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1、第七章 生物群落的动态,基本内容：第一节、群落变化类型第二节、群落演替一、群落演替类型二、演替顶级学说三、控制演替的几种主要因素四、两种不同的演替观,重点内容：群落演替的概念群落演替的类型控制演替的主要因素,第一节 群落变化类型,波动：是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。,在波动过程中，群落的生产力；各组分的数量比；群落的外貌结构都会发生明显的变化。群落经过波动会复原，但是并不是完全恢复到原来的状态，只是向平衡状态靠近。,引起波动的原因,环境条件的波动变化：灾变；降雨量生物本身的活动周期：种子产量；病害虫影响人为活动的影响：放牧,演替：是一个群落代替另一个群
2、落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程。,第二节 群落演替,按照演替的延续时间划分：世纪演替：一般以地质年代计算，常常伴随着气候的历史变迁或地貌的大规模塑造。长期演替：延续长达几十年甚至几百年，如森林被采伐后的恢复演替。快速演替：延续几年或几十年，如草原弃耕后的恢复演替。,一、群落演替类型,按照演替的起始条件划分：原生演替：开始于原生裸地或原生荒芜（完全没有植被且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）的群落演替。次生演替：开始于次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。,按基质的性质进行划分：水生演替：始于水中，发展到陆地群落。如淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。旱生演替：从干旱缺
3、水的基质上开始。如裸露岩石表面生物群落的形成过程。,水生演替,在一般的淡水湖泊中，只有在水深5-7m以内的湖底，才有较大型的水生植物生长，而在水深超过5-7m时，便是水底的原生裸地。自由漂浮植物阶段沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 直立水生植物阶段 湿生草本植物阶段 木本植物阶段,此阶段中，植物是漂浮生长的，其死亡残体将增加湖底有机质的聚积，同时湖岸雨水冲刷而带来的矿物质微粒的沉积也逐渐提高了湖底。这类漂浮的植物有：浮萍、满江红以及一些藻类植物等。,在水深5-7 m处，湖底裸地上最先出现的先锋植物是轮藻属的植物。轮藻属植物的生物量相对较大，使湖底有机质积累较快，自然也就使湖底的抬升作用加快。当水
4、深至24m时，金鱼藻、眼子菜、黑藻、茨藻等高等水生植物开始大量出现，这些植物生长繁殖能力更强，垫高湖底的作用也就更强了。,随着湖底的日益变浅，浮叶根生植物开始出现，如莲、睡莲等。这些植物一方面由于其自身生物量较大，残体对进一步抬升湖底有很大的作用，另一方面由于这些植物叶片漂浮在水面，当它们密集时，就使得水下光照条件很差，不利于水下沉水植物的生长迫使沉水植物向较深的湖底转移，这样又起到了抬升湖底的作用。,浮叶根生植物使湖底大大变浅，为直立水生植物的出现创造了良好的条件。最终直立水生植物，如芦苇、香蒲、泽泻等取代了浮叶根生植物。这些植物的根茎极为茂密，常纠缠交织在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方
5、甚至可以形成一些浮岛。原来被水淹没的土地开始露出水面与大气接触，生境开始具有陆生植物生境的特点。,由此看来，水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖泊的周围向湖泊中央顺序发生的。因此，比较容易观察到，在从湖岸到湖心的不同距离处，分布着演替系列中不同阶段的群落环带。每一带都为次一带的“进攻”准备了土壤条件。,按控制演替的主导因素划分：内因性演替：生物的生命活动改变生境反作用于群落。群落中生物的生命活动使生境发生改变，被改造后的生境又反作用于群落，如此相互促进，使群落不断的向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，因此，可以说内因生态演替是陨落演替的最基本和最普遍的形式。外
6、因性演替：环境因素的作用所引起。如气候、地貌、土壤等变化引起的演替；火灾、人类的生产活动所导致的人为演替。,按照群落代谢特征划分：自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多。异养性演替：细菌、真菌的作用占主导，营养物质越来越少。,二、演替顶级学说,该学说由英美学派提出，有三种理论观点：单元顶级论多元顶级论顶级-格局假说,1、单元顶级论,任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时（物种组合稳定），群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。,克莱门茨（Clements）认为，在任何一个地区内，一般的演替系
7、列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。,在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落阶段（前顶级）。前顶级分为：亚顶级：气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针茅草原顶级前的羊草草原偏途顶级：由于强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落阶段（内蒙古草原由于强烈干扰而长期停留在冷蒿阶段）先顶级：由于局部条件较好而产生的稳定群落阶段（草原中局
8、部出现的草甸或森林）超（后）顶级：由于局部条件较差而产生的稳定群落阶段（草原中局部出现的荒漠植被阶段）这些顶级最终将发展成为气候顶级阶段,2、多元顶极论,由英国的坦斯利（）于1954年提出。该学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。同一气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、动物顶极、火烧顶极；还可能有一些复合型顶极。,单元顶级与多元顶级最大区别,同一气候区单元顶级论认为：影响群落演替的主要因素是气候。只要时间足够长，所有群落最终将趋向于向同一个顶级演替（气候顶级）多元
9、顶级论认为：影响群落演替的其他因素（土壤、地形、火烧、动物等）与气候并重，不认为群落最后都向同一个顶级演替。,3、顶极-格局假说,该理论认为，一个区域内，环境因子是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。其中分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,三、控制演替的主要因素,两个方面：生物因子、生态因子1、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物定居：发芽、生长、繁殖。问：什么
10、情况下才表示植物定居成功？具体控制机理：任何群落的形成、发展或更替均离不开植物的定居过程（是群落演替的先决条件）；植物群落为动物取食、营巢、繁殖场所，植物群落性质的改变会使其中的动物也会作相应的调整,2、群落内部环境的变化群落内环境变化与外部环境条件的改变无直接联系，是由于群落本身生命活动而导致的。3、种内和种间关系未发育成熟的群落（即演替过程的群落或非顶级群落）：种内竞争与种间竞争强烈，导致劣势种群被排挤。成熟、稳定群落（顶级群落）：也可由于外部环境的影响，导致种间关系调整。,4、外界环境条件的变化气候：决定群落的外貌及发布，影响群落的结构及生产力地貌：影响水分及其热量土壤：与动物、植物、微
11、生物生活密切火烧：产生次生裸地5、人类活动砍伐森林、土地耕作、放火烧山、人工群落,上海近自然森林建设实践,半年后,1年10个月,2年10个月,3年6个月,4年后,4年9个月后,四、两种不同的演替观,1、经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。,不同意经典演替观的证据为：,在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点,许多演替早期物种抑制后来物种的发展,2、个体论演替观埃格勒(Egler,1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说。康奈尔(Connell)和斯拉特耶尔(Slatyer1977)提出了3种可能的物种
12、取代机制：促进模型；抑制模型；耐受模型,（1）促进模型,物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,（2）抑制模型,先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史和物种对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，决定于先到该地，而不是有规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,（3）忍受模型,介于上述二者之
13、间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,三类模型的共同点是，演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。但是这类易扩散和迁移的物种一般对相互遮荫和根际竞争是不易适应的，所以在这三种模型中，早期进入的物种都是比较易于被挤掉的。三种模型的区别表明，重要的是演替的机制，即物种替代的机制。不管是促进还是抑制，现存物种对替代种影响不大，这决定于物种的竞争能力。,补充、群落演替与功能过程,去除植被的影
14、响植被的恢复过程生物调节的恢复群落的发展与稳态,去除植被的影响,植被的作用制造氧气、吸收二氧化碳阻止降尘、酸雨衰减噪声、降低风速、防止土地荒漠化调节水分、涵养水源、保持水土减缓温度的剧烈变化物种基因库,1、蒸腾作用丧失,蒸腾作用：水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程。不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。蒸腾1ml水消耗2.45106J的能量蒸腾消失：地表温度升高；土壤湿度增加；土壤有效贮水能力下降；地表径流加大,2、影响生物地球化学循环,营养成分、矿物质丧失严重硝化作用增加7倍乃至更高H+释放增多pH由中性降至5.14
15、.3排出溪水中的藻类大量繁殖富营养化,指氨在微生物（硝化细菌）作用下氧化为硝酸的过程。硝酸与土壤中的阳离子（矿物元素：K、Ca、Na等）发生交换作用，矿物质大量流失，H+留在土壤，使得土壤酸性加强所产生的硝酸盐（NO3-），由于不能被土壤胶体所吸附，大部分随水流（径流和渗漏）离开土体，造成土壤氮损失。大量NO3-进水体，促使水质向富营养化发展，滋生大量浮生生物。,3、土壤可侵蚀性增加,植被去除，径流加大，丧失植被的固土能力之后，大量土壤会随雨水被冲刷带走。去除植被地区土壤可侵蚀性是植被覆盖地区的10.4倍。,第三节 物种多样性变化,物种多样性的变化，无论是增加还是减少都会引起群落结构的变化，必
16、然会造成群落的动态变化，因此，物种多样性的变化也是造成群落动态变化的原因之一。,由于人类对资源无节制的索取，致使许多物种处于不断减少、濒危、直至灭亡。为了保护人类生存的环境，就必须保护生物的多样性。,生物多样性包括：遗传多样性物种多样性生态系统多样性景观多样性,物种多样性，既是遗传多样性的载体，又是生态系统多样性的基础，因此，保护物种多样性是最关键和最基本的保护。,一、物种多样性减少的原因,1、自然淘汰自然界的所有物种都有它发生、发展、衰老、死亡的过程。,物种灭绝的原因,正常灭绝生存条件的变更和破坏气候变迁灾变事件,2、人类经济活动的干扰,人类活动导致的生境片断化、生境退化、引入外来物种以及过
17、度开发利用，总之，人类经济活动导致的生境丧失是对生物多样性减少的最大威胁。,最小生存种群理论是生物多样性保护的理论基础之一。,小种群的最大问题是：,由于种群内部个体的近亲繁殖致使本身抵御外界环境干扰的能力极大的下降，因此，增加了灭绝的概率。,二、物种多样性减少产生的生态效应,1、影响生态系统的稳定性,由于不同物种在生态系统中的地位不同，因此。某些物种的减少会影响到生态系统的稳定性。,对生态系统所造成影响的大小取决于所增加或减少的物种在该生态系统功能过程中的作用或地位。,2、影响生态系统的生产力,生物多样性极为丰富的生态系统能够保持土壤肥力的理想结构，一旦将这一多样性的生态系统转变为单一的人工生
18、态系统，土壤肥力急速下降，甚至全部丧失其生产力。,热带雨林 的刀更火种,3、对气候变化的影响,生物多样性的变化会导致生态系统的结构、功能、及其与水、碳、氮等生物地球化学循环相互作用的改变，进一步影响到地区或全球的气候。如，森林的减少。,三、物种多样性维持理论,四、保护物种多样性的主要措施,保护生物多样性的目标是通过不减少基因和物种多样性，不毁坏生境和生态系统的方式来保护和利用生物资源。达到这一目标有一个过程，这个过程可分为三个阶段：挽救生物多样性，尽力防止关键自然生态系统退化；维持已受人类干扰的陆地和水域多样性；将受损的物种回归到原来的生境中。,（1）就地保护建立自然保护区。保护区可以是保护某个或某些物种而建立，在保护这些种的过程中，整个含有数千物种的群落也会受到保护。（2）迁地保护把因生存条件不复存在，物种数量极少或难以找到配偶等原因，而生存和繁衍受到严重威胁的物种迁出原地，移入动物园、植物园、水族馆和濒危动物繁殖中心，进行特殊的保护和管理,
