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1、第五章 植物病原线虫及原生动物,概述,线虫(nematdes)又称蠕虫(helminthes)，是一类低等的无脊椎动物。通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。 危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。 植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。 已报道的植物寄生线虫5700多种。它对全世界农业生产有很大影响，每年造成上千亿美元的损失。 如根结线虫可以危害100多种重要的果树、蔬菜和花卉植物，使寄主生长衰弱、根部畸形。,早在1743年Needham
2、发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，后证实是小麦粒线虫。1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立了第一个线虫学研究机构。1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道，近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年 全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。 根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12。 历史上甜菜胞囊线虫（Heterodera schachtii）、马铃薯金线虫（Globodera rostocheins
3、is），温暖地区的根结线虫（Meloidogyne spp）等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫（Heterodera glycines）、甘薯茎线虫（Ditylenchus dipsaci）、粟线虫和水稻干尖线虫（均为Aphelenchoides besseyi）都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线虫（Bursaphelenchus Xylophilus）已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害一直受到人门的重视。,第一节 植物病原线虫的形态与解剖特征（Morphology and Anatomy）,1、线虫的体形和大小 差
4、异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的一般较小，长约0.31mm，也有长达4mm左右的，宽为0.0150.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形，有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。 线虫的体形因类别而异。 雌雄同形的线虫，其成熟后雌虫和雄虫均为蠕虫形，除生殖器官有差别之外，其他的形态结构都相似。 雌雄异形的线虫，其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫为球形、柠檬形或肾形。,一、线虫的形态,体壁：线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构：如 角质层 下皮层 肌肉层体腔：线虫的体腔无体腔膜，称为假体腔。 体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体腔液。体腔液湿
5、润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。,2、体壁和体腔,头部顶面观的典型模式是有一块卵圆形的唇盘，唇盘中央有一卵圆形的口孔，唇盘基部有6个唇片。,3、线虫的头部结构,二、消化系统 The digestive system,植物线虫的消化系统包括口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。 在植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针（spear或stylet），口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。,垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）：整个食道
6、可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；矛线型食道(Dorylaimoid oesophagi )：口针强大，食道分两部分，食道管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。,食道类型,垫刃型食道,滑刃型食道,矛线型食道,三、生殖系统 The reproductive systems,雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子
7、宫、阴道和阴门组成。 雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞等组成。,第二节 植物病原线虫生态学和病理学,一、植物病原线虫的生活史,线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。 线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫一般有4个龄期。 在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要34星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。 线虫在一个
8、生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。 有些线虫的雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖（parthenogenetical）。,花生根结线虫（ Life cycle of M. arenaria）1、线虫侵染寄主。2、线虫在寄主体内蜕化长大（形成成虫）。3、长大后的雌、雄成虫进行交配，交配后的雄虫死亡。4、交配后的雌虫产卵。再由卵孵化为幼虫。这样即完成一个发育循环。,二、植物病原线虫的生态,1、线虫基本上是一类水生动物，保持水生习性，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或土壤
9、颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。活动状态的线虫长时间暴露在干燥的空气中，将很快死亡。2、不同线虫种类其发育最适温度不同，一般在1530之间均能发育。在4550的热水中10分钟，即可杀死。 3、线虫在生活史中有一段时期生活或存活在土壤中；有些线虫只是很短促的时间从植物上取食，而大部分时间生活在土壤中，即使一些固定寄生在植物体内的线虫，它们的卵、侵入前的幼虫和成虫都有一个时期存活于土壤中，因此，土壤是线虫最重要的生态环境。 在土壤环境中，温度和湿度是影响线虫的重要因素，土壤的温、湿度高，线虫活跃，体内的养分消耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活时间就
10、较长。 虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的耗氧量比人还高，因此，土壤长期淹水或通气不良也影响它的存活。,4、许多线虫能经休眠状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和胞囊中的卵存活期更长。 5、线虫大都生活在土壤的耕作层中，从地面到15cm深的土层中线虫较多，待别是在根周围土壤中更多。这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。6、植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内储存的养分生活或休眠。,线虫的传播有主动传播和被动传播。 1、主动传播 是线虫在土壤中作有限的短距
11、离移动，需消耗自身能量缓慢性蠕动，一般一个季节只挪动几米。 2、被动传播 是线虫通过人为的传带、种苗的调运、风和灌溉水以及耕作农具的携带等进行远距离传播。 自然力传播中以水流传播，特别是灌溉水的传播最重要。 寄生于植物地下部组织的线虫：存活于田间病株和得病的块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。 寄生于植物地上部的线虫：其主要存活场所是病株残体、二年生或多年生的田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。 线虫存活期的长短与体内贮藏的物质以及环境有关，多数线虫的存活期可以达到一年以上，鳞茎球茎上的线虫和小麦粒线虫存活期可长达2030年之久。,三、线虫的传播 spread
12、,一、植物病原线虫的寄生性,1、植物病原线虫都是活体寄生物，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真茵，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。2、植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分的主要器官。3、线虫的寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。外寄生：虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式。半内寄生：仅虫体前部钻入根内取食。内寄生：整个虫体侵入根组织内，或至少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。,第三节 植物病原线虫寄生性和致病
13、性,4、线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。 大多数植物病原线虫则寄生于植物根部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫属（Ditylenchus）和滑刃线虫属（Aphelenchoides）中的某些种。 5、植物病原线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。南方根结线虫（Meloidogyne incognita）能在几百种植物上取食和繁殖；而
14、另一些根结线虫种类则只能在少数几种植物上取食和生殖。如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。 线虫种内的不同群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫的生理小种。,二、植物病原线虫的致病性,1、植物寄生线虫通过头部的化感器（侧器），接受植物根分泌的刺激，并且朝着根的方向运动。线虫一旦与寄主组织接触，即以唇部吸附于组织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。 2、大多数线虫侵染植物的地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。有些线虫与寄主接触后则从根部或其他地下部器官和组织向上转移，侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。 3、线虫容易从伤口侵入植物组织内，但是，更重要的是从植物的表面自然孔口（气孔和
15、皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。 4、线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。 食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：（1）刺激寄主细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；（2）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；（3）抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；（4）溶解中胶层使细胞离析；（5）溶解细胞壁和破坏细胞。 由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。,5、受害症状 植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿
16、或种瘿等。 根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。 根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。 6、线虫致病机制 机械损伤由于线虫取食而造成寄主的轻微性损伤。 营养掠夺和营养缺乏由于线虫取食夺取寄主的营养，或者由于线虫对根的破坏阻碍植物对营养物质的吸收。 化学致病线虫的食道腺能分泌各种酶或其他生物化学物质，影响寄主植物细胞和组织的生长代谢； 复合侵染线虫侵染造成的伤口引起真菌、细菌等微生物的次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒的介体导致复合病害发生。, 如何区分寄生性和腐生性线虫,土壤中存在
17、大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生性和腐生性线虫。腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。, 线虫与其它病原物的侵染的关系,线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。 例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消灭土壤中的线
18、虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害的严重发生，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。,三、植物线虫病害的防治,1、农业防治：采用轮作、休闲及秸秆覆盖等农业技术措施。 1）轮作（Crop Rotation） 选择非寄主植物进行轮作，让线虫失去寄主而死亡。如马铃薯金线虫（Heterodera rostochiensis）；大豆囊状线虫（H. glycines）；苜蓿茎线虫（Ditylenchus dipsaci）及一些根瘤线虫均
19、有其特定之寄主，选择非寄主较易。 2）休耕法（Fallow） 耕地休闲是保持相当长的时间无植物在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻起整平再施以杀草剂（Herbicides）以阻止植物之生长。 原理有二： 其一，是使线虫饥饿； 其二，是休耕时土壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温地区，少雨地带或季节性降雨区域较为有效，因可造成较长时期之干燥环境。,3）覆盖作物（Cover Crops） 覆盖作物能于冬季保护土壤 、夏季供作家畜之饲料，常植于果树之畦间。某些内寄生线虫可利用陷阱作物原理，使线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖时即将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中
20、的有机物，使线虫寄生真菌更加活跃。同时翻入土中的黑麦及长穗草分解时产生丁酸，对线虫有毒害。 2、生物防治: 利用生物之间的拮抗和其它寄生菌的侵袭而加以防治。 利用某些拮抗性生物以防治线虫是一种经济而有效的线虫防治法。因为线虫常受生存于土壤中的生物如真菌、细菌、病毒、原生动物及其它无脊椎动物的侵袭，这些生物统称为线虫天敌（Natural Enemy）。 并非所有线虫均能危害植物，反之有些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓之肉食性线虫（Predaceous Nematodes）。,3、物理防治: 如高温及水淹等方法。 1）热力法：为线虫物理防治中最重要的一种。在一定的时间温度内使线虫体内的酵素置于
21、不活化温度（thermal deactivation point）下将其致死。热力作用有许多方式，在65以上的高温可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫处于致死或近乎致死程度的伤害。 2）淹水法（Flooding） 根瘤线虫需1222个月方能灭绝。 而水稻植于水中并保持46周的田区淹没，线虫干尖病的病原（Aphelenchoides oryzae）极少诱发病害。淹水法的原理除对线虫之饥饿作用之外，尚能减少氧气使线虫窒息而死。,4、化学防治: 如各种杀线虫药剂的施用。 利用有毒的化学药品来防治线虫，这些药剂统称之为杀线虫剂（Nematicide）。以杀线虫化学物质在植物寄生性线虫的防治上，近年来发展较
22、为迅速。 自20世纪50年代以来，植物的杀线虫剂被广泛应用于如花卉、蔬菜、草莓、烟草、苗圃等许多经济植物的线虫防治上。在具体的生产实践中，多种防治方法常结合起来控制植物线虫病的发生。 某些对线虫有高度毒性的化合物常由于残效期过长而被禁用。残留于生长的植物或土壤内的化学药品对人类及食植物性动物均是有害的。,一、植物病原线虫的分类,线虫分类的主要依据是形态学的差异。线虫的种类和数量很多，据Hyman（1951）的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。Chitwood夫妇（1950）提出将线虫单独建立一个门线虫门（nematoda），再根据侧尾腺口（phasmid）的有无，分为
23、2个纲：侧尾腺口纲（Secernentea）和无侧尾腺口纲（Adenophorea）。 植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。,第四节 植物病原线虫的主要类群,1、粒线虫属（Anguina）,粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属至少包括17个种。模式种为小麦粒线虫（A. tritici）（见右图），也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。,二、植物病原线虫的主要类型,小麦粒线虫形态解剖1、雌虫；2、雄虫；3、头部；4、雄虫尾部腹面观；5、雄虫尾部侧面观；6、交合
24、刺及引带；7、卵巢横面观。,小 麦 粒 线 虫 病,2、拟滑刃线虫属（Aphelenchoides） 可寄生植物和昆虫，寄生植物主要为害叶片和幼芽，故又称叶芽线虫。目前已记载至少有180种以上，其模式种为A.kuehnii。其中重要的是菊花叶线虫（A.ritzemabosi）、贝西拟滑刃（水稻干尖）线虫（A.besseyi）。 稻干尖线虫在我国稻区较为常见，其幼虫和成虫在干燥条件下的存活力很强，可在稻种内越冬，一般采用选留无病稻种和稻种的温烫浸种或药剂处理是较为有效的防治方法，3、茎线虫属(Ditylenchus) 可为害植物地上部的茎叶和地下部的根、鳞茎和块根等。为害的症状主要是组织坏死，有
25、的可在根上形成瘤肿。已报道的有80个种以上，其模式种是起绒草线虫（鳞球茎茎线虫， D. dipsaci ） 。 起绒草线虫的雌、雄虫都是细长的，典型的垫刃型食道。其高龄幼虫（4龄）对低温、干燥环境的抵抗能力很强，在植物的组织内和土壤中可以长期存活，遇到适当的寄主植物即可侵入为害。一般选用无线虫的无性繁殖材料，必要时进行轮作和土壤消毒等措施加以综合防治。,4、异皮线虫属(Heterodera) 又称胞囊线虫属，是为害根部的一类重要的线虫。已知约有近70个种，其模式种是甜菜胞囊线虫（ H. schachtii ）（见右图示）。,5、根结线虫属(Meloidogyne) 主要为害植物根部，引起根部肿
26、大、形成瘤状突起的根结这样的典型症状。可为害单子叶和双子叶植物，广泛分布世界各地，是热带、亚热带和温带地区最重要的植物病原线虫。 已报道的有效种有62个，其模式种为M.exigua。其中最重要的有四个种：南方根结线虫（M.incognita）、北方根结线虫（M.hapla）、花生根结线虫（M.arenaria）和爪哇根结线虫（Mjiavanica）。 南方根结线虫的防治：主要采取土壤消毒、抗病品种的选育、长期淹水及烈日下连续曝晒等方法有一定的效果。,Xiphinema index on grape（标准剑线虫，葡萄根部重要病原线虫）,6、剑线虫属(Xiphinema),1）分类地位： 原生动物
27、门（Protozoa）、鞭毛虫纲、动质体目（Kenetoplastida）、锥体虫科（Trypanosomatidae）2）形态 单细胞动物 形状可改变、14根鞭毛3）危害 韧皮部坏死 ，如椰子心腐病 棕榈心腐病等。,第五节 植物病原原生动物,仅介绍植生滴虫属（Phytomonas）,本章复习思考题,1、为什么把线虫列为植物的病原物？2、垫刃型食道和滑刃型食道的主要区别？3、植物寄生线虫的生活史？4、植物寄生线虫的生态环境？5、简述植物寄生线虫对植物的致病机理? 6、简述植物寄生线虫对植物的致病特点？7、如何诊断植物线虫病害？8、列出重要的植物线虫种类及其所致病害。 9、植物线虫与其他植物病原
28、物相比较，对植物的为害具有哪些特点?与其他植物病原物之间有何相互关系?10、如何鉴别植物寄生线虫与土壤腐生线虫?这两类线虫在形态特征和营养方式上有何不同?11、植物线虫的生活史有何特点?如何利用这些特点来防治植物线虫病害?12、植物线虫的寄生性和寄生方式有何类型?哪些寄生方式对植物的破坏性更大?13、植物病原线虫有哪些传播途径?针对不同的传播途径在防治上应采取哪些相应的防治措施?,本章部分思考题参考答案,1、为什么把线虫列为植物的病原物?答：线虫（nematdes）又称蠕虫（helminthes），是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病
29、害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。2、垫刃型食道和滑刃型食道的主要区别？ 答：植物寄生线虫的主要食道类型分两类：垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）,整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺
30、均开口于中食道球腔内；线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。,5、简述植物寄生线虫对植物的致病机理? 答：有很多线虫对植物有致病性，有的能造成毁灭性损失。线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：（1）刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体（syncytium）；（2）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；（3）抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；（4)溶解中胶层使细胞离析；（5）溶解细胞壁和破坏细胞。 由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。 土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。,
