酸编码方法。4、不重叠，无标点,二、蛋白质合成的氨基酸运载工具tRNA,1.氨基酰-tRNA的合成（1）AA的激活 AA + ATP +酶 酶-AA-AMP + PPi（2) 氨基酰tRNA复合物的形成 酶-AA-AMP + tRNA AA-tRNA + AMP + 酶 *酶：氨基酰-tRNA合成酶 AA:氨基酸,连接方式：tRNA3端CCA中的腺苷残基2或3羟基与氨基酸的羧基结合形成酯键。,2.tRNA反密码子与mRNA密码子的识别,-C,
7、-A,-C,氨基酸臂,mRNA,3,5,3,5,AA,AA,UUC,AAG,反密码环,（Glu）,摇摆学说,反密码子与密码子的配对不十分严格，特别是反密码子5端的第三位碱基 例：反密码子5端G G 或 密码子3端C U再例：反密码子5端U U 或 密码子3端A G,校正tRNA,如果编码蛋白质的基因发生了点突变，tRNA 基因也发生突变以矫正上述基因的突变，并合成一条正常的多肽链，这种tRNA称为校正tRNA。例：甘氨酸密码子GGG GGGG携带甘氨酸tRNA基因也发生突变，以校正移码突变 反密码子CCC CCCC,参与蛋白质合成的生物分子,mRNAtRNA核糖体蛋白质因子酶GTP离子,核糖体
8、、 mRNA 、tRNA、蛋白质因子和酶,参与蛋白质合成的生物大分子,蛋白质的生物合成过程（图） 肽链合成的开始（IF、GTP） 肽链的延长（EF、GTP） 1）进位 2）转肽（T因子） 3）移位脱落（G因子） 肽链合成的终止（RF）,三.蛋白质的生物合成过程,肽链合成起始,起始因子（initiation factor IF）和GTP小亚基与mRNA 链的AUG结合第一个氨基酰-tRNA结合，形成30s复合体大亚基与小亚基结合，形成70s复合体,肽链的延长,进位：按mRNA所暴露的密码子决定相应的氨基酰-tRNA进入A位转肽：在肽基转移酶和延长因子（elongation factor，EF）作
9、用下P位氨基酸与A位氨基酸形成肽键，P位的tRNA空载移位：由移位酶水解GTP提供动力，核糖体沿53 移动一个密码子，P位tRNA释放，A位肽基-tRNA移到P位，A位空出，接纳下一个氨基酰-tRNA。,肽链合成的终止,核糖体移至mRNA的UAA、UAG、UGA氨基酰-tRNA不能识别，肽链合成终止释放因子（release factor，RF）作用多肽链释放大、小亚基解离,蛋白质合成过程,蛋白质合成的主要蛋白质因子,起始因子IF（initiation factor） 延伸因子EF（elongation factor） 释放因子RF（release factor） G因子 T因子,蛋白质合成效率高,一个核糖体一秒钟可翻译40个密码子，形成一条40个氨基酸残基组成的多肽链,合成蛋白质种类,游离核糖体:可溶性蛋白 （酶、组蛋白、核糖体蛋白等）附着核糖体:、膜嵌入蛋白 、溶酶体蛋白和分泌蛋白（免疫球蛋白、蛋白类激素等）,Key terms,ribosomepolyribosomecodongenetic code,思考题,何谓多聚核糖体？简述核糖体的化学组成、类型、结构、存在形式和功能。参与蛋白质合成的生物大分子有哪些？简述核糖体的四个活性部位。,
