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1、普通生态学,General Ecology,08:55:13,2,种群生态学,?,第二节,种群动态,?,二、种群统计学,?,（三）生命表,(Life table),的编制,?,4,、种群增长率（,r,）和内禀增长率,?,三、种群的增长模型,08:55:13,3,三、种群的增长模型,?,（一）与密度无关的种群,增长模型,?,1.,种群离散增长模型,?,N,t,= N,0,t,?,= 1:,种群稳定,?, 1:,种群上升,.,0,?, 1:,种群下降,?,=0,种群没有繁殖，种群在下一代,灭亡。,08:55:13,4,（一）与密度无关的种群增长模型,种群连续增长模型,?,N,t,=N,0,e,rt
2、,?,r,为瞬时增长率,N,t,r,0,r=0,N,0,r,0,r 0,种群上升,r =0,种群稳定,r 0,种群下降,08:55:13,5,（一）与密度无关的种群增长模型,l,R,o,/,r,=ln,?,R,0,=,?,T,与密度无关的种群增长的增长模型位指数增长，增,长曲线为“,J”,型，又称“,J”,型增长。,08:55:13,6,逻辑斯谛增长方程,?,数学模型：,dN/dt=,r,N,(1-N/K),N,t,=K/,（,1+e,a-rt,）,(k-N)/k:,逻辑斯谛系数,Nk,种群下降,; N=k,种群不增不减,;Nk,种群上,升,?,随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋,向停止，因
3、此，自然种群常呈逻辑斯谛增,长。,（二）与密度有关的种群增长模型,08:55:13,7,K,逻辑斯谛增长,指数增长,指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系,1,N /K,t,N,t,08:55:13,8,逻辑斯谛增长率变化曲线,dN/dt,dN/dt=Nr(1-N/K),N,k,2,08:55:13,9,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,?,A,开始期,?,B,加速期,?,C,转折期,?,D,减速期,?,E,饱和期,K,t,N,t,K/2,08:55:13,10,逻辑斯缔方程的意义,?,它是两个相互作用种群增长模型的基础；,?,它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最,大持续产量的主要模型；,?,模型中的两
4、个参数,K,和,r,已成为生物进化对策,理论中的重要概念。,08:55:13,11,第三节,种群调节及集合种群,?,种群数量受天气的强烈影响气候学派,?,捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起,调节作用生物学派,?,种内成员的异质性自动调节学说,?,社群的等级和领域性行为调节学说,?,激素分泌的反馈调节机制内分泌调节学说,?,遗传多态遗传调节学说,外源性调节,内源性调节,08:55:13,12,第四节,生活史对策,(,生态对策,),生活史：一个生物从出生到死,亡所经历的全部过程称为生活,史。,生活史对策：生物在生存斗争,中获得的生存对策称为生态对,策或生活史对策。,?,繁殖对策,?,取食对策
5、,?,避敌对策,?,扩散对策,08:55:13,13,一、繁殖对策,?,生物的繁殖问题一直是进化生态学的核心问,题。,?,Lack,法则：,D.Lack1954,发现了动物繁,殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立,的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育；,一种是低生育率但有亲代抚育。这一理论称,为,D.Lack,法则。,?,MacArthur 1962,年提出了,r-K,选择的自,然选择理论,08:55:13,14,?,1.r-,选择与,K-,选择,?,r-,选择：有利于增大内禀增长率的选择。,?,K-,选择：有利于增加竞争能力的选择。,?,进一步将,r-,选择的物种称为,r-,策略,者，,
6、K,选择的物种称为,K,策略者,一、繁殖对策,08:55:13,15,1.r-,选择与,K-,选择,?,r,对策种群,具有使种群增长率最大化的特,征,：快速发育，小型成体，数量多而个体,小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。,?,k,对策种群,具有使种群竞争能力最大化的,特征,：慢速发育，大型成体，数量少而体,型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周,期。,08:55:13,16,r-,策略者,是新生境的开拓者，但生存靠,机会,机会主义者,，,K,策略者,是稳定环境,的维护者,保守主义者。,1.r-,选择与,K-,选择,08:55:13,17,热带地区物种,(,气候条件稳定,),近于,K,类对策,
7、.,蝶,温带或寒带物种,(,气候条件不稳定,),近于,r,类对策,.,蚜虫,脊椎动物,K,侏罗纪、白垩纪,(,温暖潮湿,气候稳定,),昆虫,r,二叠纪、三叠纪,(,气候条件不定,),组成森林树木,K,类对策,一年生植物,r,类对策,1.r-,选择与,K-,选择,08:55:13,18,r,类与,k,类对策特征比较,08:55:13,19,?,r-,对策的优缺点,?,K-,对策的优缺点,1.r-,选择与,K-,选择,08:55:13,20,1.r-,选择与,K-,选择,?,应该说，,r,K-,选择只是有机体自然选择的,两个基本类型。实际上，在同一个地区，,同一生态条件下都能找到许多不同的类型，,
8、大多数物种是以一个、几个或大部分特征,居于这两个类型之间。因此，将这两个类,型看作,是连续变化的两个极端更为合适,。,也就是，,生物界的种类存在着“,r-K,策略,的连续体”,（,r-K continuum of,strategies).,08:55:13,21,2,、,R-,、,C-,和,S-,选择的生活史模式,?,C-,选择：在资源丰富的可预测生境中的选,择，主要将资源分配给生长。,（竞争型）,?,R-,选择：在资源丰富的临时生境中的选择，,主要将资源分配给生殖。,（干扰型）,?,S-,选择：资源分配的主要方式是分配给维,持，在资源有限或由于生理胁迫限制了资,源利用的生境中，将主要的资源用
9、于维持,存活，这就是胁迫忍耐种。,（胁迫忍耐型）,08:55:13,22,对有害生物按生态对策来分类,: r,类有害生物, K,类有害生物,.,不同类所采取的调控策略不同,.,二、生态对策与调控策略,08:55:13,23,第五节,种内与种间关系,?,种内的相互作用的主要形式有,竞争、自相,残杀和利他等,?,种间相互作用的形式主要,有竞争、捕食、,寄生和互利共生,?,正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生,?,负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害,08:55:13,24,第五节,种内与种间关系,?,一、种内关系,Intraspecific relationship,?,在种内关系方面，植物种
10、群与动物种群有,很大区别。植物种群除有集群生长的特性,外，更主要的是个体之间的,密度效应,（,density effect),反映在个体产量和死,亡率上。动物种群主要表现为等级制、领,域性、集群和分散等行为上。,08:55:13,25,（一）、密度效应,?,密度效应：又叫邻接效应（,the effect of,neighbours):,在一定时间内，当种群的,个体数量增加时，就必定出现邻接个体之,间的相互影响，,称为密度效应或邻接效应。,?,最后产量恒定法则,?,3/2,自疏法则,08:55:13,26,（一）、密度效应,?,最后产量恒定法则,?,在一定范围内，当条件相同时，,不管一个种群的密
11、度如何，最后,产量差不多总是一样的。,?,Y=W d=K,i,08:55:13,27,（一）、密度效应,?,3/2,自疏法则,?,自疏：密度增大后，种群内的部分个体死亡，种群密度有,所下降，称为自疏。,?,W=Cd,-a,?,W=Cd,-3/2,被称为,-3/2,自疏法则,08:55:13,28,（二）动植物的性别生态,?,（,1,）植物的性别系统,?,雌雄同花、雌雄同株异花（玉米）、雌雄异株,（银杏）,?,（,2,）动物的婚配制度,?,婚配制度是指种群内婚配的各种类型。高等动物,最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的,单配偶制则是由原始的一雄多雌制进化而来的。,?,决定动物的婚配制度的主
12、要生态因素可能是资源,的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的,分布情况。,08:55:13,29,（三）领域性和社会等级,?,领域性（,territoriality,）,:,动物的个体、家庭，甚至社群,所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间,，,这,种现象称领域性。,?,这种占有领域的行为称领域行为。动物的领域随占有者的体,重而变化，受食物品质影响，领域面积随生活史而变化。,?,领域的特征与意义：,?,领域的主要特征有三点：,?,领域是一个固定的区域，且大小可调整；,?,领域受积极保护；,?,领域的使用是排他性的。,?,领域使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来,干扰，使安
13、全更有保障。,08:55:13,30,?,社会等级（,social hierarchy,）,:,动物种群中的,各个个体的地位有一定的顺序性。其基础是支,配,从属关系。,支配,从属关系有三种基本形式：,?,独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个,体都服从它而不再分等级。,?,单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙,制丙以些类推。,?,循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。,（三）领域性和社会等级,08:55:13,31,（四）他感作用和利它行为,?,他感作用（,allelopathy,）：某些植物能,分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在,其周围生长，这种现象称他感作用,或叫,异株克生
14、。,?,北美的黑胡桃（,Juglans nigra,）抑制离,树干,25m,范围内植物的生长，其根抽提物,含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类,植物。,08:55:13,32,利他（,altruism,）行为是指一个体牺牲自我,而使社群整体或其他个体获得利益的行为。,种群和社群都是进化单位。,是群体选择的结果,利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个,群体有利。,（四）他感作用和利它行为,08:55:13,33,二、种间关系,?,物种间相互作用主要有竞争、捕食、寄生,和互惠共生,。,08:55:13,34,竞争,种间,竞争,:,是指两个物种或更多物种共同利用同,样的有限资源时，产生的相互竞争作用
15、。,（一）种间竞争,08:55:13,35,（一）种间竞争,?,1,、高斯假说,?,大草履虫和双核,小草履虫,?,双核小草履虫和,袋状草履虫,两种草履虫，分开培养和混合培养，出现不同生长曲线,08:55:13,36,（一）种间竞争,?,1,、高斯假说,?,在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的但具,有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，,即完全的竞争者不能共存。（竞争排斥原理）,08:55:13,37,2,、,Lotka-Volterra,种间竞争模型,单独生存：,?,dN,1,/dt=r,1,N,1,(K,1,N,1,)/K,1,?,dN,2,/dt=r,2,N,2,(K,2,N,2
16、,)/K,2,混合时,?,dN,1,/dt=r,1,N,1,(K,1,-N,1,-,12,N,2,)/K,1,?,dN,2,/dt=r,2,N,2,(K,2,-N,2,-,21,N,1,)/K,2,（一）种间竞争,08:55:13,38,2,、,Lotka-Volterra,种间竞争模型,竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上,.,dN,1,/dt=r,1,N,1,(k,1,-N,1,-,12,N,2,)/k,1,dN,2,/dt=r,2,N,2,(k,2,-N,2,-,21,N,1,)/k,2,k,1,、,k,2,:,两竞争物种的环境负荷,12,:,物种,2,的竞争系数,2,对,1,的竞争抑制作
17、用,;,21,:,物种,1,的竞争系数,1,对,2,的竞争抑制作用,.,当没有竞争情况下,12,或,N,2,等于,0,21,或,N,1,等于,0;,即,呈,S,曲线,.,（一）种间竞争,08:55:13,39,（一）种间竞争,dN,1,/dt=r,1,N,1,(k,1,-N,1,-,12,N,2,)/k,1,dN,2,/dt=r,2,N,2,(k,2,-N,2,-,21,N,1,)/k,2,种,1,胜而种,2,被排除,种,2,胜而种,1,被排除,两种共存,08:55:13,40,2,、,Lotka-Volterra,种间竞争模型,dN,1,/dt=r,1,N,1,(k,1,-N,1,-,12,
18、N,2,)/k,1,dN,2,/dt=r,2,N,2,(k,2,-N,2,-,21,N,1,)/k,2,dN1/dt=0,N,1,K,1,-,12,N,2,?,N1 = 0 ,N,2,= K,1,/,12,?,N1 = K1 , N2 = 0,?,dN2/dt=0,N,2,K,2,21,N,1,?,N2 = 0 ,N1 = K2 /,21,?,N2 = K2 , N1 = 0,08:55:13,41,2,、,Lotka-Volterra,种间竞争模型,N,1,N,2,K,1,/,12,K,1,dN1/dt=0,N1,K1 -,12,N2,N1 = 0 ,N2 = K1 /,12,N1 = K1
19、 , N2 = 0,dN,1,/dt0,dN,1,/dt0,dN,1,/dt=0,08:55:13,42,2,、,Lotka-Volterra,种间竞争模型,dN,2,/dt0,dN,2,/dt=0,dN,2,/dt0,N,2,N,1,K,2,/,21,K,2,08:55:13,43,N,1,取胜, N,2,灭亡,?,K,1, K,2,/,21,K,2,K,1,/,12,?,N,1,取胜,N,2,被排挤掉,K,1,/,12,K,1,K,2,/,21,K,2,N1,N,2,08:55:13,44,N,1,灭亡, N,2,取胜,?,K,1, K,2,/,21,K,2,K,1,/,12,?,N,2,
20、取胜,N,1,被排挤掉,K,1,/,12,K,1,K,2,/,21,K,2,N1,N,2,08:55:13,45,不稳定共存,?,K1 K2,/21,K2,K1/12,?,N2,和,N1,出现不稳,定的平衡点,K,1,/,12,K,1,K,2,/,21,K,2,N1,N,2,08:55:13,46,稳定的共存,?,K1 K2,/,21,K2 K1/,12,?,N2,和,N1,被出现稳,定的平衡点,K,1,/,12,K,1,K,2,/,21,K,2,N1,N,2,08:55:13,47,?,生态位,(niche),是物种在生物群落或,生态系统中的地位和作用。,温度,3,、生态位理论,08:55:
21、13,48,3,、生态位理论,?,美国学者,J.Grinell,最早在生态学中使用生,态位的概念，表示划分环境的空间单位和,一个物种在环境中的地位，认为生态位是,一个种所占有的微环境。指空间生态位,(spatial niche),。,?,英国生态学家,C. Elton,认为生态位指物种,在生物群落中的地位和功能作用，强调物,种与物种之间的营养关系，只要指营养生,态位（,trophic niche).,08:55:13,49,3,、生态位理论,?,1957,年，提出了,n,维生态位。,以种在多维,空间的适合性,(fitness),去确定生态位的边,界。并提出了基础生态位,(fundamental
22、,niche),和实际生态位,(realized niche).,08:55:13,50,3,、生态位理论,?,多维生态位空间,(multidimensioanl,niche space),：影响有机体的环境变,量作为一系列维，多维变量便是,n-,维空,间，称多维生态位空间,。或,n-,维超体积,(n-diensional hypervolume),生,态位。,温度,温度,温度,猎,物,大,小,猎,物,大,小,取食高度,08:55:13,51,?,基础生态位,(fundamental niche),：生物,群落中，某一物种所栖息的理论上的最大,空间，称为基础生态位。,?,实际生态位,(real
23、ized niche),：生物群落,中物种实际占有的生态位空间称实际生态,位。,3,、生态位理论,08:55:13,52,3,、生态位理论,?,生态位与生境不同：生态位是物种在群落,中所处的地位、功能和环境关系的特征；,生境是指物种生活的环境类型的特征。,08:55:13,53,生态位分化,08:55:13,54,两物种的资源利用曲线,生态位分化,食物大小,被,食,数,量,物,食物大小,食物大小,A,B,C,a,b,a,b,b,a,08:55:13,55,生态位分化,?,生态位重叠,(niche overlap):,两物种生态位空间的相互重叠部,分，称生态位重叠。,?,生态位分离,(niche
24、 separation):,种间竞争结果使两物种的生,态位发生分化，从而使生态位分开。,?,竞争释放（,competion release,）,:,在缺乏竞争者时，物种会,扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。,08:55:13,56,五种,北美莺,同以,云杉,为生，分处,不同的位置，达到,避开竞争,的效果。,08:55:13,57,3,、生态位理论,?,一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各,自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而保,证了群落的稳定；,?,一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各,种群在他们对群落的时间、空间和资源的利用方,面都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由,
25、多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落,更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产,力，具有更大的稳定性。,08:55:13,58,（二）捕食作用,?,草食作用和植物防御,?,捕食者和猎物的协同进化,?,协同进化：彼此在进化过程和方向上的相互作用，,即协同进化。,?,植物的防御与动物的适应,08:55:13,59,（三）寄生和共生,?,寄生（,parasitism,）,:,一种从另一种生物的体,液、组织或已消化物质,中获取营养，并对宿主,造成危害的情况。,一,只,鸟,里,里,外,外,寄,生,物,约,20,多,种,08:55:13,60,共生,?,偏利共生：仅对一方有利的,共生。,?,互利共生（,mutualism,）,:,不同种两个个体间的一种互,惠关系，可增加双方的适合,度。,?,互利共生的类型：,?,有花植物和传粉动物的互利,共生，蜜蜂和植物,?,动物消化道中的互利共生，,反刍动物和胃纤毛虫,?,高等植物与真菌的互利共生，,菌根,白蚁消化道中原生动物帮助白蚁消化木屑,这是一种互利共生。,08:55:13,61,第四章,群落生态学,
