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1、第4章 群落生态学：群落的组成与结构,组成性质组成的数量特征,群落的结构要素群落的外貌与季相水平与垂直结构,一.生物群落的概念及特征,二. 生物群落的种类组成,三. 生物群落的结构,四. 生物群落组成与结构的影响因素,第4章 群落生态学：群落的组成与结构 一.生物群落的概,一生物群落的概念与特征,1.生物群落（biotic community）的概念,指在一定地段或一定生境中，各生物种群相互联系、相互影响所构成的组合结构单元,一生物群落的概念与特征 1.生物群落（biotic,2. 生物群落的基本特征（8个）,（1） 物种的多样性,多样性： RAFisher等人（1943）第一次使用种的多样性
2、名词，指群落中物种的数目和每一物种的个体数目,目前“多样性”含义：, 种的数目或丰富度（species richness）, 种的均匀度（species evenness or equitability）,2. 生物群落的基本特征（8个） （1） 物种的多样,例： 甲群落： 有100个个体，其中90个属于种A，10个属于种B 乙群落： 有100个个体，种A、B各占一半 则甲群落的均匀度就比乙群落低得多,例：,多样性测定 RAFisher等人（1943）第一次使用种的多样性名词，指群落中物种的数目和每一物种的个体数目, 丰富度指数,1951年, R. Margalef 提出多样性指数公式,S 群
3、落总种数，N 群落观察到的个体总数,缺点:该公式只考虑种数和个体数的关系，没有考虑个体在各种类间的分配情况，容易掩盖不同群落的种类和个体的差异,易受计数样品大小的影响,多样性测定 丰富度指数 1951年, R. Margal, 多样性指数, 是丰富度和均匀性的综合指标，或称异质性指数（Letero-genity indices）或种的不齐性（species heterogenity）,a辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）,S 物种数目，Pi 属于种i的个体在全部个体中的比例, 多样性指数 是丰富度和均匀性的综合,例： 甲群落：A、B两个种的个体数分别为99和1
4、； 乙群落：A、B两个种的个体数均为50辛普森多样性指数计算：,造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性，从丰富度来看，两个群落是一样的(1/4.605=0.217)，但均匀度不同,例： 造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的,b香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）,S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例,前例计算,=0.081,=1.00,b香农-威纳指数（Shannon-Weiner index,例：设有A，B，C三个群落，各有两个物种组成，各种个体数组成为,括号数字Pi,群落 A香农-威纳指数： H=-（1.0log 21.0）+0=0,群落
5、B：H=-（0.50log 2 0.50）+（0.50log 2 0.50）=1,群落 C：H=-（0.99log 2 0.99）+（0.01log 2 0.01）=0.081,例：设有A，B，C三个群落，各有两个物种组成，各种个体数组成,（2）植物的生长型和群落结构生长型：即外貌（Physiognomy）特征,（2）植物的生长型和群落结构乔木：阔叶乔木、针叶乔木等,温带落叶林,亚热带常绿阔叶林,热带雨林,温带落叶林亚热带常绿阔叶林热带雨林,（3） 优势现象（群落组成结构的不等性）群落优势种（dominant species）： 群落组成中少数物种凭借个体大小、数量、活力等决定着群落的性质，对
6、群落产生重大影响 特点：具有高度的生态适应性,（4）物种的相对数量 各种生物数量间的比例 指标：多度、密度、 盖度、频度、体积和重量,（3） 优势现象（群落组成结构的不等性）,（5） 营养结构营养结构 群落中各种生物之间的取食关系 特点：决定物质与能量流动方向,（5） 营养结构,（6）形成群落环境生物群落作用于环境，对其产生重大影响 如：森林环境 经过了生物群落的改造群落生物间相互作用 形成生物种群间相互适应与竞争的内环境 （7）动态特征生命特征的运动 决定群落的动态性 季节动态 年际动态 演替与演化,（6）形成群落环境,（8）分布范围与边界特征分布范围 特定地段与特定生境，决定群落的分布范围
7、边界特征 环境梯度的陡变与中断（形成清晰边界） 环境梯度缓慢变化，形成过渡带 群落成分沿环境梯度发生变化的三种假说 梯度假说 竞争假说 生态交错区假说,大学课程生态学群落生态学1课件, 梯度假说 gradient hypothesis 物种的分布界限，决定于缓慢连续变化着的环境因素即：物种分布随梯度而缓慢变化预测： 物种分布是典型钟形分布曲线，群落相似性沿环境梯度均匀发生变化, 梯度假说 gradient hypothesis, 竞争假说 Competition hypothesis 物种因竞争会被突然替代，突然性的程度却因种而不同，所以群落相似形的变化具有一定的渐变性（中等程度）即：物种分布
8、界限决定于物种间的竞争排除关系预测： 物种分布曲线将被平截，在平截处，一个物种会取代另一物种, 竞争假说 Competition hypot, 生态交错区假说Ecotone hypothesis 群落成分因环境的突然变化而急剧改变预测： 物种分布曲线将在生态交错区处被平截, 生态交错区假说,3. 生物群落的性质 （1）两种观点I. 机体论观点：著名植物生态学家 F.E.Clements（1916、1936） 群落是具明确边界的离散单位，或自然界中存在的一个基本组织单位,理论依据： 植物群落具有演替特征，在允许的时间内最终会完成通向顶极阶段的过程（如同一个有机体一样具有诞生、成长、成熟和死亡的不
9、同发育阶段）机体论观点评价：A.C.Tansley（1920） 有机体思想过于假设：植物群落 1在遗传上与其他相似群落没有关系，群落中的 2种群对群落本身也具有不同的依附程度，各组成应视为一个整体考虑或研究,3. 生物群落的性质 理论依据：,II. 个体论观点：H.A.Gleason （1926）发表 任何群落与有机体的比拟都是不妥的：群落不是单个的离散单位，仅是 1一种偶然的生物组合，多数是时间与空间上相互连续的系列,二生物群落的种类组成 （一）、 生物种类组成的意义,举例：（中国）亚热带常绿阔叶林（群落） 乔木层优势种灌木层优势种,壳斗科樟科山茶科（紫茎）,杜鹃花科冬青科山茶科,壳斗科，双
10、子叶，多产北半球温带和亚热带地区，我国5属约279种，全国分布，多材用，或作染料，主要造林树种。乔木或灌木；柔荑、穗状或头状花序；子房下位37室，每室胚珠12颗； 坚果，多少包藏于一个有刺或鳞片状的林状体内或总苞（壳斗）内,栓皮栎青冈栎,举例：壳斗科杜鹃花科壳斗科，双子叶，多产北半球温带,举例：高山植物（群落） 虎耳草科 虎耳草、鬼灯檠石竹科 中国繁缕、孩儿参、剪秋箩、王不留行、石竹龙胆科 荇菜、大叶龙胆十字花科 拟南芥、播娘蒿景天科 石连、火焰草,举例：,2. 群落成员型分类优势种和建群种 优势种（dominant species）： 对群落结构和环境具显著控制作用的植物种 群落不同层次可以
11、有各自的优势种 ，如森林群落中的乔木层、灌木层、草本层和地皮层分别存在各自的优势种,个体数量多投影盖度大生物量高体积大生活力强,优势度较大的种,2. 群落成员型分类个体数量多优势度较大的种,亚优势种（subdominant species ） 个体数量次于优势种，但对决定群落性质和控制群落环境具有一定作用的植物种伴生种（companion species） 群落常见种，与群落优势种共存，不起主要作用偶见种（rare species）或稀见种 群落中出现频率很低的物种（种群本身数量稀少） 同一植物种可以在不同的群落中以不同的群落成员型出现,亚优势种（subdominant species ）,（
12、二）、 种类组成的数量特征： 1. 种的个体数量指标丰富度（abundance） 物种在群落中的个体数目，用于衡量群落中植物间的个体数量对比关系 记名计算法： （植物体大） 样地某种群个体数目 多度 = 同一生活型全部个体数目,（二）、 种类组成的数量特征：, 目测估算法（植物体小不易记名或概略性的勘察） 预先确定多度等级，根据等级估计单位面积个体多少,国内多采用Drude的七级制多度, 目测估算法（植物体小不易记名或概略性的勘察）国内多采用D,密度 单位面积上的植物株数 N （样地某植物个体数目） d = S （样地面积） 个体间距离：,L=,S,N,D（树木的平均胸径）,相对密度（rela
13、tive density）：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比,密度L=S ND（树木的平均胸径）相对密度（relativ,盖度（coverage，cover degree） 植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比 基盖度：植物基部的覆盖面积 草原群落：以离地1英寸（2.54cm）高度断面计算 森林群落：以树木胸高（1.3m）断面计算,相对盖度： 群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,盖度（coverage，cover degree）相对盖度：,频度（frequency） 某物种在调查范围内出现的频率 频度 = （某物种个体出现的样方数 / 样方总数） 100,练习：
14、根据下列样方调查数据，计算三物种A、B、C的频度,频度（frequency）练习：根据下列样方调查数据，计算,频度计算： PA= （7 /14 ） 100 = 50.0 个体数 30 PB= （11 /14 ） 100 = 78.6 个体数 37 PC= （8 /14 ） 100 = 57.1 个体数 54,A 5A 0A 3A 0A 1A 0A 5A,标准频度图解 丹麦学者C.Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计编制,频度级,A B C D E,Raunkiaer标准频度图解,物种出现频度 标准频度级 1% 20% A 21% 40% B 41% 60% C 61% 80% D
15、81% 100% E,标准频度图解各频度出现百分比%53149816频度级,Raunkiaer 频率定律：, 在一个物种分布比较均匀一致的群落中，A级频度的物种通常很多，即群落中中低频率出现的物种数目多于高频率出现的物种的数目 中低频度物种数 高频度物种数 A B C D EE为群落优势种和建群种，数目较多，占有百分比较大群落均匀性与A、E级大小成正比，E级越高，群落均匀性越大B、C、D级比例增高时，说明群落种的分布不均匀，植被处于分化和演替之中,Raunkiaer 频率定律： ,高度（height） 植物体长的衡量指标。 高度比：某种植物高度占最高的种的高度的百分比重量（weight） 衡量
16、种群生物量（生产力）的指标 鲜重 干重 相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总 重的百分比,高度（height）,体积（volume） 生物所占有空间大小的度量。木材生产量（材积） 单株乔木的材积由胸高断面积（s）、树高（h） 和形数（f）三者的乘积，即V=shf形数：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比,体积（volume）,（二）、 种类组成的数量特征 2. 种的综合数量指标优势度 衡量物种在群落中的地位与作用的指标 表示方法： 盖度、体积、重量（J.Braun-Blanquet） 多度、体积、占据空间、利用和影响环境的特性、物候动态等（B.H.Cykaqeb（1938） 密度
17、,（二）、 种类组成的数量特征,重要值（美国学者） 表示某物种在群落中的地位和作用的综合数量指标： 重要值 = 相对密度 + 相对频度 + 相对（基）盖度,相对密度： 样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比,相对盖度：群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,相对频度：群落中某一物种的分频度占所有分频度之和的百分比,以树木胸高（1.3m处）断面积,重要值（美国学者）相对密度：相对盖度：群落中某一物种的分盖度,综合优势比（Summed dominnance radio , SDR） 在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比5项指标中取任意两项，求平均值，再乘100%，即： SDR2
18、 = （密度比 + 盖度比）/2 100% SDR3 = （密度比 + 盖度比 + 频度比）/3 100%,大学课程生态学群落生态学1课件,（三）、 种间关联 正关联 两个物种在群落中同时出现的次数较期望出现更为频繁，即负关联 两个物种在群落中同时出现的次数少于期望出现值，即关联系数的计算 A. 2 2 列关联表 B. 计算公式,（三）、 种间关联,2 2 列关联表,计算公式,2 2 列关联表计算公式,鄂尔多斯高原各类群落物种间的关联分析结果,鄂尔多斯高原各类群落物种间的关联分析结果,R.Hwhittaker ： 群落中全部物种间的相互关联类型的分布是钟形的正态曲线，多数无相互作用（围绕中点）
19、，少数物种间处于曲线两端，即必然的正关联和必然排斥（负关联）,R.Hwhittaker ：,三生物群落的结构,（一） 群落的结构要素： 1. 生活型 生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，体态和适应特点相似 C.Raunkiaer 生活型系统：（丹麦生态学家 ） 生活型划分标准：休眠芽在不同季节的着生位置 系统内容：陆地植物具有5类生活型 高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 隐芽植物 一年生植物,三生物群落的结构 （一） 群落的结构要素：,生活型,大学课程生态学群落生态学1课件, Raunkiaer 生活型谱 任选1000种种子植物，分类计算各生活型百分比，即：,高位芽Ph. 地
20、上芽Ch. 地面芽H. 隐芽Cr. 一年生植物Th.,100 %, Raunkiaer 生活型谱46%9%26%6,生活型谱与植物气候（phytocli-mate）：,Raunkiaer将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出四种植物气候 潮湿热带的高位芽植物气候； 中纬度的地面芽植物气候（包括温带针叶林、落叶林与某些草原）； 热带和亚热带沙漠的一年生植物气候（包括地中海气候）； 寒带和高山地上芽植物气候4 类地区的生活型谱如下表,生活型谱与植物气候（phytocli-mate）：Raunk,大学课程生态学群落生态学1课件, 中国群落类型的生活型谱 自然状态下：每一类植物群落都由几种生活
21、型的植物组成。其中仅有1 类生活型占优势 高位芽植物占优势：（群落所在区）生长季温热多湿 地面芽： 具较长严寒季节 地下芽： 环境冷湿 一年生植物： 气候干旱, 中国群落类型的生活型谱,2. 群落的垂直结构 群落的垂直结构，主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关 （1）森林群落：林冠层 乔木层 灌木层 草本层 地被层,BCDE,A,A,森林群落的植物分层： 藤本植物、附寄生植物：不形成独立的层次，而分别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物（具体研究将归入实际依附层） 水热条件越优越，群落垂直结构越复杂，动物的种类越多 热带雨林：亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温带 针叶林要
22、复杂的多，其群落中动物的物种多样 性也远比上述三种群落要丰富的多,森林群落的植物分层：,森林群落的动物分层： 群落不同层次提供不同的食物，具有不同层次的微气候条件 森林鸟类： 栖息空间不同 中层栖息着山雀、啄木鸟等 林冠层则栖息着柳莺和戴菊等 多数鸟类可同时利用几个不同的层次，最喜好层次却仅1个,森林群落的动物分层：,大学课程生态学群落生态学1课件,（2）水生群落 分层主要取决于水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等 水生群落按垂直方向，一般可分为： 漂浮动物（neuston） 浮游动物（plankton） 游泳动物（nekton） 底栖动物（benthos） 附底动物（epifauna） 底内
23、动物（infauna）,水生生物群落,（2）水生群落水生生物群落,大学课程生态学群落生态学1课件,3. 群落的水平结构 指群落的水平格局，形成主要与构成群落的成员的分布状况有关 （1）群落的镶嵌性（mosaicism） 大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状(patch)镶嵌群落水平方向上复杂镶嵌性产生原因： 群落内部环境因子的不均匀性（主要原因）,大学课程生态学群落生态学1课件,群落水平方向上复杂镶嵌性产生原因,群落水平方向上复杂镶嵌性产生原因,4. 群落交错区与边缘效应 生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（生态地带之间）的过渡区域 如森林草原：森林草原过渡带 水生群落陆地
24、群落：湿地过渡带 （1）群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带； （2）发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，其中群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大,大学课程生态学群落生态学1课件,大学课程生态学群落生态学1课件,（3）边缘效应：（edge effect ） 群落交错区物种的数目及一些种的密度具有增大趋势的现象称为,每样地群落数,每样地鸟巢数,图 不同群落组合对营巢鸟的边缘效应,每样地群落数每样地鸟巢数图 不同群落组合对营巢鸟的边缘效应,本章重点,一.生物群落的概念及八个基本特征群落成分沿环境梯度发生变化的三种假说 梯度假说 竞争假说 生态交错区假说二.生物群落的种类组成种类组成数量特征及度量Raunkiaer 频率定律种间关联及关联系数的计算,三.生物群落的结构生活型的概念C.Raunkiaer 生活型系统,本章重点一.生物群落的概念及八个基本特征三.生物群落的结构,
