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1、关于进化生物学的一点看法哲学家关于宇宙的三个终极问题：我是谁，我来自何处，去向何方，总能在不同时代唤起不同人关于生命的起源与进化的无限遐想。生命到底如何从无到有，又为何这般千姿百态，一直是由进化生物学来解释的。进化是指生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应表型的改变。而进化生物学是研究生物进化的科学，包括进化的过程、原因、机制、速率和方向等。其意义和重要性在于它是人类认识自然的本能追求，有利于生物多样性的保护和利用，是自然（生命）科学的基础，同时也是农林业持续发展的基础，关系到人类的衣食住行及社会各个方面(政治、外交、法律等)。 学科历史生物进化理
2、论的主要学派达尔文的自然选择理论达尔文Charles Darwin（1809-1882）的自然选择理论主要说了这么几个问题：生命是进化来的； 生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续变异或突变； 生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先一元论； 自然选择是生物进化的根本动力(机制)。可以说，物种起源的发表宣布了科学的生物进化理论的形成, 达尔文思想也成为现代生物进化研究的主要理论源泉。但受时代的局限，他过分强调了过度繁殖所引起的生存斗争并把其当成作生物进化的主要动力，他的某些主张仍然得不到现代科学的支持。中性突变-随机漂变理论中性突变学说是由日本人Kimura于 1968年提出的。他的中心论点是
3、：突变大多是“中性”的，对生物个体的生存既无害也无利（在分子水平）； 中性突变是通过随机的“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上的进化不依赖于自然选择； 进化的速率有中性突变的速率所决定，对于所有生物几乎是恒定的； 决定生物大分子进化的主要因素是突变压和机会。此学说被称为“非达尔文主义进化”学说，可见其突破性的成就。其实中兴突变学说的产生有一定的科学大背景。在以数学和物理领头的自然科学领域里，当概率和随机开始逐步代替有序和定值，中性学说其实是混沌与模糊理论在生物界的延伸。这一步的迈出让生物学家开始体会到现代数学和物理理论对于生物研究的重大启迪，为今后生物学的飞速发展奠定了基础。综合进化理论
4、既然有综合二字，可见它并不是由某个人提出，也不是一下子就成型的。综合进化理论是经过Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins等人先后的努力不断完善得来的。其核心是用孟德尔定律来解释遗传变异的性质和机制； 用群体遗传学方法来研究进化的机制（理论和实验群体遗传学），通过对微观进化过程和机制的研究来认识宏观进化； 它接受了达尔文进化论的核心部分自然选择，并有所发展。我们可以将其总结为以下这个式子： 个体水平 群体水平 物种水平进化 = 遗传变异 + 变异的不均等传递 + 物种形成 突变 重组 基因流 选择 遗传漂变 隔离研究现状关于进化生物学的研究现状，除过传统的形态学研
5、究，我想从目前主流的生物信息学和新兴的进化发育生物学，即分子与发育两种研究手段来谈。分子手段有人说，,基于序列的生物学时代已经到来。1由巨量数据催生出的生物信息学包括很多领域，其中最重要的课题之一就是分子进化和比较基因组学。生物学第一次尝到了程式化的甜头，几乎每一期的Evolution或者林奈植物上都会出现一两棵系统发育树。早期的工作主要是利用不同物种中同一种基因序列的异同来研究生物的进化,构建进化树。目前的研究包括两个大方面,第一是蛋白质,包括核心蛋白、可溶性蛋白、同工酶(或等位酶) 、系统血清学(张执中等,1987 ;Fernandez ,1987) ;第二是核酸,包括核DNA、细胞器DN
6、A 的分析,可获取分子水平的资料,从而探索居群的遗传结构(陈志秀,1995) ,研究生物遗传多样性、系统与进化,揭示生物系统分类和进化的分子规律(王中仁,1994 ;邵宏等,1994) 。2近年来由于较多模式生物基因组测序任务的完成,为从整个基因组的角度来研究分子进化提供了条件。可以设想两个或多个完整基因组的比对，会产生更为大量的信息和复杂的关系。目前普遍的系统发生树构建的技术路线如下图所示：发育视角如果说形态学是通过比较不同生物的即成形态，分子进化是比对不同生物的遗传信息，那么进化发育生物学则是通过比较不同生物的发育过程, 来确定生物间的亲缘关系以及进化过程。进化发育生物学的产生经历了进化生
7、物学与胚胎学、遗传学和发育生物学的三次大的综合（图2）, 其历史可追溯到19世纪初冯.贝尔所创立的比较胚胎学。相关研究曾沉寂了近一个世纪, 直到20世纪80年代早期, 动物中homeobox基因被发现, 90年代初花发育的 ABC模型被提出, 加之对发育相关基因研究的不断深入, 才使基因型与表型联系了起来, 进而促进了进化发育生物学的飞速发展。3目前进化发育生物学已成为21世纪生命科学领域的研究热点之一。那么人们究竟怎么利用发育的视角来研究进化的问题呢？通常, 发育生物学家希望通过研究性状与形态的变化过程及其间基因表达和功能的改变, 来揭示生物体 图2 进化发育生物学发展史 发育的基本规律。一
8、个在生物的形态建成过程中起着重要作用的基因的发现就够大伙忙活上好些日子，例如花发育中的MADS-box基因家族。MADS-box 基因在现存的植物、动物和真菌中都有发现, 它们所编码的蛋白质在植物、动物和真菌的生长发育中起着重要的调节作用。4 通过对这个基因家族的进化模式, 及其与生物关键创新性状之间的内在联系, 进一步理解生物大类群的起源和早期演化。相关问题 系统发生树的尴尬就在人们忙着构建系统发育树的同时，基因横向漂移（lateral gene transfer）5给人们带来了不小的尴尬。即使是在三界系统如此基本的问题上，真细菌，古细菌和真核细胞的界限并不像我们想象中的那么明显。真核细胞是
9、否真像图1所示的那样是由古细菌进化而来的呢？酵母基因组的研究明确表示了这种真核生物包含了来自真细菌和古细菌双方的基因，表现出“混合遗传”（mixed heritage）.6于是有人提出物种之间的进化关系应该是树状的而不是网状的7,虽然他也没能构建出任何“网状”的进化关系图，却给我们提出了一个新的挑战。 图1 基于rRNA序列比对的系统发生树8其实这种思维并不新鲜，不就是从二元到多元么？即使在生物学中也早已大量运用，比如食物链和食物网，为何这一次转换近来才被意识且迟迟不见回应呢？我想这里有两个原因。一是我们惯有的线性进化思维。几乎从达尔文开始就树立了生物线性进化的定势。本来嘛，一个东西只能由另一
10、个东西进化而来然后再进化成另一个东西，不会变成两个，这样听起来合情合理。事实上，这种线性的思维早在内共生学说提出的时候就被打破。9两个来历完全不同父母亲（异养厌氧的原生生物和自养须氧的原生生物）产生了更为先进的后代。谁能说每个新物种的产生是不是来自几个物种的外源基因的共同作用呢？可是如果我们承认了所谓的混合遗传，那么麻烦也就来了。我们该怎么去构建这张妄图涵盖所有生物基因来源的大网呢？要知道我们现在所构建的系统发生树几乎都是基于某一个基因或基因家族。想当初生物学数据杂乱无章的暴增，数学和计算科学看不下去了，出手相助产生了生物信息学，将繁芜丛杂的序列啦，结构啦，归入数据库进行管理，并通过树的构建来
11、体现他们聚在一起的价值。科学数据的大量积累总会导致重大的科学规律的发现。当二元比对已趋极致，轮到多元来将其整合，难道又只能期待外人帮忙？生物学科本身的尴尬生物，作为一个学科，一直不文不理的那么存在着，非常尴尬。一方面，我们像物理化学一样作为一门实验学科，面对实实在在的事物；一方面我们研究的对象是如此复杂让我们无从下手。长期以来我们捡起了无数其他学科的研究思维和方法，我们自己对自然科学的贡献无疑是最少的。随便翻阅一本生物学杂志，不管影响因子有多高，看到的几乎都是实验数据的积累，而且缺乏一定的规范。不断的有新的基因被拉出来，被灌上越来越长的名字；新的蛋白得到纯化，然后被弄到各种各样的温度ph之类的
12、条件下去研究活性；得到的全是零碎的信息。我们期待大一统理论的出现已经有些日子了，怎么却感觉越来越琐碎？我知道厚积才能薄发，也知道原始数据的积累是必需的，可是数据的单纯累积不能解决任何问题。那么我们是在期待一个牛顿，还是一个爱因斯坦？然而我又相信，生物将是解决宇宙终极奥秘的科学。10达尔文在物种起源中写道：“胚胎是动物经过较少修饰的状态，在经过较少修饰这一限度内它昭示其祖先的结构”。（图4）那么有没有可能各个物种只是生命的不同表现形式，并没有严格的进化关系？ 图4 海克尔的胚胎发育我的兴趣分类与进化何去何从？ 因为个人对进化和分类比较感兴趣，大学以来先后参与的四个小课题都是与之相关的。先做了两个
13、宏观调查，一个是成都市的鸟类生态环境评估，一个是成都市行道树的调查，对动植物在形态学上有了一个基本的分类概念；之后的两个项目均是从微观角度探讨生物之间的亲缘关系，一个是基于干扰素基因的序列比对（附论文），一个是基于AFLP的麻风树居群分析。前面接触的是生态和分类方向的老师，后面的导师则偏分子一点。生态的老师坚持单纯的序列比对不能说明问题。他打了这样一个比方：明明狮子和羚羊一看就不像一家人，偏偏要拉到一起比对，要是比对出来同源性还很高咋个解释呢？然后我就在思考，当形态学和分子进化冲突，我们应该如何选择？一方面形态学上的相似并不代表亲缘上的接近。比如雄性寄生在雌性体内的新发现的俄塞达斯虫，11长的
14、够不一样了吧，可别人是两口子。而由于基因数量的庞大以及其携带信息的良莠不齐，单纯的分子分析的结果或许并不可信。两者角度不同，可是出发点是一样的-像姜子牙封神一样让生物们各归其位。如何结合两者是我所思考的。越复杂越高等？ 一直人类都以万物之灵自居。读过银河系漫游指南的人肯定知道，书中最聪明的是老鼠，其次是海豚，之后才是我们人类。12作者甚至把实验室里的小白鼠解释为“一种特别的方式审视着人类、研究着我们”。确实，我们无法证明我们比老鼠或是海豚聪明，同样，我们也无法自视比病毒高级。当然这牵扯到一个高等的定义的问题。人比病毒复杂么？貌似。可是病毒在跟人类斗争的这些年月里所体现出的灵活和智慧我们都不能否
15、认。或许每个物种都是平等进化，一样高级，只可惜我们无法交流。如何破解其他生命的智慧？这也应该是由生物学来回答的问题。结语 生物进化论是生物学科体系的轴心,有关进化的思想、事实、原理和规律始终贯穿于生物学各分支学科的发展之中。就像杜布赞斯基说得那样，Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution. 随着分子生物学技术的应用，发育生物学观点的再次引入，以及其它相关学科(数学、物理、化学、天文、古生物学及生态学等学科) 与生命科学的相互渗透, 新的进化思想或学说和新的研究领域必将涌现。这一切对于揭示生命的本质、生命物质运
16、动的基本规律、解决自然科学核心命题等方面都有着重要的意义。期待生物大统一理论的出现，那么离自然科学的大统一就不远了，离宇宙的目的也就不远了。 Reference1张春霆，世界科技研究与发展 2000，22（6）：17-202. 万海清等，植物学通报1998 , 15 (4) :8173. 4.张 剑等，植物学通报Chinese Bulletin of Botany ，2007, 24 (1): 1-30,5. Doolittle, W.F.1999.Lateral genomics. Trends Cell Biol. 24: M5-M8(Dec.)6. 8. Gerald Karp, Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments, 4th edition,20057. Ravi Jain, Theoretical Population Biology 61, 489495 (2002)9. 11. 王亚辉 中国科学基金 2000 167-16910. 孙毅等，生物学杂志 JOURNAL OF BIOLOGY ,2001，21（5）：16-17(11)12. Tamas Rujan, William Martin TRENDS in Genetics, 2001, 17(3) : 113-120
