基因重组与转座ppt课件.ppt

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1、基因重组,宋成义 博士/副教授,2022/12/23,2,主要内容,基因重组同源重组位点特异性重组转座重组拷贝选择,2022/12/23,3,第一节 基因重组概述第二节 同源重组第三节 位点特异性重组第四节 转座重组,2022/12/23,4,一、定义：二、意义：,第一节 基因重组概述,是指由于不同DNA链的断裂和连接而产生的DNA片段的交换、插入等的重新组合，形成新的DNA分子的过程。,重组是遗传学的灵魂，没有重组就没有生物的进化；没有重组也就没有现代的分子克隆技术。基因变化、物种演变、进化的基础,2022/12/23,5,三、遗传重组的类型,2022/12/23,6,同源重组（Homolo

2、gous recombination）涉及两条携带同样遗传位点的染色体间的DNA序列交换。位点特异性重组（Site-specific recombination）发生在两个特异序列之间。转座重组 （Transposition）指的是转座子移到基因组的新位点。拷贝选择（Copy choice）是一种RNA病毒使用的重组。,2022/12/23,7,第二节 同源重组,定义特性真核生物的同源重组原核生物的同源重组,2022/12/23,8,1.同源重组定义：,同源重组（Homologus Recombination) 是指发生在姐妹染色单体（sister chromatin) 之间或同一染色体上含有

3、同源序列的DNA分子之间或分子之内的重新组合。,2022/12/23,9,2.同源重组特性：,同源性，无特异性的要求，重组就可以在此序列中的任何一点发生。同源区越长越有利，同源区太短，越难发生重组;只要同源序列足够长，那么即使相差仅1bp的不同的遗传标记，仍然可能发生重组,2022/12/23,10,大肠杆菌重组:至少要求有2040bp是相同的大肠杆菌基因组与噬菌体或质粒重组:大于13bp枯草杆菌基因组与质粒重组:大于70 bp哺乳动物重组:150bp以上,2022/12/23,11,同源重组需要一系列的蛋白质催化，如原核生物细胞内的RecA、RecBCD、RecF、RecO、RecR等；真核

4、生物细胞内的Rad51、Mre11-Rad50等等。同源重组可以双向交换DNA分子，也可以单向转移DNA分子，后者又被称为基因转换（Gene Conversion)。,2022/12/23,12,原核生物的同源重组通常发生在DNA复制过程中，而真核生物的同源重组则常见于细胞周期的S期之后。重组热点:一些序列发生重组的频率高于其他序列真核生物的染色质状态影响重组，如异染色质及其附近区域很少发生重组。在真核生物中，双链DNA分子间基因重组是完成减数分裂所必需的,2022/12/23,13,3.真核生物的同源重组模型,Holliday model，相互侵入（交换）模型Robin Holliday于1

5、964年提出了重组的杂和DNA模型，又称Holliday模型。解释了交互重组现象：对称的杂合双链Meselson-Radding model（单链侵入模型）Holliday模型中为对称的杂合双链，而实际情况有不均等分离现象，1975年Meselson-Radding 提出模型解释这种不对称重组现象：交互重组和基因转换Double-strand breaks initiate recombination（双链断裂重组模型）,2022/12/23,14,Holliday model,2022/12/23,15,2022/12/23,16,Meselson-Radding（单链侵入模型）,Holli

6、day模型中为对称的杂合双链，而实际情况有不均等分离现象，1975年Meselson-Radding 提出模型解释这种不对称重组现象：,2022/12/23,17,1.在两个DNA分子中的一个单链发生断裂2.游离出一个单链末端侵人到另一个DNA分子中。2.被切割的DNA留下的缺口由DNA聚合酶进行修复。3.在另一个DNA分子中被替代的链降解，而两个末端被连接。4.开始，一个异源双链将只在两个DNA分子中的一个形成，支链迁移将在另一个DNA分子上产生另一个异源双链。像在Holliday模型一样，异构化使两侧的DNA分子重组。通过这个模型，异源双链首先只在两个DNA分子中的一个形成。然后一旦Hol

7、liday连接体形成，支链迁移能在另一个DNA分子上产生异源双链。,（单链侵入模型）,2022/12/23,18,Double-strand breaks initiate recombination(双链断裂重组模型),虽然Holliday模型以及随后的Meselson和Radding所作的修改可以解释生物中发生的大多数同源重组事件，但仍有一些例外的重组现象，最典型的例子为基因转换(gene conversion)。基因转换首先在酵母及真菌中被发现，现已证实在许多生物中存在。一种等位基因形式转变为另一种等位基因形式，只发生在减数分裂时期。,2022/12/23,19,异常分离与基因转变,在一

8、个杂合体中，如果一染色体把基因A交给它的同源染色体，则它的同源染色体必定把基因a交回给它，所以在真菌中，一个座位上的两等位基因分离时，应该呈现2：2或1：1：1：1或1：2：1的分离(表8-1)，这就说明重组通常总是交互的。可是Lindegren在面包酵母（Saccharomyces cerevisiae）中发现，有的子囊含有（3A+1a）或（1A3a）的子囊孢子。以后在脉孢霉、酿酒酵母、子囊菌Ascobolus immersus及果蝇中也发现这种现象。,2022/12/23,20,2022/12/23,21,同源重组机制的应用: 基因敲除小鼠,2022/12/23,22,4.原核生物的同源重

9、组,细菌同源重组的特点 细菌的接合、转化以及转导重组都是同源重组，而且这种重组是发生在一个完整的环状双螺旋DNA分子与一个双链或单链DNA分子片段之间的。且重组需要3种基因所编码的RecA和RecBCD蛋白质。,2022/12/23,23,A、转化（transformation）,概念：受体菌直接摄取供体菌裂解后游离的DNA片段而获得新性状。 转化因子：在转化过程中转化的DNA片段。分子量1107 , 10-20个基因。,2022/12/23,24,机制：感受态受体菌摄取同源DNA后发生重组,2022/12/23,25,B、接合（conjugation）,概念：通过性菌毛连接沟通，将遗传物质（

10、质粒或染色体DNA)从供体菌转移给受体菌的过程。 接合性质粒：F质粒、R质粒、Col质粒、Vi质粒 非接合性质粒(不要求) ： 机制,2022/12/23,26,电镜下的接合,2022/12/23,27,F质粒的接合,性菌毛末端-受体接合桥形成,F质粒形成切口，一条DNA链进入受体菌内,F质粒留在供体细胞的一条链进行复制并形成互补链,2022/12/23,28,F质粒的接合,2022/12/23,29,C、转导（Transduction）,2022/12/23,30,普遍性转导(generalized transduction):,噬菌体转导供体菌染色体上全部DNA片段，发生于裂解期。 完全转

11、导：供体菌DNA片段与受体菌染色 体整合并随之传代。 流产转导：供体菌DNA片段不与受体菌染 色体整合也不可自我复制。 （大多为此）,2022/12/23,31,细菌裂解期,细菌DNA（将供菌任意DNA装配）,噬菌体DNA,普遍性转导模式图,整合,未整合,完全转导,流产转导,细菌被普遍性转导噬菌体感染,2022/12/23,32,局限性转导(restrictedtransduction),32,前噬菌体从宿主菌染色体上脱离时发生偏差，将前噬菌体两侧的宿主染色体基因转移到受体菌，使受体菌的遗传性状发生改变的过程噬菌体转导供体菌染色体上特定部位的DNA片段, 发生于溶原期噬菌体将自身一段DNA留在

12、供菌染色体上， 却将相邻供菌的部分DNA带给受菌并整合至受体菌染色体上,2022/12/23,33,33,局限性转导模式图,正常脱离,断裂和 再接,断裂和 再接,偏差脱离,gal,gal,gal,gal,bio,bio,bio,bio,2022/12/23,34,RecA和RecBCD系统重组机制,Rec BCD蛋白在chi位点3侧的一条链上产生切口。Rec BCD蛋白同时具有解螺旋酶的活性，使chi位点附件切口的DNA解链单链区被Rec A蛋白和SSB蛋白覆盖RecA 蛋白使单链DNA取代双链DNA中的同源部分 Dloop区域的DNA产生切口，新切口的3端（ the tail of newl

13、y nicked DNA ）与另一条DNA的单链区互补配对DNA连接酶封闭切口，形成Holliday junctionRuvA 和RuvB发动迁移反应RuvC拆分重组中间体,2022/12/23,35,第三节 位点特异性重组,定义：发生在专一序列而顺序极少相同的DNA分子间的重组。如噬菌体基因组整合到细菌染色体基因组中属此种重组。,2022/12/23,36,特性这类重组依赖于小范围同源序列的联会，重组事件只涉及特定位置的短同源区或是特定的碱基序列之间，重组的蛋白不是rec 系统而是int 等，如噬菌体l 的定点插入。重组时发生精确的切割、连接反应，DNA不失去、不合成。两个DNA分子并不进行

14、对等的交换，有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子上，因此将这种形式的重组又称为插入重组。,2022/12/23,37,例、噬菌体的对E.coli的整合： POP + BOB BOPPOB 需要整合酶(Int拓扑异构酶活性)和整合宿主因子(IHF)参与,非可逆反应。,2022/12/23,38,通过attP和attB间的相互重组，环状的噬菌体DNA转换为整合的原噬菌体，原噬菌体通过attL和attR间的相互重组而切除,具有对特异性DNA强烈亲和力的Int与attP和attB位点结合；Int的拓扑异构酶活性，使两条双链各自断开一条单链，瞬间旋转然后交换连接，形成Holliday中间提，在另两

15、条单链之间发生同样的断裂重接，从而完成双链间的重组。,2022/12/23,39,2022/12/23,40,三类位点特异性重组系统的重组酶Cre、FLP和R均属于整合酶家族,Cre/loxP 系统FLP/FRT 系统R/RS 系统/Sce系统等,位点特异性重组系统,2022/12/23,41,GATEWAY Cloning,2022/12/23,42,2022/12/23,43,2022/12/23,44,Cre and loxP mouse strains,Cre expressing strains: contain a transgene that expresses cre unde

16、r the control of a widespread (general) or tissue-specific (conditional) promoter. They are used to produce general or conditional knockouts respectively. Inducible Cre strains: contain a transgene that expresses a modified form of Cre recombinase that is non-functional until an inducing agent (such

17、 as doxycycline, tetracycline, RU486, or tamoxifen) is administered at a desired time point in embryonic development or adult life LoxP-flanked (floxed) strains: contain loxP sites flanking (on each side of) a critical portion of a target gene or genomic region of interest Cre repoter strains: conta

18、in loxP sites in combination with visible (fluorescent or lacZ) marker proteins used to trace Cre recombination sucess and/or alterations in gene expression.,2022/12/23,45,第四节 转座重组,定义：转座子(元)或转座元件(transposon/transposable element) 即能够反复插入到基因中许多位点的特殊DNA片段，它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另一个复制子。（在转移时原来位置上的这些结构依

19、然存在或不存在）。,2022/12/23,46,2. 转座重组特点： 不必借助同源序列就可移动的DNA片段，即转座作用与供体和受体之间的序列无关。 原核生物和真核生物均有转座子。 转座序列可沿染色体移动，甚至在不同染色体间跳跃。,2022/12/23,47,3. 种类与结构特征,（1） 两种类型： A 简单转座子（simple transposon） 或（插入序列 insertion sequence IS ） B 复合转座子（composite transposon）,（2） 特征： a）两端有2040bp的反向重复序列(IR) b）具有编码转座酶（transposase）的基因 c）复合转

20、座子除转座酶基因外还有1数个基因。 d）转座酶催化转座子插入新位点。,2022/12/23,48,A 插入序列, 最简单，是细菌染色体、质粒和某些噬菌体的正常组分，是一个自主的单位，每种IS均编码自身转座所需的蛋白质。 特点（1）比较小，0.751.5kb;（2）只有转座酶基因；（3）两端有反向重复序列, 命名： IS编号（鉴定类型） 长度 7002000bp,IR（inverted repeat）,IS,IR,2022/12/23,49,每种IS元件具有不同序列，但有共同的组织形式,插入序列IS1的结构,2022/12/23,50,2022/12/23,51,2022/12/23,52,B

21、复合转座子（composite transposons，Tn ）特点：（1） 2-25kb;（2）两端有两个相同或高度同源IS序列（3）含转座酶基因 / 抗生素基因等反向重复序列 组成 转座酶基因特殊基因：如抗性基因、调节基因等表示法：通常以Tn和后面加上数码表示，如Tn903。,调节基因,2022/12/23,53,Tn / TnA family,l 具有IR、转座酶基因、调节基因（解离酶）、抗生素基因,2022/12/23,54,2022/12/23,55,1）转座的模式,4. 转座子的转作机制与模式,复制型转座非复制型转座保守型复制,2022/12/23,56,2）复制型转座模式（rep

22、licative transposition）,转座子作为可移动的元件被复制，一个拷贝保留在供体原来的部位不变；另一个拷贝则插入到受体的位点上，结果供体和受体都有一个转座子的拷贝。需两种酶：转座酶(transposase)：作用于靶位点和原来转座子两端。解离酶(resolvase)：作用于复制后的拷贝。,2022/12/23,57,2022/12/23,58,过程,a) 共合体形成 切口连接复制,2022/12/23,59,b) 拆分,靶位点的DR形成,2022/12/23,60,3） 非复制型转座（nonreplicative transposition) 转座子从供体一个位点转移到受体新位

23、点处，供体位点留下缺口，受到损伤（严重时致死）或宿主修复系统识别修复。只需转座酶,2022/12/23,61,4） 保守型复制（conservative transpositionJ),保守转座的转座因子从供体位点上切离，插入到靶位点上，供体位点恢复原状。这种因子的转座酶和整合酶家族相关。,注意：某些转座子只具有一种转座机制，而另一些可能具备两种途经,如IS1和IS903,2022/12/23,62,2022/12/23,63,5） TnA家族转座需要转座酶和解离酶,TnpA介导转座分为两步,分别由tnpA编码的转座酶,tnpR编码的解离酶（resolvase）来完成。转座酶可以结合在末端38

24、bp IR中的25bp的序列上。转座酶识别末端重复序列，并可交错5bp切割靶DNA，使转座子插入。解离位点（res）是内部的特殊位点，只有TnA家族才具有这一位点。 Res位点中包含3个 tnpR结合序列（I,II,III），每个序列长3040bp。三个序列同时和tnpR解离酶结合，使DNA保持一个适当的拓扑结构。,2022/12/23,64,a) 不依赖供体序列与靶位点间序列的同源性,b) 转座不是简单的转移，涉及转座子的复制,Hotspots (热点)Regional preference ( 在3kb区域内的随机插入),d) 某些转座因子（Tn3）对同类转座因子的插入具有排他性 （免疫性

25、）,e) 靶序列在转座因子两侧会形成正向重复,f) 转座因子的切除与转座将产生复杂的遗传学效应, 转座的特点,c) 转座插入的靶位点并非完全随机（插入专一型）,2022/12/23,65,5. 转座子转座频率的调控,转座酶的水平-控制自身转座的核心通过反义RNA的翻译水平控制-IS10R外侧边缘两个启动子甲基化作用控制转座酶合成过表达转座酶抑制转座,2022/12/23,66, 表观修饰转座元件的甲基化，不同转座子不一样，SB促进，PB抑制组蛋白作用相关因子 细胞/生物类型,2022/12/23,67,5、转座子的某些遗传学效应, 转座引起插入突变;IS、Tn 和 Mu 噬菌体都可能引起插入突

26、变。插入位点若在一个顺反子（cistron)的前端功能基因中，可能造成极性突变（移码或终止密码突变）。,指减低蛋白质合成速度的基因突变,2022/12/23,68,2022/12/23,69, 造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复IS1、Tn10： 造成9bp的重复。 IS3： 造成3或4bp的重复。 IS4： 造成11bp的重复。, 插入位点出现新基因 复合转座子带有抗性基因（如抗药性基因ampc)，可产生两方面效应：一个基因的插入突变；出现抗药基因。,2022/12/23,70, 引起染色体畸变 在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，可导致缺失、

27、倒位、插入。 方向相同：产生缺失。 方向相反：发生倒位。, 转座引起的生物进化,2022/12/23,71,2022/12/23,72,通过转座子介导的姐妹染色单体间的染色体内异位交换,2022/12/23,73, 切除效应指转座子从原来位置上消失。准确切除：使原插入发生恢复突变。不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但转座子标志消失。,2022/12/23,74,转座子切离所造成的序列变异,2022/12/23,75,外显子改组 当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能插入另一基因中

28、，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。,2022/12/23,76,双转座子插入所引起的外显子改组示意图,2022/12/23,77,（1） 可使原来相距较远的基因组合在一起，形成一个操纵子。（2） 产生一个新蛋白，把原来两段分离的DNA序列连在一 起。（3） 启动子部位的插入可使基因打开或关闭。（4）过多转座（频率过高）对细胞不利，细胞在长期进化中形成 了一些不利于转座的代谢途径，可与转座过程平衡。（5） 转座基因插入时，大多数受体基因均被钝化，但也有基因被 激活。（这是因为转座子有自己的启动子，在使转位酶转录 的同时，也可

29、使相邻基因转录）。,6、转座子效应的意义,2022/12/23,78,第五节 原核和真核生物转座成分,2022/12/23,79,1. 原核生物转座因子：,原核生物转座因子的类型： 插入序列；转座子；转座噬菌体,2022/12/23,80,A. 插入序列(IS，inserted sequence): 简单的转座因子,携带有转座酶基因,两端有反向重复序列. eg. E.coli中的IS1IS11等。 发现：E.coli中一种突变体： A. 不能通过核酸置换回复非点突变； B. 可自然回复不是缺失； C. 突变比野生型密度梯度大增加一段DNA; D. 变性单链电镜下出现颈环结构反向重复序列。,20

30、22/12/23,81,B. 转座子(Tn, transposon): 携带有转座酶基因及抗性基因或其它基因，两端有相同的序列(IS)。 eg.酵母(Yeast)中的Tn1、 Tn2 Tn9等 Tn3:携带有tnpA、ampR、tnpR等基因，两端分别有36bp的IR; Tn9:末端是两个IS1,2022/12/23,82,C. 转座噬菌体( mutator phage) ，巨型转座子 携带有tnpA、tnpB基因，末端有E.coli DNA, 近邻类似IS序列，具有高频的转座作用。,2022/12/23,83,C repressor for A, BB 33 kd 与转座有关A 70 kd

31、转座酶U, S 毒性蛋白attL, attR 与寄主同源，反向重复，转座必需 Gin G区倒位酶,G 倒位区 38kb,P,gin,以E.coli为寄主的温和型噬菌体（溶源、裂解）,2022/12/23,84,Mu的插入途径,a） 侵入的Mu在溶源化过程中任意插入寄DNA,b） 进入裂解生长后，复制产生后代Mu DNA几乎全部插入寄主DNA中，并可继续转座（形成寄主DNA和Mu的共合体），噬菌体成熟时，切段共合体包装,2022/12/23,85,5 真核生物转座成分,玉米地中的先知Barbara McClintock1902-1992 Nobel Prize for PhysiologyMed

32、icine 1983,2022/12/23,86,McClintock 1938年，提出转座基因概念 1944-1950，阐明“Ds-Ac调控系统” 1983年，获诺贝尔生理医学奖 J.Shapiro等 1980年，证实了可移位的遗传基因存在,2022/12/23,87,1. 真核生物的转座子分类,a) 转座机制与细菌的转座子类似 遗传信息： DNADNA, 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等,b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNADNARNA, 如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件,根据转座机制目前分为两类：,2022/12/23,88,Ac因子全长4.

33、5kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端是长11bp的反向重复序列(IR)；Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的缺失, 如Ds9只缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp的反向重复序列。,2. 玉米的Ac-Ds元件,2022/12/23,89,2022/12/23,90,由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因此Ds因子是非自主移动的受体因子(dissociator)，而Ac则为自主移动的调节因子(activator )，Ds的转座依赖于Ac元件的存在。 Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷贝后将拷贝转移，而是直

34、接从原来位置消失。,2022/12/23,91,玉米转座因子对胚乳颜色的影响,2022/12/23,92,Ds转座还可以导致染色体断裂：McCtinock还发现Ds存在于玉米9号染色体的一条臂上（带有结节），Ds可导致染色体断裂,2022/12/23,93,spm因子影响基因的表达,Spm因子：11个外显子，产生2.5kb左右的转录本，合成包含621 个氨基酸的tnpA 蛋白。 tnpA 蛋白与切除功能有关。第一个内含子中包含ORF1 和ORF2 两个附加的开放阅读框。选择性剪切过程中产生包含ORF1 和ORF2 的mRNA，长约6kb，数量是tnpA mRNA的1，编码tnp B蛋白，该蛋白

35、与末端重复序列的结合有关。,2022/12/23,94,Spm因子的插入可以控制插入位点基因的表达：(1)dspm-suppressible allele ：而自主性因子spm的介入，可导致基因的完全失活。原因是tnpA蛋白可以和非自主性spm因子的靶位点结合，使基因的转录无法继续。(2) dspm-dependent allele ： 在基因附近包含一个dspm因子（而不是基因内部），该因子可提供一个增强子，促进基因的表达,2022/12/23,95,3. 果蝇中的转座子,P因子Copia因子,2022/12/23,96,果蝇的P因子有两种类型，一类是全长P因子，长2907bp，两端有33b

36、p的反向重复序列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶(图)；另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。 不带有P因子的品系称为M品系，带有P因子的品系称为P品系。 P因子的转座也属于非复制型。,2022/12/23,97,果蝇P因子的结构,2022/12/23,98,果蝇杂种不育取决于基因组中P因子和不同细胞型中阻遏蛋白的相互作用,2022/12/23,99,Copia因子是果蝇的一种反转录转座子(retrotransposon或retroposon)，所谓反转录转座子是指

37、通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件。 Copia因子由于存在大量密切相关的编码高丰度mRNAs的序列而得名。 家族数量巨大，分布广泛。,2022/12/23,100,2022/12/23,101,Copia因子全长5000bp左右，两端各有一个相同的276bp的正向重复序列(DR)，每个正向重复序列本身的两端还各有一个反向重复序列(IR)。当Copia因子转座插入染色体时，在插入位点上产生5bp的正向重复序列。Copia因子的转录产物是po1y(A)+mRNA，它有两种形式，一种是完整全长的转录本，另一种是部分长度即截短的转录本，二者都有相同的5末端。翻译产生的蛋白质可能参与

38、RNA的剪接和多肽的切割。关于Copia因子转座的具体过程和细节目前还不十分清楚。,5 mRNA 3,2022/12/23,102,直到1997年Ivics等基于积累的系统发生数据, 利用生物信息学的方法重建了脊椎动物中第一个有活性的转座子系统-“睡美人”转座子（Sleeping Beauty transposon,SB）。,睡美人（SB）转座子,作为基因转移和表达系统的转座子只是在细菌，真菌，植物和无脊椎动物中应用较多，长期以来在脊椎动物中仍然是空白。,2022/12/23,103,图1 .“睡美人”转座酶的重建 a）“睡美人”转座酶基因的重建过程 b）“睡美人”转座酶基因各结构域的示意图,

39、2022/12/23,104,A.转座子,B.转座酶,睡美人转座子系统结构,2022/12/23,105,睡美人转座子系统转座机制,2022/12/23,106,一种转基因动物的制备方法（公开号：CN 101289671A，2008年10月受理）,2022/12/23,107,piggyBac(PB),复旦大学发育生物学研究所的科研人员将一种源于飞蛾甘蓝尺蠖中的DNA转座因子piggyBac(PB),2022/12/23,108,2022/12/23,109,2022/12/23,110,我国首创哺乳动物转座因子系统 （人民日报 7月26日 第十一版）piggyBac ( PB ) 转座子在哺乳动物细胞和小鼠中的高效转座,2022/12/23,111,转座子的应用,研究基因的功能基因治疗转基因动物,