免疫学抗原课件.ppt

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1、主要内容：抗原的概念构成抗原的条件抗原特异性与抗原决定簇半抗原-载体现象抗原的类型重要的抗原物质,第一章 抗 原,主要内容：第一章 抗 原,重 点：抗原的基本概念 抗原的免疫原性 抗原的特异性 难 点：半抗原载体现象，载体效应。,重 点：抗原的基本概念,目的要求：1.掌握抗原的概念和抗原的两大特性2.掌握决定抗原免疫原性的条件 3.掌握抗原决定簇的概念；交叉反应的概念和意义 4.掌握半抗原载体效应现象及其原因。5.熟悉抗原分类的基本概念，掌握胸腺依赖抗原和胸腺非依赖抗原,了解抗原的其他分类方法,目的要求：,一、概念1抗原（antigen, Ag）： 是一类能刺激机体免疫系统产生特异性免疫应答，

2、产生致敏L-C和（或）抗体，并能与相应的致敏L-C和（或）抗体在体内或体外发生特异性结合的物质。例如：乙型肝炎疫苗、禽流感病毒、禽流感灭活苗。,第一节 抗原的概念,一、概念第一节 抗原的概念,又称为，免疫反应性。抗原能与相应的免疫应答产物（抗体和致敏淋巴细胞）在体内或体外发生特异性结合的性能。,抗原刺激机体免疫系统产生抗体和致敏淋巴细胞的性能。,2.免疫原性(immunogenicity),3.反应原性(reactigenicity),抗原性=免疫原性+反应原性,又称为，免疫反应性。抗原能与相应的免疫应答产物（抗体和致敏淋,4.完全抗原(complete antigen)： 免疫原（immun

3、ogen），既具有免疫原性又具有反应原性的抗原。蛋白质、细菌、病毒,5.不完全抗原(incomplete antigen)：又称半抗原（Hapten)，单独存在时只具有反应原性而无免疫原性的物质。大多数的多糖、类脂、药物等如二硝基酚、青霉素。,5.不完全抗原(incomplete antigen)：,（1）半抗原,（2）完全抗原,免疫机体,不产生抗体,产生抗体,免疫机体,（1）半抗原（2）完全抗原免疫机体不产生抗体产生抗体免疫机体,既然半抗原不能刺激机体产生抗体，那么其反应原性中，与半抗原结合的抗体从何而来呢？有什么方法可得到针对半抗原的抗体？,免疫原（immunogen）：在具有免疫应答能力

4、的机体中，能使机体产生免疫应答的物质。半抗原不属于免疫原。,既然半抗原不能刺激机体产生抗体，那么其反应原性中,载体：是能赋予半抗原以免疫原性的大分子物质。 即半抗原+载体 完全抗原,6.载体(carrier),用化学合成的方法：将半抗原+大分子物质（BSA等）形成半抗原-BSA复合物，即具有了免疫原性。,常用载体：BSA（牛血清白蛋白） OVA（卵清白蛋白） HSA（人血白清蛋白）,载体：是能赋予半抗原以免疫原性的大分子物质。6.载体(car,载体,半抗原,半抗原载体复合物,载体半抗原半抗原载体复合物,二、抗原的两种性能,1.免疫原性2.反应原性,二、抗原的两种性能1.免疫原性,问题1：一种物

5、质要成为抗原必须具备的特质是什么呢？影响免疫原性质量的因素又有哪些呢？我们一日三餐中的三大营养物质是否属于抗原而受到机体的排斥？为什么？,第二节 构成抗原的条件,问题1：一种物质要成为抗原必须具备的特质是什么呢？影响免,一、异源性（foreignness）异源性又称异物性，是构成抗原的首要条件。,异物：化学组成和结构与宿主的自身成分相异，或者机体的免疫活性细胞从未与其接触过的物质就是异物。,一、异源性（foreignness） 异物：化,抗原与机体之间种族关系越远，组织结构差异越大，免疫原性越强。,如：微生物抗原人 强免疫原 鸭血清蛋白鸡：弱免疫原 兔：强免疫原,抗原与机体之间种族关系越远，组

6、织结构差异越大，免疫原性越强。,异种抗原：不同种属间的抗原同种异体抗原：同种异体间的物质，如血型抗原、组织相容性抗原。自身抗原：自身物质，如I型糖尿病（胰岛素依赖型糖尿病),胰岛细胞 胰岛细胞被破坏 胰岛素分泌不足,按亲缘关系的远近可分为三个不同层次：异种抗原同种异体抗原自身抗原,胰岛素依赖型糖尿病,异种抗原：不同种属间的抗原胰岛细胞 胰岛细胞被破坏,抗原的免疫原性与其分子大小密切相关,二、大分子有机物,1.小分子物不具有载体特性。 2.大分子物质一般结构较复杂，抗原位 点较多。3.大分子具有相对的稳定性，不易降 解，可较长时间刺激T-C和B-C。,抗原的免疫原性与其分子大小密切相关二、大分子

7、有机物1.小分子,MW10KD（1万以上），才有较强的免疫原性; MW 在5-10KD之间，免疫原性弱;MW5KD ，免疫原性很差或无免疫原性;MW1000的小分子为半抗原；胰岛素MW为5,734KD,具有很好的免疫原性明胶的MW高达100KD，免疫原性却很差问题2：半抗原没有免疫原性，但可经改造使之具有免疫原性。举例说明如何改造？,MW10KD（1万以上），才有较强的免疫原性;,分子结构和空间构象复杂者抗原性强。对蛋白质抗原来说，凡是含有芳香族氨基酸的蛋白质抗原性较强，如酪氨酸。多肽链中的二硫键也起重要作用。（形成环形结构）,三、化学组成、分子结构和立体构像的复杂性,例如：胰岛素结构复杂；

8、明胶的MW高达100KD，因其为直链氨基酸， 结构单一，免疫原性却很差。,分子结构和空间构象复杂者抗原性强。三、化学组成、分子结构和立,1抗原的物理状态：一般颗粒性抗原的免疫原性通常比可溶性抗原强。一些免疫原性弱的可溶性抗原，可由于分子的聚集增加质点的大小或吸附在颗粒表面，从可增加或使其获得免疫原性。,四、物理状态及可降解性,如：颗粒：AL(OH)3胶粒、聚丙烯酰胺颗粒蛋白：甲状腺球蛋白,1抗原的物理状态：四、物理状态及可降解性如：颗粒：AL(O,2. 抗原分子的可降解性对免疫原性有明显影响,免疫应答是一个抗原驱逐的过程，因此抗原分子降解太快不利于激发免疫应答。 适当的进入途径，对抗原的免疫原

9、性影响较大。,2. 抗原分子的可降解性对免疫原性有明显影响 免,问题1：我们一日三餐中的三大营养物质是否属于抗原而受到机体的排斥？为什么？,一日三餐的三大营养物质蛋白质、脂类、多糖都具有不同程度的免疫原性但经消化分别变成小分子氨基酸、多肽、脂肪酸、单糖失去免疫原性。所以一般免疫途径也不宜采用消化道,问题1：我们一日三餐中的三大营养物质是否属于抗原而受到机,半抗原+大分子载体（蛋白质）异源的、大分子有机物、结构复杂、适度的可降解性的优质抗原。 如果想获得某种小分子半抗原的特异抗体其技术路线：用化学方法将之与大分子蛋白质等相连（如CAP-BSA）免疫适当的实验动物分离血清中的抗体,问题2：半抗原没

10、有免疫原性，但可经改造使之具有免疫原性。举例说明如何改造，为什么？,半抗原+大分子载体（蛋白质）异源的、大分子有机物、结,识别自己和非已、特异性、记忆性 其中最大特点是特异性.,第三节 抗原特异性与抗原决定簇,1免疫三大特点：,一、概述,2特异性的含义 所谓特异性（Specificity）是指物质之间的相互吻合性、针对性、专一性。,识别自己和非已、特异性、记忆性 其中最大特点是特异性.,免疫原性的特异性：某一特定抗原激发某一特定的免疫应答：即产生针对该Ag的特异抗体和致敏L-C；,3. 抗原的特异性,反应原性的特异性：特定Ag只能与其相应抗体和致敏L-C特异结合。,免疫原性的特异性：3. 抗原

11、的特异性 反应原性的特异性：,二、抗原特异性与抗原决定簇的关系1.抗原决定簇(antigenic determinant，AD) 抗原分子表面具有特殊立体构型和免疫活性的化学基团，又称为抗原表位（epitope）,既是免疫活性细胞识别的部位，又是与相应抗体和/或致敏淋巴细胞相结合的部位。,二、抗原特异性与抗原决定簇的关系既是免疫活性细胞识别的部位，,2.免疫优势决定簇 能诱导产生高效价抗体的AD。,3.免疫静止决定簇 不能诱导产生抗体的决定簇。,改变,改变决定簇内某一单个的氨基酸残基，就可能引起免疫优势决定簇的改变。,2.免疫优势决定簇3.免疫静止决定簇改变改变决定簇内某一单个,载体,半抗原,

12、抗原的特异性决定于AD,载体,半抗原,A,B,载体半抗原 抗原的特异性决定于AD载体半抗原AB,三、抗原决定簇的性质、大小及数量,1.大小： 6个左右的氨基酸残基/葡萄糖残基2. 抗原价：决定簇的个数。,三、抗原决定簇的性质、大小及数量1.大小： 6个左右,4. 单价抗原：只有一个AD的抗原。,5. 多价抗原：有两个以上AD的抗原。,4. 单价抗原：只有一个AD的抗原。5. 多价抗原：有两个以,7.多价多特异性抗原：有两个以上AD，而且有两种以上的AD。,6.多价单特异性抗原：有两个以上AD，但只有一种AD。,7.多价多特异性抗原：有两个以上AD，而且有两种以上的AD。,天然抗原一般都是多价多

13、特异性抗原,天然抗原一般都是多价多特异性抗原,8. 功能决定簇：曝露在抗原分子的表面，可供免疫活性细胞识别的AD。功能决定簇功能价；9. 非功能决定簇：隐蔽在抗原分子的内部。非功能决定簇非功能价/隐蔽价,两者在一定的条件下可相互转化,一般来说5000D中有一个抗原决定簇，如BSA的MW=69000D，其上有18个决定簇。,8. 功能决定簇：曝露在抗原分子的表面，可供免疫活性细胞识别,10. B细胞表位：抗原中被BCR和抗体分子所识别的部位；B细胞表位存在于天然抗原分子表面，不经抗原递呈细胞（APC)的加工处理即可直接被B细胞识别。,11. T细胞表位：蛋白质分子中被MHC分子递呈并被TCR识别

14、的肽段。它不存在天然蛋白质表面，必须经抗原呈递细胞加工处理为小肽分子，然后再与自己MHC分子结合才能被T细胞所识别。 一个T细胞只具有一种TCR,10. B细胞表位：抗原中被BCR和抗体分子所识别的部位；,第四节 半抗原载体现象,初次应答和再次应答,初次应答：是机体第一次接触某一抗原物质所发 生的免疫应答。再次免疫应答：机体第二次接触同样的抗原而发 生的免疫应答。,免疫应答：机体接受抗原物质刺激后，体内免疫细胞 活化、增殖、分化和产生效应的过程。包括抗原递呈、淋巴细胞活化、免疫分子形成及免疫效应发生等一系列的生理反应。通过有效的免疫应答，机体得以维护内环境的稳定。,第四节 半抗原载体现象初次应

15、答和再次应答 初次应答：是机体,Ag,B细胞,浆细胞,Ab,APC,Th细胞,Ag肽-MHC分子,T细胞,Tc细胞,体液免疫应答,细胞免疫应答,AgB细胞浆细胞AbAPCTh细胞Ag肽-MHC分子T细胞T,免疫学-抗原课件,初次应答其特点：初次应答刺激幼稚B细胞，比较缓慢柔和，产生抗体的潜伏期长，产生的抗体滴度低，维持的时间短且多为亲和力较低的IgM。,再次免疫应答特点：再次应答刺激记忆B细胞，较快速激烈。产生抗体的潜伏期短，产生的抗体滴度高，维持的时间长且多为高亲和性IgG等其他类抗体。,初次应答其特点：初次应答刺激幼稚B细胞，比较缓慢柔和，产生抗,半抗原不具免疫原性，将半抗原与大分子载体相

16、连后，即可赋予半抗原以免疫原性。那么半抗原与载体复合物免疫动物后，免疫系统对半抗原和载体的反应如何？,可以这样理解:抗原物质由两个不同的功能部分组成：一个是半抗原 只具有特异性反应原性的小分子物质；另一个是载体 赋予半抗原以免疫原性的大分子物质。,半抗原不具免疫原性，将半抗原与大分子载体相连后，即可,免疫学-抗原课件,从实验结果我们看到有趣的半抗原-载体现象和载体效应现象:1、半抗原-载体现象：小分子物质不具有免疫原性，不能诱导机体产生免疫应答，但当与大分子物质连接后，就能诱导机体产生免疫应答。2、载体效应：半抗原只有结合在与初次免疫所用的载体相同时，才能引起再次免疫应答。,从实验结果我们看到

17、有趣的半抗原-载,（1）如果用DNP和OVA复合物免疫动物之后，再用同一复合物或单独用OVA作抗原，均可引起细胞介导免疫应答的再次反应。,（2）如果用DNP或DNP和另一载体（BGG）复合物作抗原，则不引起细胞介导免疫应答的再次反应，说明致敏的T-C只能识别载体，不能对半抗原或结合在另一载体上的半抗原发生免疫效应。,进一步的实验证明：,（1）如果用DNP和OVA复合物免疫动物之后，再用同一复合物,1.小分子半抗原可通过与载体大分子结合而获得免疫原性，获得特异性抗体,结 论：,2.载体不仅增加了半抗原分子的大小，使之获得免疫原性，而且在再次应答的免疫记忆中起重要作用，再次应答由载体决定。,3.大

18、多数天然抗原都可看作是半抗原载体复合物，半抗原实质上就是抗原决定簇，而其余部分则为载体。,1.小分子半抗原可通过与载体大分子结合而获得免疫原性，获得特,4.细胞介导免疫应答的特异性决定于载体，而体液免疫应答的特异性决定于半抗原。,4.细胞介导免疫应答的特异性决定于载体，而体液免疫应答的特异,第五节 抗原的分类,第五节 抗原的分类,一、根据抗原的特异性分类,不同的Ag物质具有不同的AD，决定了各自的特异性，此种Ag称为特异性Ag,不同的Ag分子有部分相同或相似的AD，这种AD称为共同Ag或交叉Ag。共同Ag刺激机体产生相同特异性的抗体，在血清学上就会发生交叉反应。如天花与牛痘、牛冠状病毒和鼠肝炎

19、病毒都具有gp190、pp52、gp26抗原。 O14与人类直肠粘膜具有共同Ag，引起可引发溃疡性结肠炎,抗原甲,抗原乙,一、根据抗原的特异性分类1. 特异抗原（specific a,交叉反应： 抗原除了能与自身抗血清发生特异性反应外，还能与其它的抗血清发生反应。这种抗原抗体的反应就是交叉反应。如：CAP-BSA和CAP-HSA 在自然界中具有共同Ag的物质很多，根据物种亲缘关系的远近不同，常见的有类属Ag和异嗜性抗原。,交叉反应：,由共同抗原刺激机体产生的抗体可以和两种抗原(共同抗原)结合发生反应。,抗原甲,抗原甲,抗原乙,抗原乙,抗体1,刺激机体产生抗体,医学意义：）利用交叉反应推测物种进

20、化的亲缘关系和进行疾病的诊断和病因的探析。）影响免疫诊断的结果。,由共同抗原刺激机体产生的抗体可以和两种抗原(共同抗原)结合发,特异性 反应,特异性,类属Ag：指存在于同属生物中的共同Ag。如A群沙门氏菌有OAg1、2、12三种不同的AD。D群OAg有9、12二种不同的AD。O1、O2为A群特异的Ag，O9为D群特异的Ag。 O12为A、D群类属Ag 。异嗜性抗原（Forssman抗原）：指不同种系或无亲缘关系的生物之间共同具有的Ag。属于共同Ag的特殊情况。异嗜性抗原被认为是自身免疫病之因。如O14与人类直肠粘膜具有共同Ag，反复感染O14后。,类属Ag：指存在于同属生物中的共同Ag。如A群

21、沙门氏菌有OA,二、根据抗原的性质分,1、完全抗原2、不完全抗原,二、根据抗原的性质分1、完全抗原,三、根据抗原的来源,1、异种Ag：各种疫苗、异种红细胞、异种蛋白2、同种Ag：血型抗原、组织相容性抗原3、自身Ag4、异嗜性抗原,三、根据抗原的来源1、异种Ag：各种疫苗、异种红细胞、异种,五、根据诱导抗体产生是否需要T细胞分为,B细胞分化成浆细胞的过程中，需Th协助的Ag，称TDAg或T细胞依赖性Ag。如：异种组织、微生物等。,不需TH协助，直接刺激B-C分化成浆细胞的抗原。如细菌脂多糖（LPS）、肺炎球菌荚膜多糖（SSS）、PVP等。,五、根据诱导抗体产生是否需要T细胞分为B细胞分化成浆细胞

22、的过,TD抗原与TI抗原的区别,项目 TD抗原 TI抗原,结构特点 载体表位 无载体表位T细胞辅助 需要 不需要免疫应答 体液和细胞免疫 体液免疫抗体类型 多种 IgM免疫记忆 有 无,TD抗原与TI抗原的区别项目,六、根据化学组成分1. 蛋白质：血清蛋白、细菌外毒素等2. 脂蛋白：血清脂蛋白3. 糖蛋白：血型物质、组织相容性抗原4. 脂 质：结核杆菌的磷脂质和糖脂质5. 多 糖：肺炎链球菌等的荚膜6. 脂多糖：内毒素、Forssman抗原7. 核 酸：核蛋白等,六、根据化学组成分,凝集原： 参与凝集反应的抗原，为颗粒性抗原。2. 沉淀原： 参与沉淀反应的抗原，为可溶性抗原。3. 病毒中和抗原

23、：存在于病毒中，能刺激机体产生中和抗体的病毒成分。,七、根据临床应用分,凝集原：七、根据临床应用分,5. 血凝素抗原：某些病毒的囊膜上有血凝素，血凝素具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体，这种物质称为血凝素抗原。,4. 免疫保护性抗原：微生物具有多种抗原成分，但其中只有12种抗原成分能刺激机体产生抗体具有免疫保护作用，因此将这些抗原称为保护性抗原或功能抗原。如口蹄疫病毒的VP1保护性抗原、传染性法氏囊病毒的VP2保护性抗原，肠致病性大肠杆菌的菌毛抗原（K88、K99等）和肠毒素抗原（如ST、LT等）。,5. 血凝素抗原：某些病毒的囊膜上有血凝素，血凝素具有抗原性,第六节 重要的微生物抗原,一、细

24、菌抗原(bacterium antigen),第六节 重要的微生物抗原一、细菌抗原(bacterium,免疫学-抗原课件,1.鞭毛抗原（flagellar antigen）,又称H抗原(hauch)。鞭毛主要成分是蛋白质。不同细菌的的H抗原具有型特异性，常作为血清学鉴定的依据之一。,1.鞭毛抗原（flagellar antigen） 又称H,菌毛,鞭毛,菌毛鞭毛,免疫原性强100度加热1h失去免疫原性大肠杆菌的菌毛抗原与致病性有密切的关系，在细菌学诊断上非常重要。,2. 菌毛抗原（pilus antigen）,免疫原性强100度加热1h失去免疫原性大肠杆菌的菌毛抗,3. 菌体抗原（somati

25、c antigen）,指G-细菌的胞壁抗原，又称O抗原(ohne)。其化学本质为脂多糖(LPS）。,3. 菌体抗原（somatic antigen） 指G-,G- 菌细胞壁结构,脂多糖（LPS）,脂蛋白,肽聚糖,磷脂(内膜，细胞膜),磷脂(外膜),类脂A、核心多糖、侧链多糖,G- 菌细胞壁结构 脂多糖（LPS）脂蛋白肽聚糖磷脂(内膜，,菌体抗原的特异性决定于多糖侧链,属特异性,内毒素,外膜上LPS的分子结构外 内菌体,脂多糖的结构,脂肪酸,聚二糖,核心多糖,特异性多糖（O抗原）,脂类A,脂多糖的结构脂肪酸聚二糖核心多糖特异性多糖脂类A,菌体抗原的特异性就决定于这些位于G-菌胞壁最外层的多糖侧链

26、的单糖种类、序列及空间立体构型。,菌体抗原的特异性就决定于这些位于G-菌胞壁最外层的多糖侧链的,4.荚膜抗原（capsular antigen）： 又称K抗原，由菌体外的粘液物质组成。 多数细菌的荚膜主要含多糖类，如：猪链球菌； 少数主要含多肽类，如：炭疽杆菌 极少数细菌两者都有，如：巨大芽孢杆菌 K抗原可以干扰O抗体对O抗原的凝集作用。如大肠杆菌的O不凝集性。,4.荚膜抗原（capsular antigen）：,病毒的基本结构 核心 核酸 病毒 衣壳 蛋白质 包膜(部分病毒) 脂类、糖蛋白 刺突 蛋白质,核衣壳,二、 病毒抗原(virus antigen),核衣壳 二、 病毒抗原(virus

27、 antigen),核心,核衣壳,包膜内层基质蛋白,包膜外层,刺突,核心核衣壳包膜内层基质蛋白包膜外层刺突,有1.囊膜抗原(Envelope antigen)膜病毒的抗原特异性由囊膜上的纤突所决定，如流感病毒囊膜上的血凝素（H）和神经氨酸酶（N），囊膜抗原具有型和亚型的特异性。2.衣壳抗原(capsid antigen)无囊膜病毒，其抗原特异性决定于病毒颗粒表面的衣壳结构蛋白。如口蹄疫病毒的结构蛋白VP1、VP2、VP3、VP4。另外还有S抗原（可溶性抗原）、NP抗原（核蛋白抗原）。,有1.囊膜抗原(Envelope antigen),1.外毒素(exotoxin) 破伤风梭菌、白喉杆菌、肉毒

28、梭菌等都能产生外毒素（exotoxin）并释放到环境中。外毒素的化学组成为蛋白质，性质不稳定，不耐热，可被蛋白酶所破坏。,三、毒素抗原（toxin antigen）,1.外毒素(exotoxin)三、毒素抗原（toxin an,外毒素的分子结构：大部分外毒素由A亚单位和B亚单位组成，A亚单位为活性成分，决定致病特点，作用方式，是毒性部分；B亚单位为结合部分，决定其结合性。外毒素的中和AD位于B亚单位上。,抗毒素(antitoxin)：外素毒具有很强的免疫原性，能刺激机体产生抗体，这种抗体称之为抗毒素。,外毒素的分子结构：大部分外毒素由A亚单位和B亚单位组成，A亚,3.类毒素(toxoid)：

29、外毒素经0.4%甲醛处理，可脱毒而保留原有抗原性成为类毒素。外毒素 类毒素(toxoid) 免疫适宜的动物 制备抗毒素（如破伤风抗毒素）,3.类毒素(toxoid)：,2.内毒素(toxoid)： 革兰氏阴性菌细胞壁中的一种成分，叫做脂多糖。脂多糖对宿主是有毒性的。内毒素只有当细菌死亡溶解或用人工方法破坏菌细胞后才释放出来，所以叫做内毒素。 各种G-菌的类脂A结构极其相似，无种属特异性。,2.内毒素(toxoid)：,四超抗原(superantigen, SAg) 某些抗原物质，只需要极低浓度（1-10ng/ml）即可激活2%-20%某些亚型的T细胞克隆，产生极强的免疫应答，这类抗原称为超抗原

30、SAg（superantigen,)。,普通抗原：一种抗原决定簇只能活化一个克隆的淋巴细胞,超级抗原：少数几个抗原决定簇就能活化多个克隆的淋巴细胞,四超抗原(superantigen, SAg)普通抗原：一,SAg的作用特点：,（2）不需APC处理，直接与MHC-II类分子和TCR-V结合； （3）与MHCII类分子的外侧结合，不受MHC限制,（1）具有强激活T细胞作用，可刺激T细胞总数的220%；,SAg的作用特点：（2）不需APC处理，直接与MHC-II类,免疫学-抗原课件,SAg的种类： （1）外源性超抗原：主要为细菌的代谢产物。如： 金黄色葡萄球菌肠毒素（staphylococcus

31、enterotoxin,SE）、A群链球菌M蛋白等 （2）内源性超抗原：主要为逆转录病毒产物。如： 病毒DNA与宿主DNA整合，表达的病毒蛋白质产物。,SAg的种类：,SAg的实际意义： 其生物学意义尚不完全清楚。,（2）SAg T细胞亚群 免疫抑制 促进病毒感染、增殖。,（1）SAg T细胞亚群 细胞因子 毒性效应。,SAg的实际意义：（2）SAg T细胞亚群 免,参考文献,1.高晓明编著：医学免疫学基础，北京:北京医科大学出版社，20012.杨汉春主编：动物免疫学，北京:中国农业大学出版社，20033.杜念兴主编：兽医免疫学，北京:中国农业出版社，19974.周光炎主编：免疫学原理，上海:上海科学技术文献出版社，2000,参考文献1.高晓明编著：医学免疫学基础，北京:北京医科大学出,感谢亲观看此幻灯片，此课件部分内容来源于网络，如有侵权请及时联系我们删除，谢谢配合！,感谢亲观看此幻灯片，此课件部分内容来源于网络，,