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1、可兴奋细胞受到适当刺激，受刺激处的细胞膜两侧出现一次快速而可逆的电位变化，称为。,第二节 动作电位 (action potential, AP),动作电位的特征,“全或无”不衰减传导不能总和,膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态极化 膜内负电位减小甚至由负转正去极化如先去极化，再向静息电位水平恢复复极化膜内负电位增大超极化,常用术语,去极化： 细胞受刺激时，膜内电位短时内由-90mV上升到30mV，构成动作电位曲线的上升支。其中，超过零电位至去极相顶端的电位数值称为超射值。,动作电位的形成机制,Na+的平衡电位,去极化 细胞受到有效刺激Na+通道开放Na+顺电-化学梯度内流膜外电位、膜内电位(
2、去极化) 阈电位内负外正变成内正外负电位差成为Na+内流阻力对抗Na+内流Na+内流的动力 (浓度差)与阻力 (电位差)相等Na+的平衡电位。,去极化的形成机制：,刺激激活快Na+通道Na+内流Na+平衡电位（0期）,Na+通道：-70mV激活，持续1-ms，特异性强(只对Na+通透) 。,按任意键显示动画2,动作电位去极相和复极相的初期，电位变化迅速，曲线形如尖锋，故称锋电位。它是动作电位的主要部分，被认为是动作电位的同义语。,复极化： 去极相结束时膜内电位迅速下降并向静息水平恢复，构成了动作电位曲线的下降支。,复极化：Na+通道失活+K+通道激活K+外流 复极化,超极化： 钠钾泵的不对称转
3、运重新建立膜内外静息状态下Na+和K+的浓度差。,细胞受刺激,钠通道激活产生局部电流，总和达阈电位,钠通道大量激活，Na+内流,膜内负电位减小到零并变为正电位，直至 Na+平衡电位,Na+通道关闭， K+通道激活， K+外流，恢复静息电位水平,生电性钠泵激活，产生超极化,动作电位产生过程,小结：AP的产生机制,AP上升支,AP下降支,证实动作电位产生机制的依据,动作电位超射值与经Nernst公式计算所得Na+的平衡电位数值相近。改变细胞外液中Na+浓度，动作电位幅度随之改变。,动作电位对Na+的依赖性,1 在正常海水中2 在低Na+海水中3 正常海水冲洗后,证实动作电位产生机制的依据,采用Na
4、+通道特异性阻断剂河豚毒等后，动作电位不再产生。用可膜片钳观察到动作电位与Na+通道开放高度相关。,利用电压钳技术记录的枪乌贼大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析,：钳制电压：记录的内向电流和外向电流：河豚毒(TTX)阻断了Na+内向电流：四乙铵(TEA)阻断了K+外向电流 (引自Kuffler等,1984),Patch clamp,Patch-clamp set-up,http:/ib-biology2010-,膜电导变化的实质是离子通道的开放和关闭,Single channel current,16,静息 激活 失活 静息 延迟激活,通道功能状态的改变是细胞兴奋性发生变化的基础,*阈刺激（
5、阈强度、阈值）,概念：能引起可兴奋细胞产生动作电位的最小刺激强度。,阈强度(threshold intensity)：又称阈值。 能引起组织兴奋的最小刺激强度。 使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。,动作电位的传导,1. 无髓纤维和一般可兴奋细胞,无髓鞘神经纤维动作电位传导,2.有髓纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction),局部电流发生在相邻的郎飞氏结之间。 传导速度快。,有髓神经纤维动作电位传导：跳跃式传导,动作电位如何从一个细胞传导到另一个细胞？,连接蛋白（connexin）亲水性通道，低电阻区，双向意义：快速同步化活动,(五)兴奋性 (excitabili
6、ty)：可兴奋细胞接受刺激产生动作电位（反应）的能力或特性。 兴奋 (excitation)：细胞产生了动作电位。,可兴奋细胞（excitable cell）：生理学将神经细胞、肌细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞。,（三）. 细胞兴奋后兴奋性的变化 :,1.绝对不应期(absolute refractory period，ARP） 细胞膜上的Na+通道处于失活状态，兴奋性降低到零。2.相对不应期（relative refractory period），RRP）Na+通道开始逐渐复活：但处于静息状态的Na+通道数目及其开放能力尚未恢复到正常水平，兴奋性低于正常。,组织兴奋后兴奋性的变化：,组织兴
7、奋后兴奋性的变化：,23,3超常期（supranormal period， SP） 此时Na+通道基本恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差距小，兴奋性高于正常。 4低常期（subnormal period）虽然此时Na+通道已完全恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差距大，兴奋性低于正常。,分期 兴奋性 原因 持续时间绝对不应期 钠通道均失活 0 - -60mV相对不应期 正常 少数钠通道复活 -60-80mV超常期 正常 多数钠通道复活 -80-90mV 低常期 正常 超极化 -90mV,兴奋性变化分期,三 电紧张电位和局部电位,局部兴奋(local potential)有去极化和超极化两种类型 1、不是“全或无” 2、电紧张性扩布：不可远距离传导 3、总和现象：时间性总和、空间性总和,No summation,Temporal summation,Spatial summation,局部反应与AP的区别,区别 局部反应 AP刺激强度 阈下刺激 阈或阈上刺激钠通道开放数 少 多膜电位变化幅度 小 大全或无特点 无 有总和现象 有 无传播特点 电紧张扩布 不衰减扩布,
