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1、第九章 群落动态,一、生物群落的内部动态,1、季节变化2、年变化：生物群落的年变化是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动(fluctuation)。不明显波动摆动性波动偏途性波动,二、生物群落的演替,1、群落演替的基本概念（1）群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。（2）演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。（3）先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):
2、演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。,（4）演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。,2、演替的类型,按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替：以地质年代计长期演替：几十到几百年快速演替：几到十几年按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替：始于裸地次生演替：始于次生裸地按基质性质，可以分为：水生演替：如池塘开始旱生
3、演替：如岩石表面开始,按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替：生物与环境相互作用而致。外因性演替：纯由外界环境引起。按群落代谢特征，可分为：自养性演替：生产大于呼吸异养性演替：呼吸大于生产,经典的演替模式,一年生杂草,多年生杂草,灌木,早期演替树木,晚期演替树木,发生在弃耕地上的群落演替：,群落演替的实例从湖泊演替为森林,一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段,群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophila brevil
4、igulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)松柏林黑栎林栎山核桃林山毛榉槭树林,群落演替的实例从裸岩演替到森林,在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段,群落演替的实例橡果上的异养演替,橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲
5、幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。,3、顶极群落,（1）顶极群落的特征（2）演替顶极学说,（1）顶极群落的特征顶极群落的能量学特征,顶极群落的结构和生活史特征,群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期,顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征,物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息,（2）演替顶极学说,单元顶极学说(F.E.Cle
6、ments,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953),单元顶极学说(F.E.Clements,1916),在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。,多元顶极学说(A.G.Tansley,1954),任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。,顶极-格局学说
7、(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。因而形成连续的顶极类开进，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫优势顶极，相当于单元顶极的气候顶极。,4、影响群落演替的因素,（1）非生物因素 （2）生物因素（3）人为因素,（1）非生物因素,气候因素：气候顶极土壤因素：土壤顶极地形地貌因素：地形顶极火烧:火烧顶极洪涝,（2）生物因素,群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种
8、内和种间的关系：动物顶极,（3）人为因素,逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。,5、演替的机制,（1）经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。（2）个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和 Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilita
9、tion model)抑制模型(inhibition model) 忍受模型(tolerance model),促进模型(facilitation model),物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,抑制模型(inhibition model),先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型
10、中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,忍受模型(tolerance model),介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,演替机制,可定居的空间,只有演替初期物种能定居,所有生长到成体的物种能定居,定居的
11、首批物种改变环境,环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰,环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜,环境不适于所有物种,最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种,最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受,最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止,干扰破坏顶极阶段,演替开始,促进,耐受,抑制,顶极,顶极,顶极,（3）其他演替理论,适应对策演替理论(adapting strategy theory) 该理论是Grime(1989)提出来的，他通过对植物适应对策的详细研究，提出了植物的3种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环
12、境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。 Grime(1988)提出，R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。 该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。,资源比率理论（resource ratio hypothesis) 该理论是Tilman(1985)基于植物资源竞争理论而提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现
13、为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。该理论与促进作用学说有很大相似之处。,等级演替理论(hierarchical succession theory) 该理论是Piclett等(1987) 提出来的，他们以此理论为基础，提出一个关于演替原因和机制的等级概念框架，称之为原因等级系统。 该理论包含有三个层次：第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力取决于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平、包括了地种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。这一理论较详细地分析了演替的原因，并考虑了大部分因素，它有利于演替分析结果的解释。,
