第五章选择育种课件.ppt

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1、.,第五章 选择育种,本章重点：选择育种的概念。选择的实质与作用基础。两种基本选择方法。芽变选种及其细胞学和遗传学基础。影响选择效果的因素。,.,本章的主要内容：,第一节 选择育种的原理第二节 有性繁殖植物的选择育种第三节 选择效果的评估第四节 无性繁殖植物的选择方法,.,第一节 选择育种的原理,一、选择育种的概念二、选择的实质与作用基础三、选择的创造性作用,.,一、选择育种的概念,（一）概念： 选择从自然界植物群体中选优汰劣。 选择育种利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段育成新品种的方法（或途径）叫做选择育种。,.,（二）选择育种的应用范围：,1、现有品种发生了混杂、变异，但主要

2、经济性状基本符合要求，仅少数经济性状表现变劣，采用选种是最有效的提纯复壮。,3、以无性繁殖方式繁殖的营养系果树，对变异的枝、芽采用选择的手段进行选种，更具有普遍性和效益性芽变选种。,2、新引进的品种不能直接利用，可通过选择，发现较好的变异类型，将其培育成为新品种差别繁殖。,.,二、选择的实质与作用基础,群体的遗传变异是选择作用的基础。 通过选择使群体中的一部分个体产生后代，其余个体被淘汰。所以，选择的实质就是差别繁殖。,.,变异是选择的基础。没有变异就没有可供选择的材料，就无从选择。,遗传是选择的保证。没有遗传，变异不能传递给下一代，选择就失去了意义。,选择使可遗传的变异得以保留，特别是使有利

3、的变异保留下来，不利的变 异被淘汰。选择定向地改变群体的遗传组成。,.,三、选择的创造性作用,（一）从性状上： 1、增大某种性状的变异程度 2、有利于性状的重新组合和搭配 3、选择具有累积和加强变异的作用,.,（二）从遗传机制：,1、改变群体内各种基因型的频率。2、改变群体内等位基因间的频率。,3、使新的突变基因 有利的得到保留,不利的尽快淘汰或被控制在很低的水平。,.,第二节 有性繁殖植物的选择育种,一、两种基本选择方法二、两种基本选择法的综合应用三、选择育种中的性状选择方法四、性状选择的时期和标准五、有性繁殖植物的选种程序,.,一、两种基本选择方法,（一）混合选择法（二）单株选择法（三）两

4、种基本选择法的优缺点,.,又称表型选择法。是根据植株的表型性状，从原始群体中选择符合标准的优良单株混合留种，下一代混合播种在一个小区内，相邻种植对照品种及原始群体，用以比较鉴定。 根据选择次数的多少，又分为： 一次混合选择法和多次混合选择法。,（一）混合选择法：,.,.,.,又称系谱选择法或基因型选择法。即从原始群体中选出一些优良单株，分别留种、编号、单株种植。下一代仍然按单株种植成一个小区，即形成一个株系，株系间进行隔离。根据各株系的表现，选出优良株系入选株系。 根据选择次数的多少也分为一次单株选择法和多次单株选择法。,（二）单株选择法：,.,品种比较,.,.,（三）两种基本选择法的优缺点,

5、混合选择法：优点：简单易行，节省人力、物力和土地； 一次可选出大量单株，获得较多的种子； 混合选择，自由授粉，不会使异花授粉 植物发生生活力退化。,缺点：由于入选单株混合留种，不能依据后代的表 现对单株进行遗传性优劣的鉴定。所以无法 消除由于环境饰变引起的选择误差，因此选 择效果较差。,.,单株选择法 优点：可依据后代表现对当选植株进行遗传 性优劣鉴定，消除环境影响； 株系间相互隔离，加速后代基因型纯合 和性状的稳定； 单株选择可定向累积变异，有可能选 出超过原始群体的优良新品种。,缺点：技术比较复杂，费工、费物、占地多； 对异花授粉植物长期采用株系间近亲 交配，易引起生活力退化； 单株留种，

6、种子量较少。,.,二、两种基本选择法的综合应用,（1）单株混合选择法（2）混合单株选择法（3）母系选择法（4）亲系选择法（留种区法）（5）剩余种子法（半分法）（6）集团选择法,.,（1）单株混合选择法,方法：先进行一次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种。混合选择进行一次或多次，直到性状稳定为止。,.,优点：先进行一次单株选择，在入选株系内进行比较鉴定，根据遗传性优劣淘汰不良株系。以后进行混合选择不会使生活力发生退化，还可以生产较多的种子。,缺点：选优纯化速度较慢。适合于原始群体株间性状差异不太明显的品种。,.,（2）混合单株选择

7、法,方法：经过一、二次混合选择后，品种纯度有了提高，再进行一次单株选择。每个单株的后代种成一个株系，然后淘汰不良株系，入选的优良株系混合留种。 适用于株间有明显差异的群体。优缺点基本同上。,混合选择效果不明显时进行。,.,.,（3）母系选择法,方法：其选择程序和多次单株选择法基本相同，但对所选单株的后代播种后不进行隔离，所以又称为无隔离系谱选择法。由于不进行隔离，不知道所接受花粉的来源，所以只能根据母本性状进行选择，因此称母系选择法。,优点：无需隔离，较为简便，生活力不退化。 缺点：纯化速度较慢。,.,（4）亲系选择法（留种区法）,方法：其程序也和多次单株选择法相似，主要差别在于： 每一代的当

8、选单株的种子都分成两份，一份播种在系统比较试验圃，一份播种在留种区内。系统比较试验圃内不进行隔离，便于进行客观精确的比较，留种区内则要进行隔离。最后根据比较结果在留种区相应的系统内选株留种。,.,优点：在系统比较圃内不进行隔离，避免了因隔离给比较鉴定造成误差。,缺点：费工、费地。 比较适合两年生的异花授粉植物，如白菜、甘蓝等。他们的营养生长期和生殖生长期是分开的，不用将种子分成两份。,.,（5）剩余种子法（半分法）,方法：先从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株种子分成两份，一份播种于系统比较圃内，另一份贮藏在种子库中。在进行比较鉴定时对当选株系不留种，而是在下一年或下一代用种子库中相应的种

9、子进行播种后留种。,.,半分法,贮藏种子,.,优点：不用隔离，还可避免系统间的 杂交和不良株系的干扰。,缺点：选种时间较长， 适合于易引起混杂的种类。,.,（6）集团选择法,方法：将从原始群体中选出的优良单株按性状相似程度进行归类，形成几个集团。集团内自由授粉，集团间进行隔离。每个集团内所选择的优良单株混合采种，并播种在一个小区内。然后进行集团间的比较，淘汰不良集团。,.,第一年,第二年,第三年,标准品种,原始群体,混合选择种,混合选择种,混合选择种,标准品种,原始群体,混合选择种,混合选择种,混合选择种,混合选择种,混合选择种,混合选择种,混合选择种,从原始群体内选择优良单株，按不同类型归类

10、混合成几个集团,隔离并在当选集团中进行混合选择,隔离并在当选集团中进行混合选择,鉴定比较,鉴定比较,集团选择法示意图,.,优点：方法简单，不易引起生活力退化。缺点：仍需进行一定的隔离。*选择效果介于单株选择和混合选择之间。,.,三、选择育种中的性状选择方法,（一）单一性状选择： 就是在单株选择时根据性状的重要性或出现的先后逐次淘汰的一种方法。每次根据一种性状进行选择。又分为分项累进淘汰法和分次分期淘汰法。,.,1、分项累进淘汰法,根据性状的相对重要性顺序排列，把重要性状排在前面。先按第一性状进行选择，然后在入选的植株内按第二性状进行选择，再按第三性状进行选择顺次累进。需要注意的是：每次选择都要

11、淘汰一批植株，所以第一次选择时单株入选率要大，应适当降低选择标准。,.,成熟期(第一性状) 品质(第二性状) 产量性状及其他性状,例如:葡萄早熟优质品种选育,.,2、分次分期淘汰法,按目标性状出现的先后，分次分期选择淘汰的方法。在第一目标性状显露时进行第一次鉴定选择，当选植株量要大，并做好标记；到第二目标性状出现时，在标记群体内淘汰不合格的单株，去掉标记，以后依次进行。适合于那些重要经济性状依次出现的植物种类。,.,例如：苹果早熟优质品种选育座果率的高低(第一经济性状) 成熟期早晚(第二经济性状)。品质鉴定(第三经济性状) 入选单株就具备早熟优质丰产等性状 适合于经济性状依次出现的植物种类。,

12、.,（二）综合性状选择,为克服单一性状选择法存在的问题，可采用综合性状选择法。将多种性状综合多次评比或评分，再根据分数的高低决定取舍。 又可分为多次综合评比法、加权评分比较法和限值淘汰法 。,.,1、 多次综合评比法,一般分为初选、复选和决选三次鉴定选择。如对大白菜、甘蓝叶球进行的选择，果树的芽变选种一般都采用多次综合评比法。,.,初选（粗选）标准较低，在整个生育期 内进行，入选株数较多。 复选在初选的基础上进行，以较高标准进 行精选，确定优系。 决选在复选的基础上，严格按育种目标， 将各个性状进行比较鉴定，确定入 选单株。,.,2、 加权评分比较法,就是根据性状的相对重要性分别给予不同的加权

13、系数。测定单株各性状的观测值，把每一植株各性状的观测值分别乘以各自的加权系数后累加，即得该植株的总分数。然后根据总分数择优录取。,.,总得分也称选择指数,W1h12 W2h22 W3h32 Wnhn2 Y= X1+ X2+ X3+ Xn M1 M2 M3 Mn Y：选择指数 W1 Wn：第一到第n个性状的加权系数 h12 hn2：第一到第n个性状的遗传力 M1 Mn：第一到第n个性状的群体平均数 X1 Xn： 第一到第n个性状的观察值（变数）,对同种植物的某一个性状而言，这是一个定数（常数）,.,例如：甘蓝根据生育期缩短天数、净球重和株幅三个性 状选育早熟品种。 该群体的平均数： 生育期缩短天

14、数 M1=7天 净球重 M2=0.524kg 株幅 M3=0.025 (M3=株幅的倒数） 遗传力：生育期h12=0.8 净球重h22=0.38 株幅h32=0.7 *加权系数：生育期W1=0.4 净球重W2=0.3 株幅W3=0.3 （各个性状总分为1：生育期0.4 +净球重0.3 +株0.3）,0.40.8 0.30.38 0.30.7那么 Y= X1+X2+X3 7 0.524 0.025,.,第1株 X1=9 X2 =0.4 X3 =0.028 0.40.8 0.30.38 0.30.7 那么 Y1= 9+0.4+0.028=0.7321 7 0.524 0.025第2株 X1=6 X

15、2 =0.7 X3 =0.02 0.40.8 0.30.38 0.30.7 那么 Y2= 6+0.7+ 0.02 =0.5920 7 0.524 0.025第3株 X1=8 X2 =0.5 X3 =0.025 0.40.8 0.30.38 0.30.7 那么 Y2= 8+0.5+0.025=0.6824 7 0.524 0.025 结果三株的选择指数 Y1Y3Y2 即第1株最好,代入每株的测得数,.,3、限值淘汰法,将需要鉴定的性状分别规定一个最低的入选标准，凡是各性状都达到入选标准的植株入选，低于标准的淘汰。这种方法简单易行，但缺点是会把只因某个性状达不到标准而其它性状都优秀的个体淘汰掉。而

16、且，这个最低标准的确定受人为影响较大。,.,四 、 性状选择的时期和标准,所谓性状选择也叫株选，就是根据育种目标及相应的选择标准，以特定选择方式采取的选择和淘汰的方法。 能否准确的把握性状是关系到选择育种成败的重要技术环节。,.,（一）性状选择的时期,在选择育种时一般整个生育期都要进行观察记载，还应根据园艺植物种类确定重点选择时期。一般在： 1 、幼苗阶段 2 、主要经济性状形成期 3 、产品商品器官成熟期,进行重点选择。,.,（二）性状选择的标准,性状选择标准是落实育种目标的第一步。园艺植物种类很多，经济性状差异很大，因此不同种类性状选择的标准也不同。但应遵循以下几条原则： 1 、明确目标性

17、状 2、分清目标性状的主次 3 、所定各性状的当选标准适当 4 、减少环境饰变误差和排除生物学混杂干扰,.,五、 有性繁殖植物的选种程序,1、选种的一般程序2、加速选种的主要方法,.,1 、选种的一般程序,原始材料圃,生产田,株系比较圃,品种比较试验圃,品比预备试验圃,抗性试验圃,栽培试验圃,区域试验或生产试验,区域试验或生产试验,区域试验或生产试验,.,2、 加速选种的主要方法,（1）利用保护地进行一年多代播种选择。（2）北种南繁或南种北繁。,（3）提前进行多点试验：如省略品比预 备试验、在品种比较试验的同时进行区 域试验和生产试验。,（4）加速繁殖和提高繁殖系数：提早扩 繁种子；采用分株、

18、扦插等方法提高繁 殖系数。,.,第三节 选择效果的评估,一、遗传力的概念二、影响选择效果的因素 （一）遗传力与选择效果 （二）入选率与选择效果 （三）性状变异幅度与选择效果,.,遗传力：就是亲代性状值传递给后代的能力的大小，有广义遗传力和狭义遗传力。 植物的性状表现是基因型和环境因素共同作用的结果，也就是说我们所观察到的某种性状的表现型值（观察值）包括遗传分量和环境分量：用方差表示即为 ：VP=VG+VE。环境方差是不能遗传给后代的。那么表现值中遗传质量所占比重大，性状遗传给后代的能力就强。对选择而言，遗传力强的选择效果明显。,一、遗传力的概念,.,广义遗传力（H2）： 是基因型方差（VG）占

19、表现型方差（VP）的百分率。 基因型方差 VG VG H2(%)= 100= 100= 100 表现型方差 Vp VG + VE因此，基因型方差所占的比重大，那么这个性状传递给后代的能力就大，即遗传力强。,.,基因型方差又分为加性方差VD、显性方差VH和上位性方差VI。 狭义遗传力（h2）：是基因加性方差（VA）占表现型方差（VP）的百分率。 加性方差 VD VG VH VI h2(%)= 100= 100= 100 表现型方差 VP VP *加性方差也就是基因的累加效应，又叫育种值。遗传力的数值介于01之间。不同性状遗传力大小不同，遗传力越大，选择的效果越好。,.,原始群体未施加选择的某一群

20、体。 也即将拟选择的对象群体。入选群体从原始群体中针对某一 数量性状进行选择后所选留的部分。入选率入选部分占原始群体的百分率。,（一）遗传力与选择效果,二、影响选择效果的因素,.,选择差Sd ：入选个体的平均值与原群体的平均值之差叫做选择差。选择反应 R（或叫遗传进度）：入选亲本后代构成群体的平均值与上代原群体平均值之差称为选择反应。是衡量选择效果的一个指标。R=h2Sd根据上面的公式我们可以知道：遗传力与选择反应成正相关，也就是与选择效果成正比；选择差也与选择反应成正比。,.,核桃的遗传进度（选择反应） 一个核桃群体的平均果重为12.8g，从中选出26株，平均果重为16.9g。那么，Sd=1

21、6.9-12.8=4.1g。核桃果重的遗传力h2=0.86，其选择反应R= Sd h2 =4.10.86 =3.53g。因此这26株的下一代群体的平均果重预测为12.8+3.53=16.33g。选择反应比选择差要小，因为果重的遗传力h2 =0.86，不能100%地遗传给后代。,X1,X 12.8,16.33,16.9,3.53,X,.,（二）入选率与选择效果,选择差的大小关系到选择反应，而选择差又受植物群体的入选率和性状的标准差大小的影响。 当群体一定时，入选率越大，选择差越小。因此常通过压低入选率来加大选择差，从而提高选择效果。 标准差就是每个个体离中值相加的平均数，它取决于群体的变异幅度。

22、标准差越大，选择差的绝对值越大。,.,为了将选择差标准化，适用于不同性状间的比较，将选择差除以标准差就称为选择强度 i=Sd/。 那么 R= Sdh2 =ih2 而选择强度 i 的大小取决于入选个体占群体总数的百分比，即入选率 p， i=z/p, R= z/p h2 （z表示正态分布曲线右尾入选百分数面积在横坐标上截点处的高） 所以，入选率与选择效果成反比。,.,（三）性状变异幅度与选择效果,性状变异幅度决定标准差的大小，变异幅度越大，标准差越大。那么，选择效果与标准差成正相关，因此与变异幅度也成正相关。要想获得理想的选择效果 1. 增加所选群体的遗传变异幅度。 2. 尽可能地降低环境饰变造成

23、的误差， 提高性状的遗传力。 3. 降低入选率以增大选择强度。,.,第四节 无性繁殖植物的选择方法,一 、芽变选种二 、实生选种,.,一、芽变选种,1、芽变选种的概念、意义和特点2、芽变的细胞学和遗传学基础3、芽变选种的方法和程序,.,芽变是体细胞突变的一种，突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上表现出与原类型不同，即为芽变。,芽变选种就是指对由芽变发生的变异进行选择，从而育成新品种的选择育种方法。,（1）芽变和芽变选种的概念,1、芽变选种的概念、意义和特点,.,芽变的最初发生总是不易被人们及时发现，只有长成枝条时才在性状上表现出来，所以芽变总是以枝变的形式出现。,.,（2

24、）芽变的意义,芽变是植物产生新变异的无限、丰富的源泉。 它既可为杂交育种提供新的种质资源，又可直接选出优良的新品种。是选育新品种的一种既简单又有效的方法。 果树新品种近一半是芽变品种。,.,元帅： 原产地为美国。 是1880年在爱奥华州的一个果园中偶然发现的实生苗，经选育而成。 果实红色，有灰黄色果点。果实的香味较浓。,.,是元帅的芽变，1921年发现于美国新泽西州的一个果园中。 红星较元帅着色早，色泽浓，果肉淡黄色。落果略轻，耐藏性稍好。,红星：,.,1953年发现于美国俄勒冈州，为红星的全株芽变，属短枝类型，树体矮小。比红星枝条粗壮，节间短。萌芽率高，成枝力低，短枝多。结果早，适于密植，产

25、量高。果色浓红，果肉稍带绿色。,新红星,.,这是元帅的第四代芽变，1974年在美国发现并推广，也是短枝型品种。果实较新红星甜，无涩味，硬度稍大，果肉乳白色。 目前已有第五代元帅系品种问世。,首 红,.,红玉芽变,.,王林芽变,.,（3）芽变的特点,芽变的嵌合性：由于突变最初只发生在个别细胞，所以突变体往往是由突变的和未突变的细胞共同组成的。,芽变的多样性：突变可以发生在植物的各个部位；既有形态上的变异，也有生物学特性、生育期、抗性、育性及品质上的变异。遗传机制上既有基因的突变，也有染色体的加倍等。,.,芽变的同源平行性和重演性：同源平行性是说一种芽变在某种植物上发生后，在其近缘的种类中也有可能

26、出现这种芽变；重演性是说同一品种相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复发生。 芽变的局限性和多效性：局限性是说芽变的机率一般很小，而且只限于个别性状的改变 ；多效性是说有时一个性状发生变异会涉及其它性状也发生变异。这是”一因多效”的结果 。,.,芽变频率在种类和性状间的表现不均衡。一般多年生营养系植物发生频率较高。,.,2. 芽变的细胞学和遗传学基础,梢端分生组织的组织发生层学说： 在被子植物的梢端，分生组织有三个相互区分的细胞层，叫做组织发生层，分别用L、L、L表示，植物的不同组织即由这三个层次的细胞分别衍生而来。,（1）芽变的发生和嵌合体的类别,.,组织发生层学说示意图,

27、.,变异的发生：上述三个层次的细胞在正常情况下具有相同的细胞， 当某层的细胞发生突变时就有可能发生芽变。发生在L层，则表皮出现变异；发生在L层，皮层的外层和孢原组织出现变异；发生在L层，皮层的内层和中柱就会出现变异。,.,嵌合体的类别：一般突变只在个别层发生，三层同时发生突变的可能性几乎是不存在的。所以芽变开始时总是以嵌合体的形式出现。 有周缘嵌合体和扇形嵌合体之分。,.,.,（2）芽变的转化,嵌合体一般是不稳定的，随着植物体的生长，都会发生转化。扇形嵌合体的转化周缘嵌合体的转化 如 m-o-o o-o-o m-m-o m-m-m,.,（3）芽变的遗传,芽变的遗传类别：染色体数目的变异 染色体

28、结构重排 基因突变及核外突变正突变和逆突变： 由显性 隐性为正突变 AAAa，Aaaa； 由隐性 显性为逆突变 aaAa，AaAA 。,.,芽变的遗传效应： 芽变经繁殖后有的得到保持，有的不能得到保持，这是因为突变发生在不同的细胞层。 L 表皮有关的性状，如针刺等。无性繁 殖可以得到保存； L 孢原组织，决定有性过程的关键部 位，可能通过有性繁殖被保存下来； L 不定根的部位，根插可以获得稳定的 突变体。,.,3. 芽变选种的方法和程序,从生产园中选出变异株系为初选。 包括分析变异类型，对变异体进行分离以及对其相关的性状进行选择等；对初选株系的无性繁殖后代进行比较鉴定，包括复选和决选。 复选中

29、应对芽变做进一步的鉴定，包括经济性状、产量、抗性等，并扩大繁殖群体； 决选是由主管部门和有关专家进行评审，确定推广范围。,.,二、实生选种,1、实生选种的概念和特点2、实生繁殖下的遗传与变异3、实生选种的方法4、实生选种的程序,.,1、实生选种的概念和特点,概念：对实生繁殖的变异群体进行选择，从中选出优良个体并建成营养系品种，或改进下一代群体的遗传组成，称为实生选种。,特点：变异普遍，变异性状多， 变异幅度大（见下图：）。,.,金花茶实生苗叶色叶型的遗传变异,.,长山核桃单株实生后代果实性状和大小的变异。 最轻的2.99g 最重的7.81g。,.,2、实生繁殖下的遗传与变异,这类植物多为异花受

30、粉，遗传基础复杂，基因型杂合程度较高，在实生繁殖下常产生复杂的变异。变异来源： （1）基因突变 自然界的普遍现象，是产生新变异的重要原因。 （2）基因重组 异花受粉植物必然发生的过程，是个体遗传变异的主要原因。 （3）环境饰变 遗传基础相同的植物群体因环境不同而引起的表型差异环境饰变。,.,3、实生选种的方法,一般采用单株选择法。只进行一次选择，然后采用无性繁殖方法使性状保持稳定。,直接选择和间接选择：直接选择是对需要改进的性状本身进行选择，选择效率较高；但对多年生植物来说所需时间较长，所以可采用间接选择提早进行。间接选择就是对需要改进性状的相关性状进行选择，这样可在早期先淘汰大量无希望的个体。但选择效果较差。,.,4、实生选种的程序,实生选种是对无性繁殖植物经有性繁殖获得的后代所发生的变异进行选择。分几步进行：,报种和预选：进行初步认定。,初选：对预选植株进行23年的鉴定， 包括产量、品质、抗性等。,复选：对入选单株嫁接繁殖的后代 进行连续3年的比较鉴定。,.,确定优良单系后，再采用无性繁殖的方法建立营养系品种(性状保持稳定)。,