农业生态学-生物群落课件.ppt

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1、农业生态学,Agroecology,第四章 生物群落,第一单元 生物群落的特征与结构第二单元 生物群落的演替,主要内容,第一节 生物群落的概念及特征,群落(community)：由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能单位。,一、生物群落的概念,生物群落（biotic community）：生活在一定的自然区域内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。,作为生物群落必须符合以下几方面：,1生物圈中的物种不是随意散布的，而是以规律的形式共处。2生物群落的概念具有具体和抽象两层含义。3植物群落、动物群落和微生物群落具有一般群落学的共性原理，又有各自的特点，并且相互之间是有联系的。,二、生物群

2、落的一般特征,1.群落具有一定的种类构成或称生物组合，并具有一定的结构和物质生产力。2.群落有一定的相对一致的外貌。3.在群落中有能大量控制能流及对其它物种和环境强烈影响的生物优势种现象。4.随空间和时间变化，群落表现为随环境梯度变化及随时间演替的现象。5.群落有一定的营养结构和代谢方式。由不同生物形成一定的食物网关系和生产、消费、分解特点。,三、生物群落的种类组成及其数量特征,1.生物群落的组成,任何群落都是由一定生物所组成的，每种生物都具有其结构和功能上的独特性，它们对周围的生态环境各有一定要求和反应，它们在群落中各处不同地位，起着不同作用，但群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生

3、活在一起的一个有机整体。组成生物群落的种类成分是形成群落结构的基础。群落中种类组成，是一个群落的重要特征。,三、生物群落的种类组成及其数量特征,2.群落的数量特征,群落的数量特征一般由多度、密度、频度、高度、体积、重量和优势度等指标进行衡量。多度（abundance）：是指生物群落中生物个体数目的多少。一般难以准确计数，常用目测估计。如德鲁特（Drude）的七级多度制。,Soc（Sociales）极多 植物地上部分郁闭 Cop3 很多 数量很多Cop（Copiosae）Cop2 多 数量多 Cop1 尚多 数量尚多SP（Sparsal）少 数量不多而散生Sol（Solitariae）稀少 数量

4、很少且稀疏Un（Unicum）个别 单株,2.群落的数量特征,密度（density）：单位面积上的植物株数。盖度（coverage）：投影盖度、基部盖度（真盖度）。,2.群落的数量特征,频度（frequency）：群落中某一物种在样方内出现的频率。常按包含该个体的样方数占全部样方数的百分比来计算。频度=某物种出现的样方数/样方总数100%高度（height）：测量植物体长的一个指标，可取自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高物种高度的百分比称为高度比，高度比=某一物种的高度/最高物种的高度100%体积（volume）：植物所占空间大小的量度。它在计算林木蓄积量时非常有用。,2.群落的数量特征,

5、重量（weight）：用来衡量种群和群落生物量或现存量的指标。可分为鲜重和干重来表示。优势度（dominance）：用来表示某种生物在群落中作用和地位 大小的指标，是确定优势种的定量指标。重要值=相对密度+相对频度+相对盖度 重要值越大的种，在群落的结构中就越重要。,第二节 生物群落的结构,一、群落的垂直结构,安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化,生物群落的垂直结构就是群落的层次性(stratification)，大多数群落都具有清楚的层次性，群落的层次主要是由植物的生长型和生活型所决定的。,一、群落的垂直结构,1.植物的生长型,生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群，例如树木是一种生长型，草

6、类也是一种生长型。陆生植物大体可分为：,(1)树木：大都是高达3m以上的高大木本植物。(2)藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。(3)灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。(4)附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上生长。(5)草本植物：没有多年生的地上木质茎。(6)藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。,2.植物的生活型,概念：是生物对于特定生境长期适应而在外貌上反映出来的类型，是不同种群对同一生境趋同适应的表现。是生物的一种生态分类单位，凡是在外貌上具有相同（似）适应特征的归为同一生活型。分类(Raunkier系统）：5种生活型,2.植物的生活型,由于自然生态环境复杂多样，其植物生活型的组

7、合比例呈有规律的变化，形成所谓的生活型谱。,2.植物的生活型,Raunkier 的生活型只考虑了有花植物，而忽视了其他植物的存在。因此，J.Braun-Blanquet于1932年提出了另一个生活型系统，该系统包括了所有植物，分下列10种生活型：(1)浮游植物：包括大气中、水中和冰雪中的浮游植物。(2)土壤微生物：包括好气和嫌气微生物两类。(3)内生植物：包括石内植物(地衣、藻菌类)、植物体内的植物和动物体内的植物(病原性微生物等)。(4)水生植物：包括漂浮水生植物、固着水生植物(藻类、真菌和苔藓)和生根水生植物(水生地下芽、水生地面芽和水生一年生植物)。,2.植物的生活型,(5)一年生植物：

8、包括叶状体一年生植物(黏菌和霉菌)、苔藓一年生植物、蕨类一年生植物和一年生种子植物(直立、攀援和匍匐的)。(6)地下芽植物：包括真菌地下芽植物(如根菌的子实体在地下)、寄生的地下芽植物(根寄生)和真地下芽植物(鳞茎、根茎、块茎和块根地下芽植物)。(7)地面芽植物：包括叶状体地面芽植物(固着藻类、壳状地衣和叶状苔藓等)和生根的地面芽植物。(8)地上芽植物。,2.植物的生活型,(9)高位芽植物：包括灌木高位芽植物(0.252m)、乔木高位芽植物(2m以上)、草本高位芽植物和攀援藤本高位芽植物。(10)附生植物。生活型是植物在外貌上由于长期适应特定的环境条件而表现出来的不同类型，同一生活型的植物表示

9、它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很远的植物可以表现为同一生活型，而亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应和趋异适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的相互关系。,一、群落的垂直结构,3.生物群落的成层现象,不同生活型的物种在地面以上不同高度和地面（或水面）以下不同深度分层排列结果，形成了群落的垂直成层现象，是生物群落垂直结构的主要表征。陆地生物群落的成层结构分地上部分和地下部分，决定前者的环境因素主要是光、温、湿、气等，决定后者的主要是水分、养分。可见，成层现象实际是生物群落与环境相互关系的一种特殊形式。,图4-2,一、群落的垂直结构,3.生物群落的成层

10、现象,二、群落的水平结构,概念：群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性(mosaic)，即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块(patch)相间的现象。具有这种特性的群落称为镶嵌群落。其中，每一个斑块就是一个小群落(microcoense)，小群落具有一定的种类成分和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成15m的锦鸡儿丛，呈圆形或半圆形的丘阜。,二、群落的水平结构,影响因素,三、群落的时间结构,指的是因自然环境因素的时间节律所引起群落各物种在时间结构上相应的周期变化。随着环境条件的日、月、年周

11、期变化，群落结构显示出相应的时间序列，并有不同的外貌表现，因此，我们也把时间结构称为时相，或群落在时间上的成层现象。,光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季变化。,三、群落的时间结构,动物群落时间格局主要表现为：1.季节变化。如鸟的迁徙，变温动物的休眠，鱼的回游等。2.昼夜变化。如群落中昆虫、鸟类等种类的昼夜变化。在农业生产中，调节作物、畜禽的组合匹配，使其节律与环境因素的变化节律最大限度的吻合和协调。调节农业生物群落时间结

12、构的主要方式是复种、套种、轮作和轮养、套养。如家畜中马对草料最挑剔，其次是牛，绵阳最耐粗食，据此合理轮牧，有利于提高牧草的利用率；根据作物害虫的繁殖行为和动态发展与环境因素的变化节律，及时预测、预报，采取相应的防治措施，也是提高作物产量的重要保证。,四、环境梯度与群落分布,群落深受环境影响，当环境中一个或多个主导因子发生渐变形成梯度时，群落的结构和功能也发生相应变化，形成不同的生物群落。另一方面，群落也在变化发展的过程中不断改变周围的环境。环境梯度一般包括海拔、温度、湿度、土壤、风与光等因素，在群落内的植物、动物、微生物彼此间也构成梯度变化。环境梯度的概念，可以用来说明环境中某一因子的变化，如

13、温度梯度、湿度梯度等，但这常指包含随空间一起变化的许多环境因子的综合。例如海拔梯度就包括随海拔的增高而引起平均气温降低、积温变少、生长季节缩短、雨量增加和风速增大等等。,四、环境梯度与群落分布,根据环境梯度形成和变化范围，可以分为大、中、小梯度。如，一个大的山体由下而上是大的环境梯度；在这个山体的一个山谷中，由谷底到山脊形成一个中梯度；在中梯度中，因小地形的变化，土壤质地或有机质含量，地表水或其他条件，又是一个小梯度，较小者是较大者的一部分。与不同环境梯度相应的则是不同生物群落。,四、环境梯度与群落分布,例如在温带干旱地区，从山麓至山顶植物群落的垂直分布，自下而上依次为：干旱荒漠带荒漠化草原带

14、草原带森林草原（或草甸草原）带亚高山针叶林带高山灌丛和高山草甸带冰雪带。在热带地区，从山麓到山顶植物群落自下而上的垂直分布依次是：热带雨林带常绿阔叶林带落叶阔叶林带亚高山针叶林带高山灌丛带高山草甸带高寒荒漠带冰雪带。,四、环境梯度与群落分布,在农业生产上，人工栽培的作物，其分布与天然群落相似，也呈现了明显的垂直地带性。在我国北方，以祁连山北麓为例，从低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花玉米冬麦、谷糜喜凉作物（油菜、豌豆、春小麦、青稞）林地草地荒地。在南方大致是：双季稻三熟制双季稻单季稻-麦（油菜）果树、亚热带作物（茶、竹、油茶、林）阔叶林草地。可见，随着海拔的上升，各种作物逐渐消失。,但在不同

15、纬度地区，作物的上限是不同的。例如，玉米在北纬50处其分布上限是海拔500m，而在30处则达3000m左右。,中国三大自然区域的主要特征,五、群落交错区和边缘效应,群落交错区（ecotone）：生态交错带或生态过渡带，指两个或多个群落之间（或生态系统之间）的过渡区域。具有以下特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境变化快，恢复困难 边缘效应（edge-effect）：群落交错区种的数目及一些种的密度较相邻群落增大的现象。,群落交错区与边缘效应示意图,五、群落交错区和边缘效应,第二节 生物群落的结构,1、群落交错区（ecotone）,Edge effect and Ecotone,五

16、、群落交错区和边缘效应,在水陆交接的边缘部位，如海湾、珊瑚礁、沿河两岸、河口三角洲、近海区域等，常常进行着频繁而强烈的能量和物质交换，存在着水陆两种生活环境，具有较丰富的物种。人类可以有意识地利用边缘效应。滩涂和海水养殖，生产项目多，既可提高系统生产力，又可增加多样性；在城镇与农村的交接地带，强化物质、能量技术的投入，提高农业集约化程度，建立经济活跃、生产水平较高的城郊型农业等。,五、群落交错区和边缘效应,应当明确的是，边缘效应是依托非边缘部分产生的，因此边缘部分并非越多越好。另外边缘部分也可能出现负效应，所以，人类在创造、调节和利用边缘时，一定要根据边缘效应产生的规律和特点，加以强化和削弱，

17、以便兴利除害。,顶极-格局学说（R.H.Whittaker，1953）,自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续、逐渐地变化的，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极类型，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落。实际上，这个优势顶极就相当于单元顶极论的气候顶极。,（二）顶极理论,第四章 生物群落,第一节 生物群落的概念与特征第二节 生物群落的结构第三节 生物群落的演替,第一节 生物群落的概念及特征,群落(community)由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能

18、单位,一、生物群落的概念,生物群落（biotic community）指生活在一定的自然区域内,相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。,作为生物群落必须符合以下几方面：,1生物圈中的物种不是随意散布的，而是以规律的形式共处。2生物群落的概念具有具体和抽象两层含义。3植物群落、动物群落和微生物群落具有一般群落学的共性原理，又有各自的特点，并且相互之间是有联系的。,二、生物群落的一般特征,1群落具有一定的种类构成或称生物组合，并具有一定的结构和物质生产力。2群落有一定的相对一致的外貌。3在群落中有能大量控制能流及对其它物种和环境强烈影响的生物优势种现象。,二、生物群落的一般特征,4群落有随时

19、间和空间变化，表现为群落随环境梯度变化及随时间演替的现象。5群落有一定的营养结构和代谢方式。由不同生物形成一定的食物网关系和生产，消费、分解特点。,三、生物群落的种类组成及其数量特征,1.生物群落的组成,任何群落都是一定生物所组成，每种生物都具有其结构和功能上的独特性尽管处于不同地位并起不同作用，但群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起的一个有机整体。,三、生物群落的种类组成及其数量特征,2.群落的数量特征,群落的数量特征一般由多度、密度、频度、高度、体积、重量和优势度等指标进行衡量,多度（abundance）是指生物群落中生物个体数目的多少。一般难以准确计数，常用目测估计。,

20、Soc（Sociales）极多 植物地上部分郁闭 Cop3 很多 数量很多Cop（Copiosae）Cop2 多 数量多 Cop1 尚多 数量尚多SP（Sparsal）少 数量不多而散生Sol（Solitariae）稀少 数量很少且稀疏Un（Unicum）个别 单株,德鲁特（Drude）七级多度制,三、生物群落的种类组成及其数量特征,2.群落的数量特征,密度（density）指单位面积上的植物株数。盖度（coverage）投影盖度和基盖度频度（frequency）指群落中某一物种在样方内出现的频率。常按包含该个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即 频度=某物种出现的样方数/样方总数100%

21、高度（height）是测量植物体长的一个指标，可取自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高物种高度的百分比称为高度比。即：高度比=某一物种的高度/最高物种的高度100%,三、生物群落的种类组成及其数量特征,2.群落的数量特征,三、生物群落的种类组成及其数量特征,2.群落的数量特征,体积（volume）是植物所占空间大小的量度。它在计算林木蓄积量时非常有用。重量（weight）是用来衡量种群和群落生物量或现存量的指标。可分为鲜重和干重来表示。优势度（dominaance）是用来表示某种生物在群落中作用和地位大小的指标，也就是确定优势种的定量指标。重要值=相对密度+相对频度+相对盖度重要值越大的种，

22、在群落的结构中就越重要。,第二节 生物群落的结构,一、群落的垂直结构,生物群落的垂直结构(stratification)大多数群落都具有清楚的层次性，群落的层次主要是由植物的生长型和生活型所决定的。,(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化,一、群落的垂直结构,1、植物的生长型,生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群，例如树木是一种生长型，草类也是一种生长型。,(1)树木：大都是高达3m以上的高大木本植物。(2)藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。(3)灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。(4)附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上生长。(5)草本植物：没有多年生的地上木质茎。(6)藻菌

23、植物：包括地衣、苔藓等低等植物。,云杉（乔木）,胡枝子（灌木）,葛藤（藤本）,大豆（草本）,苔藓,一、群落的垂直结构,2、植物的生活型,概念：植物对于特定生境长期适应而在外貌上反映出来的类型。分类依据：植物地上部分的高度与其多年生组织(冬季或旱季休眠并可存活到下一个生长季节)之间的关系。表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）,一、群落的垂直结构,2、植物的生活型,植物的5种生活型及其特征,一、群落的垂直结构,2、植物的生活型,一、群落的垂直结构,3、生物群落的成层现象,是生物群落垂直结构的主要表征。即是说不同生活型的物种在地面以上不同高度和地面（或水面）以下不同深入分层排列结果，形成了群

24、落的垂直成层现象。,图4-2,一、群落的垂直结构,3、生物群落的成层现象,二、群落的水平结构,群落的水平结构,镶嵌性：指植物群落在水平方向上不均匀配置，使群落在外表上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落称为镶嵌群落，在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成分和生活型组成，是整个群落的一小部分。,概念：群落在水平方向的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)的小群落(microcoense)是群落水平结构的重要表现形式,二、群落的水平结构,影响因素,二、群落的水平结构,1、生物因素,新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系(Ehrlich,1987),三、群落的时

25、间结构,概念：因自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期变化。随着环境条件（光、温、水）的日、月、年周期变化，群落结构显示出相应的时间序列，并有不同的外貌表现，因此，我们也把时间结构称为时相，或群落在时间上的成层现象。,生物群落的时间结构,三、群落的时间结构,四、环境梯度与群落分布,环境梯度,环境梯度一般包括海拔、温度、湿度、土壤、风与光等因素，在群落内的植物、动物、微生物彼此间也构成梯度变化。,四、环境梯度与群落分布,以祁连山北麓为例，从低海拔到高海拔的作物分布大致是：棉花玉米冬小麦，谷糜（油菜、豌豆、春小麦），青稞林地草地荒地。在南方大致是：双季稻三熟制双季稻单季稻一

26、麦（油菜）-果树，亚热带作物（茶、竹、油茶、林）-阔叶林-草地。,四、环境梯度与群落分布,第二节 生物群落的结构,农作物群落结构的合理安排,垂直结构：采用林/粮间作等农业结构的立体布局形式。水平结构：1.根据不同生境条件，因地制宜，种植与环境条件相适应的作物布局。2.根据饲草情况选择适宜的禽畜总类。时间结构：多熟种植模式。,五、群落交错区和边缘效应,1、群落交错区（ecotone）,概念：两个或多个群落之间（或生态系统之间）的过渡区域。,群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,边缘效应(Edge effect),群落交错区

27、种的数目及一些种的密度较相邻群落增大的现象。,第四章 生物群落,第一单元 生物群落的特征与结构第二单元 生物群落的演替,主要内容,第三节 生物群落的演替,一、群落演替的概念,（1）演替是群落组成向着一定方向，具有一定规律，随时间而变化的有序过程，因而它往往是能预见或可测的。（2）演替是生物和环境反复相互作用，发生在时间和空间上的不可逆变化，虽然 环境在一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控 制的，并且是群落的演替极大地改变着物理环境。（3）演替以其稳定的生态系统，亦即由顶级群落所形成的系统为其发展的顶点。,群落演替的概念应该包括以下几个基本观点：,生态系统内的生物群落随时

28、间的推移，一些物种消失，另一些物种侵入而出现的群落替代过程，称为生物群落演替（community suceession）。,一、生物群落演替的概念,在一定的地区内，群落由一种类型转变为另一种类型的整个取代顺序，称为演替系列。生物群落从演替初期到形成稳定的成熟群落，一般都要经历先锋期、过渡期和顶极期3个阶段或称系列期。在先锋期出现的物种叫先锋种，在过渡期出现的物种叫做过渡或演替种，在顶极期出现的物种叫顶极种。,晚期演替树木,如发生在弃耕地上的群落演替：,一、生物群落演替的概念,二、群落演替的主要原因,1.生物侵移、定居及繁殖 生物有机体的繁殖结构进入栖境或裸地的过程称为侵移。侵移体,生长发育直至

29、个体成熟称为定居。侵移到裸地或群落的物种增加其个体数量便是繁殖。,二、群落演替的主要原因,2.群落内部环境变化 由群落本身生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系。3.外界环境条件的变化 凡是与群落发育有关的直接或间接生态因子都是引起演替的外部因素。4.物种竞争 物竞天择，适者生存。5.人类经济活动的影响 对群落中生物环境的影响强度及范围远远超过其他所有因子。,三、演替过程中生物群落结构及功能的变化,1.从群落能源看，在生态演替初期，初级生产量（P）超过群落的呼吸量（R），即 P/R1，因此群落净生产量较大；到演替后期，光合作用固定的能量与群落呼吸消耗相等，即 PR，群落的净生产量很少

30、甚至等于零，但生物现存量最高。2.演替早期，群落的食物链短、简单，以草牧食物链为主，各生物成员间的联系较少；演替晚期，食草动物间的相互捕食作用增强，食物链结构复杂性，形成网络结构，流向腐食食物链的能量增多。,三、演替过程中生物群落结构及功能的变化,3.群落生物种类的多样性随演替而增多，并向均匀性发展，由一个或几个优势种控制群落的能流、物流现象减少。一般演替初期，体型小、生活史简单的物种有较强的适应性；演替后期，体型大、生活史较复杂的物种对环境变化适应性较强。4.随着系统的演替，种间竞争作用加强，竞争能力强的物种逐渐取代了竞争力弱的物种。,群落演替可能发展趋势,四、演替类型,按照演替发生的时间进

31、程，划分为：（1）世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算，因此也叫地质演替。（2）长期演替：演替时间延续几十年，甚至几百年。（3）快速演替：演替时间一般延续几年或十几年。按环境基质的性质，划分为：（1）水生演替：演替开始于水生环境中。（2）旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始。,四、演替类型,按群落演替的原因，划分为：（1）内因生态演替：由群落中生物的生命活动促使生境改变，改变了的生境条件反作用于群落本身的相互作用所起的演替。（2）外因动态发生演替：由于外界环境因素的作用引起的。按演替发生的起始条件，划分为：（1）原生演替（2）次生演替,五、原生演替和次生演替,（一）原生演替,概念：指

32、在没有任何生物的裸地上开始的群落演替。在裸露的岩石表面开始的原生演替称旱生演替，从湖底或海湾开始的原生演替称水生演替。1.旱生演替系列 典型早生演替系列一般经历以下几个阶段：（1）地下群落阶段：地衣是先锋种。（2）苔藓群落阶段：地衣、苔藓阶段与环境的关系主要表现在土壤形成和积累上，对岩面小气候影响并不显著。,（一）原生演替,1.旱生演替系列（3）草本植物群落阶段：蕨类和一些矮小、耐旱、耐瘠的一年生、二年生被子植物逐步出现并迅速生长，取代苔藓群落。随后出现了多年生草本植物，形成了草本植物群落。（4）木本植物群落阶段：阳性灌木阳性乔木森林群落 在这个演替系列中，地衣和苔藓群落延续的时间最长，因为在

33、此阶段土壤形成缓慢。草本植物群落阶段演替速度相对最快。本本植物因生长期长，演替速度又相对减慢。,（一）原生演替,2.水生演替系列 以淡水湖泊群落演替为例，其一般过程是：（1）自由漂浮植物阶段（2）沉水植物阶段：先锋种是轮藻属植物（3）浮叶根生植物阶段：如莲（4）直立水生植物阶段：如芦苇（5）湿生草本植物阶段（6）木本植物阶段 水生演替实际上是湖沼的淤平过程。,（一）原生演替,特征：（1）原生演替实质上是一种有秩序的群落改变过程，且改变有一定的方向，因而演替结果是可知的。（2）群落演替是由群落本身发展改变了外界环境所造成的，外界环境可以影响演替，但不是造成演替的主要原因。（3）演替以建立稳定的生

34、物群落（顶极群落）为发展的顶点。这个顶极群落一般在环境条件适宜的情况下是森林，但并不是在任何地方都可以达到森林阶段。,五、原生演替和次生演替,（二）次生演替,概念：次生演替是指在生物曾经占领过或原有生物群落被破坏后的地段上进行的演替。一般过程：,云杉林皆伐后从采伐迹地上开始的群落演替,采伐迹地阶段,阔叶树种阶段,云杉定居阶段,云杉恢复阶段,（二）次生演替,内蒙古呼伦贝尔盟羊草草原群落在不同放牧强度下的变化,轻度放牧阶段,适度放牧 阶段,重度放牧 阶段,过度放牧 阶段,极度放牧 阶段,逆行演替：原来的群落在外界因素，如采伐、火烧、开垦、放牧、病虫害及其它自然灾害等作用下，群落由比较复杂、相对稳定

35、的阶段向着简单和稳定性差的阶段退化。是群落次生演替的一种特殊形式，其发展的程度取决于外界作用力的强弱及持续时间，当作用力强或持续时间长时，原有群落可能一直要退化到次生裸地。,（二）次生演替,特征：（1）次生演替都是以次生裸地作为起始条件的，因此，早期出现的植物可从原先曾被生物占领过的土壤上获得巨大好处，使得次生演替的出现和进展一般都较快。（2）当引起群落次生演替的外力作用停止后，群落一般都仍趋向于恢复到受破坏前原生群落的类型。（3）群落的逆行演替可以从任何一阶段开始，而群落的复生则只有在外力作用停止的那一阶段才可能进行，并且只有在保留一定的土壤和有种子来源的条件下，其复生过程才能开始。,六、顶

36、极群落及人为亚顶极群落,（一）顶极群落（climax community）,概念：群落演替系列最后达到稳定阶段，称为顶极（climax），演替最终形成的稳定群落，称为顶极群落。,特征：,（1）是在系统内部和外部、生物与非生物环境之间达到平衡的稳定系统；（2）结构和物种组成已相对恒定；（3）有机物质年生产量与年消耗量加输出量平衡，没有生产量的净积累；（4）顶极群落若无外来干扰，可以自我延续地存在下去。,六、顶极群落及人为亚顶极群落,（二）顶极理论,单元顶极论（F.E.Clements，1916）,在任何一个特定气候区，只有一种顶极群落，其它一切群落类型都朝着这唯一的一种顶极群落发展。并且各地区的

37、顶极群落是什么类型，只取决于那里的气候条件。Clements指出，在同一气候区内，无论演替的起始条件多么不同，植被总是趋向于向减轻极端情况的方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长，最终都会发展成一个相对稳定的气候顶极。,亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定的演替阶段。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落。,（二）顶极理论,单元顶极论,多元顶极论（A.G.Tansley，193

38、9）,（二）顶极理论,任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。,（二）顶极理论,都承认顶极群落是经过单向变化后，已经达到了稳定状态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。不同点在于：顶级论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素那是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；其它两理论则认为，除气候以外的其它因素，也可决定顶极形式。单元顶

39、极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而其它两学说都认为所有群落最后都趋于一个顶极。顶极-格局学说承认群落是一个非独立的连续单位。,六、顶极群落及人为亚顶极群落,（三）人为亚顶极群落,群落的演替在人为干预下可能延续，也可能改变方向以至向相反方向进行，而难以达到自然群落的顶极阶段。但在一定条件下，也可能较长期地保持某种稳定的群落状态，这样的相对稳定群落，称为人为亚顶极群落。实际是人为因素作用下的一种偏途顶极类型。如人类栽培的各种植物，管理精细、发育良好成熟的一片人工林，一块农田等，这种系统之所以比较稳定，是由于人为阻止了群落演替的进行。,七、群落演替顶极理论在农

40、业生产中的应用,（一）对撩荒地植被演替的控制 农田撩荒后产生的自然演替结果，有时是人们所希望的，有时则相反。人们根据演替规律，控制群落演替停留在某一阶段，并加以培育，成为理想的高产优势群落类型。例如，内蒙古呼伦贝尔草原开垦继而撩荒三年后，会自然演替成为优质羊草为主的根茎禾草群落，不仅使优质羊草比例由50提高到80以上，而且产量提高12倍，为保持其不向演替顶极发展，可利用适度的放牧或打草加以控制。,七、群落演替顶极理论在农业生产中的应用,（二）农田土壤肥力变化与作物演替利用 日本开垦后的土壤约70是洪积的火山灰土壤，在开垦初期是酸性，土壤中的大量有机质因干土效应而呈无机化，易引起土壤缺氧，所以应

41、先安排种植耐低氧的旱稻、芋头、裸麦，待土壤熟化后。再种植需氧较多的玉米、大麦、三叶草、马铃薯等。,七、群落演替顶极理论在农业生产中的应用,（三）人工模拟群落演替进展，促进植被建立和恢复 宁夏中卫沙坡头由于流沙侵袭，对包兰铁路沙坡头段的铁路运输带来严重威胁。采用人工模拟先锋固沙植物群聚的办法，在流动沙丘上种植花棒、沙嵩、柠条，以及半灌木交叉种植等，使流沙减轻，并逐渐进入成立过程。在此基础上，根据流沙固定和成土状况，再进行模拟种植下一演替阶段的植物。如此通过30多年治理，沙坡头区植被得到恢复，保证了铁路交通畅通无阻，成为举世闻名的流沙治理典型和样板。,七、群落演替顶极理论在农业生产中的应用,（四）农田杂草防除 农田杂草由于长期自然选择和进化的结果，具有比栽培作物强的多的适应环境条件的能力，在农田中形成自身的演替进程，了解这些杂草的不同演替规律，采用与之相对应的人工的、化学的、生物的和轮作等农业技术措施，阻止和破坏杂草天然演替的发生，从而达到有效控制杂草危害之目的。,思考题,生物群落的基本特征是什么？农业生产中如何根据群落的结构特征，合理安排农业生产？如何利用群落演替理论建造合理的农业群落？,