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1、微生物在土壤物质循环中的作用,焦如珍中国林科院林业研究所,微生物在土壤物质循环中的作用,物质循环生物地球化学循环，它是物质在生物和非生物之间反复交换和运转的过程。,土壤的物质循环可归结为两个基本过程 :,无机物质的有机质化：主要是生物的合成作用。（这种生物种类包括绿色植物、光能无机营养型和化能无机营养型的微生物）它们利用光能或无机分子氧化所释放的化学能和环境中的无机物质如CO2、H2O、H2S、H2 等合成有机分子。转化为生物有机体。,有机物质的无机质化：所有动物、植物和微生物的有机残物以及它们的排泄物、分泌物最终都会回归到土壤或其他自然环境中，并且逐步分解为无机物，这个过程主要是依靠有机营养
2、型微生物分解作用。最后形成各种无机化合物如CO2、H2O、NH3、H2S、H2等。,微生物在物质循环中的作用可归纳为以下几个方面：,固氮篮细菌和地衣是最早寄居于岩石的分化壳上的生物，它们积累氮素和有机物质，并为植物的存在创造了条件。在水域中，光能自养的微生物积累的有机物进一步为异养的微生物所利用，而自养和异养的微生物又是浮游生物的饵料，浮游生物又被无脊椎动物吞食。,1、是生物食物链的初级生产者,2、有机物的降解者,异养细菌和真菌通过不同的代谢途径将动植物残体、分泌物等有机质分解为简单的无机质。微生物的这一作用也是目前处于研究热点的秸秆再利用和利用微生物进行环境污染治理的理论基础。,3、微生物是
3、地球上物质和能量的保存者,在地球生态系统中，一些物质脱离生物小循环而进入地质大循环。如沉入海底的物质，通过海底微生物的作用，可转变为石油煤等。,4、有些微生物可以改变环境中无机物质的形态,由一种化合态转变成另一种化合态。例如，微生物的硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生物固氮作用等。,光合细菌,第一章 碳素循环,一、碳素循环的途径,植物和微生物通过光合作用固定CO2成为有机碳化合物，获得生长，同时通过呼吸作用获得能量释放出CO2。动物以植物和微生物为食物，并通过呼吸作用释放CO2,动物死后，通过微生物的作用，转变为有机碳化物，并进一步转变为CO2，从而完成碳素循环。由图中可以看出，微
4、生物不仅参与了CO2的固定，也参与了CO2的再生。,二、含碳有机物质的分解,1、分解淀粉的微生物,淀粉是一种广泛存在并容易被分解的含碳有机物质，能分解淀粉的微生物种类很多，其中包括细菌、放线菌和真菌中的大多数种类。真菌中的曲霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很强人们常常把这些微生物种类用作淀粉糖化工艺中的糖化曲（人们利用它们制曲酿酒）。,（一）淀粉的分解,2、分解淀粉的方式,土壤中各种微生物分解淀粉通过两种基本方式：（1）在磷酸化酶的作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个个分解下来，这种方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。,（2）在淀粉酶的作用下，将淀粉首先水解成糊精，再由糊精水解成麦芽糖，麦芽糖在
5、麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短式表示）,这种方式是一些水解淀粉能力很强的微生物所特有的一种方式。,(二)、纤维素的分解,1、分解纤维素的主要微生物种类,（1）好气性纤维素分解细菌：食纤维菌属、生孢食纤维菌属、纤维单胞菌属、等的一些种，是有机质腐败过程中常见的纤维素分解菌。（2）厌气性纤维分解菌：主要是芽孢梭菌属的一些种（奥氏芽孢梭菌），有些是水田土壤中分解纤维素的主要种类，有些在堆肥、厩肥的高温阶段对有机物质的分解起重要作用。（嗜热纤维芽孢梭菌，溶解梭菌）（3）其它纤维素分解微生物：许多放线菌种类能够分解纤维素如链霉菌属的一些种和小单孢菌属的一些种。许多真菌对纤维素具有很强的分解能力，主要
6、有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等属的一些种，另外担子菌也是一类很强的纤维素分解菌，在酸性土壤以及木材腐朽中，纤维素分解主要是真菌的作用。,2、微生物分解纤维素的生化机制,水解产物葡萄糖的进一步转化,A:好气性转化：好气性的纤维素分解细菌可以将水解产物葡萄糖彻底氧化分解，产生二氧化碳与水，因此没有任何中间产物的积累。B:厌气性转化：在厌气条件下，厌气性纤维分解细菌水解纤维素产生葡萄糖以后，吸收进细胞内进行丁酸类型发酵，产生多种发酵产物和气体。如乙酸、丁酸、乙醇、CO2 和 H2等。,（三）、果胶物质的分解,1、果胶物质的分解过程：,果胶和多缩戊糖的水解产物，被果胶分解微生物吸收后用作碳源和能源。在好
7、气条件下全部被氧化成二氧化碳和水，在厌气条件下，则进行丁酸发酵，产生丁酸、乙酸等有机酸类和醇类以及二氧化碳和氢气。,2、分解果胶物质的微生物：,（1）好气性细菌有：许多芽孢杆菌，如枯草杆菌、多粘芽孢杆菌,浸软芽孢杆菌等，也有些无芽孢杆菌如软腐欧氏杆菌等。（2）厌气性细菌：如，蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌。（3）真菌： 常见的青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉等都有这种能力。也有一些放线菌，它们活跃在草堆和林地落叶层中，进行果胶物质的好气性分解。,（四）半纤维素的分解,半纤维素的组成中含有多缩戊糖、多缩己糖以及多缩糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。半纤维素在土壤中被分解时，有赖于微生物产生的半纤维素
8、酶类的水解作用。,当这些多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后，被吸收进入微生物细胞，而后进一步分解。,1、分解半纤维素的微生物,土壤厩肥及其它自然环境中分解半纤维素的微生物种类很多，除了能分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素外，有许多种类微生物不能分解纤维素，但能分解半纤维素。真菌中的根、曲、青霉、镰刀菌等属的许多种，细菌中许多芽孢杆菌。因此植物残休在土壤中进行分解时，半纤维素比纤维素分解速度要快。,第二章：氮素循环,一、氮素循环的途径,氮素循环的途径实际包括：, 微生物和植物通过同化作用吸收NH3合成自身细 胞物质。, 死后的动物、植物和微生物中的有机氮经过氨化作用分解为氨。, 氨在亚硝酸细菌和硝酸
9、细菌的作用下转变为硝酸根，经过反硝化作用，硝酸根成为N2。,4.N2可通过微生物固氮作用加以利用。,总之，氮素循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用、固氮作用。,二、含氮有机物质的分解,（一）蛋白质的氨化作用,1、氨化作用定义：蛋白质和其他含氮有机物质被微生物分解，其中的氮最终以氨的形式释放出来的过程，称,2、氨化作用的生物化学过程：分两步，蛋白质水解生产氨基酸的过程；氨基酸脱氨基过程。,蛋白酶,肽酶,不同的微生物种类，在不同的条件下的脱氨基作用的过程有所不同，可以概括为几种形式：,3、氨化作用的微生物,在土壤和其他自然环境中，有机营养型的微生物绝大多数能够分解蛋白质，产生氨，或者说它们都具有
10、氨化作用，只是它们的生活习性和氨化作用的强弱不同，这些微生物中有的是好气性的如大芽孢杆菌、枯草杆菌、还有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等，有的是厌气性的，如腐败梭菌。有的是兼厌气性的如荧光极毛杆菌、粘质赛氏杆菌和普通变形杆菌等。另外还有一些好热性的放线菌在堆肥的高温阶段分解蛋白质起重要作用。,（二）、尿酸尿素的氨化作用：,1、分解过程：尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分。尿酸是一种含氮的杂环化合物，它水解时产生尿素，其分解过程如下：,尿素是一种重要的氮素肥料。植物虽然可以直接吸收尿素，但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收。,2、分解尿素的微生物,很多细菌
11、都含有尿酶，能水解尿素。其中有些种类作用特别强，称为尿素细菌。如生孢尿素八叠球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德尿素芽孢杆菌，它们只能以尿素为氮源，以单糖、双糖、淀粉和有机酸等作为碳源和能源，在强碱性的环境中生长良好。尿素细菌是好气性或兼厌气性细菌。,3、影响氨化作用的因素,（1）水分通气：潮湿、通气良好的土壤中氨化作用最快。,（2）温度：在耕地或水田中，有机氮的矿化作用随温度的升高而加强。,（3）PH值：中性土壤有机质的矿化比酸性土壤要大。在碱性土壤中氨易挥发，PH值越高挥发损失越大,（4）土壤中C/N比率：土壤中有机质C/N比小，即含氮较多时，微生物氮素的矿化作用强，相反，C/N比大时。即
12、含氮较少时，微生物氮素的矿化作用弱 。实验数据表明，当进入土壤的有机残体的C/N为2025：1时，则分解过程没有无机氮的释放，氮均用于合成微生物细胞；如C/N比小于2025：1微生物积极分解有机质，消耗其中的碳素，所含有机氮受到矿化，并有多余的无机氮释放出来，供植物利用。,三、硝化作用,（一）硝化作用的定义：在土壤中氨化作用产生的氨以及氨态氮肥中的氨可以由某些微生物氧化成硝酸，这个过程称为硝化作用。,（二）、硝化作用过程：（1、氨氧化为亚硝酸；2、亚硝酸氧化成硝酸。这两个阶段是由两类不同的化能无机营养型的细菌完成的）,1、亚硝酸形成作用：由亚硝酸细菌完成。其总反应式：,这个生化反应经历一系列的
13、中间脱氢过程，由脱氢酶体系来完成，氧化作用所释放出的能量用于还原CO2合成细胞物质。,2、硝酸形成作用：硝化作用的第一阶段形成的亚硝酸毒性很强，如果在环境中积累起来，对植物、亚硝酸细菌及其他微生物都是有毒的。然而土壤中还存在一种硝酸细菌，它可以将亚硝酸氧化成硝酸，成为植物能吸收的有效状态。,亚硝酸的氧化过程是加水脱氢过程,（三）硝化细菌,1、亚硝酸细菌：,（1）种类：包括5个属：即亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸弧菌属、亚硝酸螺菌属和亚硝酸叶状菌属。其分布在土壤、淡水和海水中，代表种是欧洲亚硝酸单胞菌。,（2）生理特点：a:严格的化能无机营养，环境中的有机物质对它们有抑制作用；b.属好气性
14、细菌。在通气良好的条件下氧化作用很旺盛。但是在厌氧条件下它也能生长。C：适合在中性和碱性环境生活，对酸性环境很敏感。D：最适生长温度2530度。,2、硝酸细菌：,（1）种类：包括三个属，即硝酸杆菌、硝酸针状菌属和硝酸球菌属。前一属广泛分布于土壤中，该属中仅有一个种，即维氏硝酸杆菌；后两个属分布于海洋中。,（2）生理特性：与亚硝酸细菌相似，只是氧化作用的底物不同，前者为NH3、后者为亚硝酸。,（四）环境条件对土壤中硝化作用的影响：,1、土壤中氨盐的含量：土壤中氨盐的含量直接影响着土壤中硝化细菌的数量。,2、PH值的影响：酸度是影响硝化作用的主要因素之一，一般地说在酸性环境中，自养硝酸细菌很少或没
15、有生长，PH低于5时硝化作用率微不足道，最适宜的PH是6.68.0，在中性或偏碱性土壤中数量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明显的提高硝化作用。,3、土壤通气状况：由于自养硝酸细菌是严格好气的，因此土壤通气状况对它们有一定的影响。自养硝化作用完全局限于土粒表面。,4、温度：最适温度为2530度。,5、与天然有机质关系：土壤有机质对自养硝酸细菌有抑制作用，故，有机质含量越高，越不利硝化作用进行。,四、反硝化作用,（一）、反硝化作用的定义：微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和氮气的作用，称,1、硝酸还原作用有两种表现;（1）硝酸还原为氨：在硝酸还原酶的作用下，经过一系列的加氢和脱水过程，将硝酸还原成了氨。（
16、2）硝酸还原为氮气：在另一还原酶体系的作用下，经过一系列的加氢和脱水过程将硝酸还原成了氮气。,（二）、反硝化作用的过程及生理意义：,2、以上两种表现具有不同的生理意义,（1）种表现是合成性的硝酸还原作用。也就是说绝大多数微生物以及植物、都能吸收硝酸盐，通过硝酸还原酶的作用，将硝酸还原为氨，进一步合成氨基酸，蛋白质和其他含氮成分。由此可见，它是氮素营养的转化，一般不造成氮素损失。,（2）种表现是脱氮作用：是反硝化细菌的生理群（都是兼厌气性的）在好气性条件下以O2为电子最终受体，进行有氧呼吸，获得能量、进行生长。在缺氧时，进行厌气性呼吸作用，以NO3- 为最终电子受体，使还原成为氮气，散入大气中。
17、脱氮硫杆菌氧化H2S获得能量还原CO2，有O2时以O2为电子受体，无O2 以HNO3为电子受体。,(三)、反硝化细菌,反硝化细菌有，有机营养型和无机营养型两类，有机营养型的种类很多，包括多种假单胞菌和其他无芽孢细菌和芽孢杆菌，如极毛杆菌属、色杆菌属、棒杆菌属等。无机营养型的有脱氮硫杆菌。它是通过氧化硫磺取得能量，还原CO2合成有机物质，在好气条件下以O2为最终电子受体，在厌气条件下以硝酸为最终电子受体，还原硝酸为N2。,（四）脱氮作用与土壤氮素营养的关系,与微生物的固氮作用相反，脱氮作用是土壤中氮素损失的重要原因。在水田和经常淹水的旱地田，由于土壤（落干和淹水）水气变化频繁，经常处于好气和厌气
18、两种状态的交替中。在好气条件下。有机肥料矿化产生的氨态氮或化肥中的氨态氮被硝化细菌氧化为硝态氮，到厌气条件时，硝态氮又被反硝化细菌还原为氮气而逸失掉。据测定，施入的化学肥料有一半以上由于脱氮作用而损失了。在旱地土壤中，水气动态也会引起类似的变化，但是由于通气条件较强，脱氮不像水田那样严重。,五、生物固氮作用,定义：大气中的分子态的氮，在生物体内由固氮酶催化还原成氨和其他氮化物的过程称为。,意义：生物固氮作用是土壤氮素来源和原始来源之一。据估计全球每年生物固氮作用固定的氮约达17500万吨，其中耕地土壤约有4400万吨，超过了每年施入土壤4000 万吨肥料氮素量。因此生物固氮作用在土壤氮素营养供
19、应中占有极其重要的地位。在农业生产中如何发挥生物固氮作用的潜力，具有很重要的战略意义。它不仅可以解决土壤氮素缺乏问题，还可以大量节约化肥开支以及使用化肥带来的生态问题。,固氮微生物：现已经发现具有固氮作用的微生物都是原核生物，包括某些细菌、放线菌和篮细菌，不同类型的固氮微生物生活和固氮方式不同，可分为自生固氮、共生固氮和根际联合固氮等。,（一）、自生固氮作用：,1、定义：某些固氮微生物在土壤中或培养基中独自生活时都能固定分子态的氮，它们同其它生物没有特异关系，这类微生物对分子态氮的还原作用称为自生固氮作用。,2、自生固氮微生物体系：自生固氮微生物种类较多，它们分布在细菌、篮细菌的不同科、属、和
20、生理群中，有好气的、厌气的、兼厌气的、和光合固氮细菌。自生固氮微生物的固氮效率比较低。,（二）共生固氮作用：,某些固氮微生物同其它生物密切地生活在一起，成为共生关系，并且由固氮微生物进行固氮作用，产生化合态的氮素供其本身和其它生物利用。这种固氮作用称为。它的固氮效率比较高，每消耗1g葡萄糖可以固定280mg氮。,1、定义：,共生固氮体现：,A:根瘤共生体： 豆科植物根瘤菌 非豆科植物弗氏菌（放线菌）B: 红萍共生体 红萍鱼腥藻C:地衣共生他： 真菌篮细菌D:根乃拉草共生体： 根乃拉草篮细菌E:裸子植物共生体： 苏铁篮细菌,在各类共生关系中，根瘤菌与豆科植物的共生固氮很重要。目前对它研究的最详细
21、。根瘤的形成和功能的4个主要阶段为：根毛的感染、根瘤的发生、根瘤的发育、氮素的同化。每个阶段均受到外界环境和植物本身生长状况的影响。,（三）、根际联合固氮作用：,有些固氮微生物在植物根际生活时，比在根外土壤单独生活时固氮作用要强得多，这是由于根际的特殊环境条件造成的，这种固氮作用既不同于共生固氮、也不同于自生固氮作用，因它不形成根瘤一样的特殊结构，但又有较强的专一性。可以看成是介于共生固氮和自生固氮作用的中间形式，称之为根际联合固氮作用。,定义：,据考证根际的营养、湿度、氧化还原条件等都比根外土壤适合相应的固氮微生物的生长和固氮作用。联合固氮作用与农业生产中氮素的补充关系密切。,第三章：磷素和
22、其他矿质元素的循环,一、含磷有机物质的分解：,含磷的有机物质主要有核酸、磷脂。（一）、分解过程：1、核酸分解：核酸是各种生物细胞中普遍存在的含磷大分子物质，是核苷酸的聚合物。核酸的微生物分解过程如下：,2、磷脂分解： 磷脂存在于细胞原生质中，在微生物磷脂酶作用下，水解成甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱。胆碱可进一步分解成氨、CO2、和有机酸或醇类。,一、含磷有机物质的分解：,（二）、微生物：,土壤中分解有机磷化物的微生物种类很多，它们将有机磷化物分解成植物可吸收的磷酸盐。不同的微生物分别作用于不同有机磷化物的水解过程。例如，常见的有蜡质芽孢杆菌，多粘芽孢杆菌等是分解卵磷脂的主要细菌，其中以蜡质芽孢杆菌
23、的数量最多，作用最强。解磷大芽孢杆菌、极毛杆菌能分解核酸和卵磷脂。,二、无机磷化物的转化：,1、简单的磷酸盐类包括：Ca3(PO4)2 CaHPO4 Ca(H2PO4)22、另一类：磷灰石 Ca5(PO4)3,土壤中的磷化物主要有两类：,在第一类磷酸盐中以磷酸钙为主。磷酸钙的溶解性受土壤中酸性物质影响很大。微生物的代谢作用产生的有机酸、碳酸以及硝化作用和硫化作用产生的硝酸和硫酸等均能加强磷酸钙的溶解性，使不溶性的Ca3(PO4)2转化为可溶性的Ca(H2PO4)2从而提高了土壤中可给性磷素的含量。土壤中有些细菌或者真菌产酸能力特别强（常见，假单胞均、无色杆菌、青霉、镰刀均、曲霉）例如，已经分离
24、出的无色杆菌属的一个种能明显的溶解磷酸钙和磷矿粉。 另外也有些微生物能够释放磷灰石中的含磷成分。例如，某些硅酸盐细菌能分解正长石、磷灰石等，释放出磷素和钾素。它在分解磷灰石和长石时，形成很厚的荚膜，并紧密包围磷灰石和长石颗粒，形成大菌胶团。,第四章、K素循环,主要解钾菌：胶质芽孢杆菌、扭脱杆菌作用机理: (1) 酶假说 (2) 交换作用假说 (3) 酸假说,第五章 硫素循环,硫素循环包括： 同化作用：氧化作用、还原作用、矿化作用。,土壤中的SO42在厌氧条件下被还原为S和H2S（反硫化作用），自然界中的S和H2S经微生物氧化（硫化作用）转变为SO42 后，被植物和微生物所利用，再被动物利用转变
25、为有机硫（硫的同化作用） 。动植物和微生物尸体中的含硫蛋白质被微生物分解（有机硫分解作用），以S和H2S的形式释放的自然界中，完成硫素的循环过程。,一、含硫有机物质的分解：,含硫,含硫有机物分解产生的H2S，在土壤内积累较多时对植物根系有害。但它可以进一步氧化成硫酸盐，作为植物的养分被吸收。构成了硫素的生物循环。,二、硫化作用和反硫化作用,（一）硫化作用：,1、定义：含硫有机化合物分解中所生成的硫化氢以及土壤中的单质硫或者硫的不完全氧化物在微生物的作用下进行氧化，最后生成硫酸或者硫酸盐，这一过程称为硫化作用。,2、微生物：在自然界中能产生硫化作用的微生物有三个类群： 包括：A:硫化细菌 主要种
26、类有：氧化硫硫 杆菌；排硫杆菌；氧化亚铁硫杆菌；脱氮硫杆菌。B:丝状硫细菌 以贝氏硫细菌为代表C:光和硫细菌 包括绿硫细菌和紫硫细菌。,（二）反硫化作用：（硫酸盐的还原作用）,1、定义：在厌气条件下，土壤中的硫酸盐或其它氧化态的硫化物，由于微生物的还原作用而转化为硫化氢或单质硫的过程，称为。2、微生物：参与反硫化作用的微生物是硫酸盐还原菌，主要是脱硫弧菌属和脱硫肠杆菌属中的一些种。,3、与农业的关系：与反硝化作用的脱氮作用相似，反硫化作用的脱硫也会对植物及其他微生物带来不利的影响，在有机质含量很高的水田或施用大量有机肥的旱田，由于通气不良和有机质的大量分解，会造成缺氧的环境条件，反硫化细菌生长
27、很旺盛，使土壤中的硫酸盐还原成H2S，再加上，有机物质分解所产生的H2S，也不能被氧化，会造成H2S积累过多，毒害作物根系，往往会出现烂根现象。,第六章、其它矿质元素的微生物转化,（一）铁的转化 在土壤中铁的转化是高价铁和低价铁的相互转化。即Fe2+ Fe3+ .铁的氧化还原变化，一方面受环境的氧化还原电位影响，是非生物的化学作用；电位值高时Fe2+ Fe3+ ；电位值很低时Fe3+ Fe2+ ；另一方面，在有氧情况下，有些微生物也可以氧化Fe2+为Fe3+ ， 称为铁化细菌。但是还没有发现将Fe3+还原为Fe2+的微生物。 铁细菌有丝状铁细菌和单细胞铁细菌。,（二）、锰的转化土壤中锰的转化是四价锰的氧化物MnO2和二价锰离子的氧化还原作用。MnO2不溶于水，植物不能利用，水溶性的Mn2可以被利用，Mn2可以被微生物氧化为MnO2沉淀。如铁细菌在氧化Fe2同时也氧化Mn2，形成MnO2沉淀。能氧化Mn2的微生物有细菌中的产气杆菌，真菌中的芽孢霉，放线菌中的诺卡氏菌中的一些种等等。相反土壤中的不溶性MnO2也可由微生物的还原作用转化为可溶性的Mn2。 在富含有机质和排水不良的土壤中，由于MnO2的还原作用，提高了水溶性Mn2的含量，有时，Mn2含量过多灰造成毒害作用。,谢谢各位支持！,
