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1、第五章 植物的呼吸作用,1 呼吸作用的概念和意义2 植物的呼吸代谢途径3 生物氧化4 呼吸作用的调节和控制5 影响呼吸作用的因素6 呼吸作用与农业生产,植物代谢中心,呼吸作用和光合作用共同组成了绿色植物代谢核心。植物通过光合作用捕获太阳能，合成有机物，而通过呼吸作用将有机物氧化分解，释放能量用于生命活动，它的中间产物在植物体各种主要物质转变中起枢纽作用，所以呼吸作用是植物代谢中心。,1 呼吸作用的概念和意义,呼吸作用的概念 respiration生活细胞在一系列酶的催化下，降解有机物并释放能量的过程。特点：生活细胞 酶促反应呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，一般来说，生命活动越旺盛，呼吸
2、越强，呼吸停止就意味着死亡。,呼吸作用的分类,呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸：生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和H2O，同时释放出能量的过程。一般说来，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的底物，释放的能量多，方程式如下：C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+2870kJ/mol,无氧呼吸：在无氧条件下，生活细胞把有机物分解为不彻底氧化物，释放出少量能量的过程。C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+226kJ/molC6H12O6 2CH3CHOHCOOH+197kJ/mol高等植物主要进行有氧呼吸，在暂时缺氧条件下进行无氧呼吸弥补能量的不足。
3、,二、呼吸作用的生理意义,呼吸作用有很重要的生理意义：1.呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量；ATP分解释放能量,供植物营养吸收及生长等活动2.呼吸过程为其它化合物合成提供原料；产生进一步合成其它物质的原料.如丙酮酸,-酮戊二酸氨基酸原料乙酰辅酶A脂肪酸3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。伤呼吸,三、呼吸指标及其测定,（一）呼吸作用指标1.呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或原生质（以含氮量），在一定时间内所放出的CO2或吸收O2的量（以气体重量或容积表示）。l O2（或lCO2）g-1（FW或DW）h-1mgO2（或mgCO2）g-1（FW或DW）h-1 植物呼吸速率常
4、随植物种类、器官、组织不同而有很大差异，应根据情况选择适宜 单位。,2.呼吸商（R.Q）呼吸系数,呼吸商是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。,指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩尔数的比率。,呼吸底物与呼吸商,当呼吸底物是碳水化合物并完全氧化时，RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2OR.Q=6 mol CO2/6 mol O2=1.0当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，RQ1C16H32O2+11O26C12H22O11+4CO2+5H2OR.Q=4 mol CO2/11 mol O2=0.36当呼吸底物是比碳水化合物含氧高的物质，如有机酸，RQ1
5、C4H6O5+3O24CO2+3H2OR.Q=4 mol CO2/3 mol O2=1.33,供氧状况与呼吸商,供氧状况对呼吸商影响很大：在缺氧情况下，虽然是以糖为底物，由于无氧呼吸的存在，氧化不完全，R.Q1。如果在呼吸过程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出CO2相对较少，所以R.Q1。所以呼吸商不是反映呼吸作用强弱，而是反映呼吸底物性质和氧气供应状况的指标。,（二）植物测定方法,基本原理：测定O2的吸收、CO2的释放或有机物的消耗。常用方法：微量定积检压技术（瓦氏呼吸计法）氧电极法根据呼吸作用中释放CO2的量测定（1）小筐子法（2）干燥器法红外线C
6、O2分析仪,2 植物的呼吸代谢途径,高等植物的呼吸是在线粒体和细胞质基质中完成线粒体是一些大小不一的球状、棒状或细丝状颗粒，一般直径0.51m，长度12 m。一个细胞中约有5001000个，但衰老或休眠细胞中较少，缺氧的细胞可能无线粒体。,一、线粒体结构,线粒体由双层膜包裹，外膜平滑，内膜向内褶皱，形成许多搁板状或管状突起称为嵴，线粒体内膜由于嵴的存在，大大增加了表面积。内膜与外膜之间的空间称为嵴内空间，腔内充满着透明的胶体状态的衬质，衬质的化学成分主要是可溶性蛋白质。内膜以内是衬质，由蛋白质和脂肪组成。,线粒体膜结构图,内膜的内侧表面有许多带柄的球状颗粒直径约为70，叫做F1-ATPase，
7、借30 左右长的柄附着于膜的内表面叫F0颗粒。这些结构与ATP合成有关。内膜的外侧和外膜的内外侧都没有这种颗粒。,外膜的磷脂含量比内膜高23倍，外膜的透性也比内膜高得多。外膜透性高，有利于线粒体内外物质交流，内膜透性差，可使酶系统存留与内膜中保证代谢正常进行。,二、呼吸代谢途径,植物长期适应环境形成了呼吸代谢途径的多样性。（一）糖酵解（glycolysis）：淀粉、葡萄糖和其它六碳糖经过一系列生物化学反应产生丙酮酸的途径。Embden-Meyerhof-Parnas EMP反应特点：1.不需要氧气参与；2.最终产物：丙酮酸；3.反应部位：细胞质中进行。,glucoseglucose 6-pho
8、sphatefructose 6-phosphatefructose 1,6-phosphateglyceraldehyde 3-phosphate1,3-diphosphoglycerate3-phosphoglycerate2-phosphoglyceratephosphoenolpyruvatepyruvate,糖酵解专一抑制剂：碘代乙酸、氟化物糖酵解全过程净产生2个ATP，2个NADH，折合8个ATP。C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+-2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+无氧条件下丙酮酸脱羧还原成酒精或直接还原成乳酸；有氧条件下脱羧形成乙酰辅酶A(Ac-CoA
9、)，进入TCAC。可见，EMP是有氧呼吸和无氧呼吸必经的共同途径。,（二）三羧酸循环,丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直到形成水和CO2为止，故称此过程为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCAC，又名Krebs cycle,柠檬酸循环citric acid cycle）。TCAC中有三个不可逆过程：1.丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶A；2.Ket(ketoglutarate)氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A；3.苹果酸脱氢形成OAA。,专一抑制剂：琥珀酸的竞争性底物丙二酸和丁二酸。,TCAC在线粒体基质中进行TCAC循环分为两个阶段：第一阶段
10、：氧化脱羧形成乙酰CoA；第二阶段有三步反应：柠檬酸氧化脱羧；-酮戊二酸氧化脱羧；琥珀酸和苹果酸脱氢。,pyruvate translocase,缩合,TCAC的生物学意义,生命活动中的主要供能过程：1个乙酰辅酶A净产生1个GTP（相当于1个ATP），4个NADH和1个FADH，经氧化电子传递和氧化磷酸化共产生合计15个ATP，两轮30个ATP；2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2EMP-TCAC是生物体内各种有机物质相互转变的枢纽。,一分子葡萄糖降解产能,（三）戊糖磷酸途径（PPP）又称为己糖磷酸途径（HMP
11、）,PPP和EMP一样在细胞质中进行。在有氧条件下，大多数植物细胞内葡萄糖的氧化是通过糖酵解分解为两分子丙酮酸，然后再经TCAC进行有氧分解；但是，在一些植物中，或同一植物处于不同的生理状态下，可通过PPP进行有氧呼吸。,磷酸戊糖途径反应阶段,PPP可分为两个阶段：第一个阶段是葡萄糖氧化阶段：G-6-P脱氢形成葡萄糖酸-6-P，再氧化脱羧放出CO2生成Ru5P；G-6-P+H2O+NADP+葡萄糖酸-6-P+NADPH+H+葡萄糖酸-6-P+NADP+Ru5P+CO2+NADPH+H+第二个阶段是糖的非氧化重新排列组合阶段：Ru5P经一系列中间代谢，进行转化，其中间产物有C3、C4、C5、C7
12、糖，最终产物有三分子CO2，一分子GAP和二分子G-6-P。,PPP产物G-6-P可以重新进入氧化脱羧，直至葡萄糖完全氧化为止，其总反应为G-6-P+12NADP+6CO2+12NADPH+12H+H3PO4PPP和EMP-TCAC相比，其重要区别是氢受体不同，EMP-TCAC是NAD+，PPP是NADP+，并在反应第一阶段产生。,PPP途径的特点,PPP的生理意义,.PPP产生大量NADPH为生物合成脂肪酸、固醇等物质提供还原力.PPP产生的大量中间产物为其它物质代谢提供了充足原料：Ru5P可以进入光合碳循环与核酸代谢；.抗病免疫中有特殊作用：E-4-P+PEP莽草酸酚类、木质素、生长素 一
13、般病原微生物入侵时PPP增强。有关供能问题，一般植物细胞不依靠PPP提供能量。,GAP,呼吸代谢和其他代谢反应中间产物之间的关系,3 生物氧化,生物氧化：是指有机物在生物体内的氧化还原过程，包括消耗O2，生成CO2和H2O，释放能量的过程。它不同于高温或酸、碱性环境下短时间内完成，并骤然放出大量的纯化学氧化，而是发生在活细胞内，在正常体温和水环境中逐步放出能量的氧化过程。,一、呼吸电子传递链和氧化磷酸化,（一）呼吸电子传递链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的（按照氧化还原电位高低排列）的传递体（包括氢传递体和电子传递体）组成的电子传递途径传递给分子氧的总轨道，又称为电子传递链或
14、呼吸链。,呼吸链中的呼吸传递体,氢传递体：传递氢（包括H+和e，可写为2H+2e）作为脱氢酶的辅酶或辅基NAD+，辅酶（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸）NADP+，辅酶（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）FMN 黄素单核苷酸（flavin mononucleotide）FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸(flavin adenine dinucleotide)UQ 泛醌（ubiquinone）辅酶Q（UQ或CoQ）,电子传递体：在呼吸链中指细胞色素体系和Fe-S蛋白，只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白，可分为Cyta、Cytb、Cytc三类。,呼吸链上电子传递体的排列顺序,各复合体之间及内在的传递体
15、之间，电子传递的顺序仍按氧化还原电位梯度进行，并取决于二者之间的结构特异性，呈不对称地分布于线粒体内膜的不同位置。在每一复合体内，都有贮备足量的供电子或受电子的能力，在某种程度上，可对氧化还原起缓冲作用。,呼吸链上各复合体的排列顺序,Complex,电子传递复合体及其抑制剂,ADP+Pi,ATP,ADP+Pi,ATP,ADP+Pi,ATP,（二）氧化磷酸化,呼吸底物氧化分解脱出的电子，经呼吸链传递给O2 时，伴随着一连串氧化还原反应，其结果是NADH被氧化为NAD+，释放出的能量用于ATP的合成：ADT+Pi+能量 ATP呼吸链上氧化作用释放的能量与ADP的磷酸化作用偶联形成ATP的过程称为氧
16、化磷酸化，也称氧化磷酸化偶联反应。因此氧化磷酸化特指呼吸链上的磷酸化作用，有别于底物水平的磷酸化。,氧化磷酸化过程中的能量来源,呼吸链中:,NADH,O2,2e,E0=-0.32,E0=+0.82,差值1.14V,自由能改变52千卡,P 约为10千卡，可合成5分子ATP，而实际只合成了3分子ATP，其余以热的形式释放.,电子传递中自由能降低及三个磷酸化部位,呼吸链与氧化磷酸化偶联部位,氧化磷酸化活力功能指标,氧化磷酸化的大小常用P/O比值来表示，P/O比是线粒体氧化磷酸化活力功能的重要指标，指每消耗一个氧原子有几个ADP转化为ATP。从NADH开始氧化生成H2O，形成3个ATP，P/O=3从F
17、AD开始氧化生成H2O，形成2个ATP，P/O=2,呼吸链与氧化磷酸化的关系,氧化磷酸化是氧化电子传递和磷酸化的偶联反应，磷酸化作用所需的能量由氧化作用供给，氧化作用所形成的能量要通过磷酸化作用贮存，二者相互联系，相互依赖，如果破坏一方或二者之间的偶联，氧化磷酸化作用就受到阻碍，甚至严重影响生存。,氧化磷酸化抑制剂,氧化磷酸化抑制剂分两类：（1）电子传递抑制剂：如果将电子传递链打断，磷酸化作用因得不到氧化作用释放出的能量，氧化磷酸化无法进行；（2）解偶联剂：不影响电子传递，只使基质氧化与磷酸化解偶联，中断能量传递；常用解偶联剂为2,4-二硝基苯酚（简写为DNP）。底物磷酸化不受DNP影响。DN
18、P可携带H+跨膜运输，破坏电子传递造成的质子电动势，阻碍ATP合成。干旱、寒冷或缺钾等也会破坏磷酸化，不能形成高能磷酸键，可是氧化作用仍能进行，能量未用于形成ATP而以热的形式散出，成为“无效呼吸”。,二、植物的其它呼吸代谢途径,呼吸电子传递途径除了电子传递细胞色素系统主路之外，还存在不同的电子传递支路,不同电子传递途径的性质比较,（一）抗氰呼吸,抗氰呼吸(Cyanide resistat respiration,CRR)又称氰不敏感呼吸。在呼吸电子传递链中，细胞色素氧化酶可被KCN、NaN、CO等强烈抑制，这些抑制物与细胞色素氧化酶的铁结合而使酶失去活性，切断电子传递，抑制呼吸。但对有些植物
19、的呼吸不起抑制作用，甚至有时起促进作用。所以将电子传递不经过细胞色素氧化酶，而是通过对氰化物不敏感的交替氧化酶直接传递给氧分子的呼吸，称为抗氰呼吸。抗氰呼吸中的电子传递途径称为抗氰呼吸途径或交替氧化途径（alternative pathway,AP),抗氰呼吸的发现,最早在一些植物如天南星科海芋属、睡莲科中发现对CN不敏感，说明其末端电子传递途径和氧化酶系统不是细胞色素氧化酶，因而称之为抗氰氧化酶，其电子传递体为一种含Fe的非血红素蛋白，在CN存在时仍吸收O2,放出CO2，称之为抗氰呼吸，电子传递绕过了氧化磷酸化部位2和部位3，由UQ和cyt b直接传递给O2，故P/O等于1。大量能量以热的形
20、式放出，故又称之为放热呼吸。,抗氰呼吸的生理意义,与细胞分化、生理和果实成熟有关是一个放热呼吸，保证低温沼泽地区植物开花，将花序温度维持在有利于发育和受精的范围，促进种子萌发抗氰呼吸可分流电子，阻止电子溢流的发生，使大量能量以热的形式散发,(二)末端氧化酶系统,末端氧化酶：位于生物氧化最末端，可活化分子O2与2H+形成H2O或过氧化氢的氧化酶类。动物只有一种末端氧化酶，即细胞色素氧化酶，植物体内的末端氧化酶和呼吸的多条电子传递途径相一致，适应不同底物和不断变化外界环境，也存在多种末端氧化酶系统。除了线粒体内细胞色素氧化酶以外，还有线粒体外多种氧化酶，但这些酶催化的底物氧化作用一般均不产生可利用
21、的能量或产能很少。细胞色素氧化酶：一种含铁卟啉的蛋白质（血红素铁），在植物组织中普遍存在，与O2的亲和力极高，植物组织中消耗的O2，约80由该酶作用完成。,酚氧化酶：存在于质体，含铜，把酚类物质氧化为醌，比较重要的有单酚氧化酶（络氨酸氧化酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。醌类物质对细胞，主要是对微生物有毒害作用，因而有防治病虫害的功能。受伤以后一般呼吸会升高，故称之为“伤呼吸”。通常酚氧化酶与其底物在细胞中是分隔开的，当细胞受伤和组织衰老时，间隔破坏，反应才会发生。,抗坏血酸氧化酶：含铜氧化酶，存在于细胞质或细胞壁中。氧化抗坏血酸生成脱氢抗坏血酸还可通过GSH与某些脱氢酶相偶联扩大末端氧化作用
22、抗坏血酸氧化酶在植物中也广泛存在，与植物受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的形成。,乙醇酸氧化酶:：不含金属而含黄素蛋白，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，氧化结果产生过氧化氢。乙醇酸氧化酶存在于过氧化物体中，与甘氨酸合成密切相关，在光呼吸中起重要作用。乙醛酸氧化酶（又称黄素氧化酶或黄酶）不含金属辅基，主要存在于乙醛酸循环体中，与脂肪酸的氧化分解有关，氧化终产物H2O2。CAT和POD：含Fe，以H2O2为电子供体，分解放出H2O2水和氧。抗氰氧化酶（交替氧化酶）,呼吸代谢的概括图解,线粒体外末端氧化酶的特点,均未发现与细胞色素系统相偶联，因此不能形成ATP，消耗O2，能量以热放出；与O2亲和力低，因此
23、都不是呼吸过程中的主要氧化体系，只起辅助作用。末端氧化酶和电子传递途径的多样性反映了植物对环境的适应性：例如苹果果肉中内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄酶和酚氧化酶为主，反映了酶对氧气供应的适应。,（三）呼吸过程中能量的贮存与利用,呼吸作用所释放的能量，一部分以热的形式散失，其余以高能磷酸键、硫酯键（如Ac-CoA）等形式贮存在一些特殊类型的化合物中，水解后用于生命功能。,4 呼吸作用的调节和控制,一.巴斯德效应和糖酵解的调节 1.巴斯德效应（Pasteur effect）氧对发酵作用的抑制现象，即氧可以降低碳水化合物的分解代谢和减少EMP产物积累的现象。EMP过程有两个调节酶：磷酸果糖激酶和
24、丙酮酸激酶，其中前者又是关键。,2.EMP的酶调节（1）果糖磷酸激酶正调节：Mg2+、ADP、Pi负调节：ATP、柠檬酸（2）丙酮酸激酶正调节：ADP、Mg2+和K+负调节：ATP、柠檬酸、Ca2+,二、PPP和TCAC的调节,PPP主要受到NADPH的调节TCAC循环既受到酶的调节又受到NADH的调节,三、“能荷”的调节,可见，若全部为ATP，则EC=1.0 ADP，则EC=0.5 AMP，则EC=0.0大多数细胞能荷稳定在0.750.95之间。细胞内的能荷可通过ATP、ADP和AMP对一些酶的反应进行变构调节。,1.能荷的概念,能荷的意义能荷的大小不仅说明生物体中ATP-ADP-AMP系统
25、的能量状态，而且表明ATP的生成和利用效率。能荷高时能够抑制细胞内ATP的生成，但能促进ATP的利用，说明高能荷促进合成代谢抑制分解代谢；能荷低时，生成ATP的速率高，细胞可以通过有机物的降解产生能量。所以，细胞内的能荷水平可以调节呼吸代谢的全过程。,5 影响呼吸作用的因素,一、植物体内部因素的影响植物的呼吸速率是随种类、年龄、器官和组织的生理状况不同而不同。一般说来，生命活动越旺盛，呼吸速率越高：生长点高于成熟组织器官；幼嫩器官呼吸速率最强；休眠种子或器官呼吸极为微弱(TAB.5-1)。,果实发育期间呼吸速率的变化果实发育期间呼吸速率的变化有两种不同的类型：一种时果实由幼果期到成熟，呼吸速率
26、从高到低稳定下降，最终保持最低速率；另一种则先降到最低水平又骤然短暂上升，不久又下降直至一个极低的水平。称前一种果实为非跃变型果实，后者称之为跃变型果实，与其遗传机制有关。,二、环境因素对呼吸速率的影响,（一）温度：主要是对呼吸酶活性的影响三基点：呼吸作用是由一系列酶促反应组成的，因此对温度变化特别敏感，存在着呼吸作用三基点。大多数温带植物呼吸最低温度-10，最适25-35，最高35-45。,温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响,呼吸最适温度,呼吸最适温度：指能使植物呼吸作用保持稳态的温度基准点，即能在较长时间维持最快的呼吸速率。通常叶片的呼吸最适温度（2530），大于光合最适温度（2030），因此，
27、当温度过高或光照不足时，呼吸光合，植物就难以维持正常生长。温室、保护地栽培中阴天应注意降温，对小粒种播种、育苗应选择高温条件，但覆土不宜过厚，尤其是需光种子。,一般来说，呼吸速率随温度升高而增强，但过高温度下的呼吸速率往往不能持久，会因原生质结构、酶和代谢的破坏而下降。右图示不同温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响（预先将豌豆幼苗放在25下）,3.温度系数,温度系数：即温度每上升10，导致反应加速的倍数，通常用Q10表示。在某些情况下，呼吸的Q10为22.5，但许多实验证明，温度对呼吸的影响比对化学反应复杂的多，Q10变化范围很大，不可一概而论（表5-2）。,4.变温,温度高低变动情况下，对呼吸强度有
28、明显的影响：因为温度会影响植物体内淀粉和可溶性糖的转化。对于马铃薯块茎，200，可溶性糖增加，呼吸下降不多，再升高至20，由于可溶性糖的积累，呼吸增加。因此食品贮存时温度不宜波动过大，更不能由低温升至高温。胡萝卜呼吸速率：5 恒温 7.7mgCO2kgFW-1h-1变温28 11.0mgCO2kgFW-1h-1,5.温度和贮藏的关系,贮存过程中总的原则是尽量降低温度，减少消耗，但又应注意两点：（1）不能低到冻害温度，一般应在0以上；（2）不同植物种类，反应温度要求不同：柑桔 25柠檬 67 苹果 01香蕉 11，通常1214，温度过低果皮发黑，中心变硬。马铃薯：23；4，发芽，龙葵素有毒红薯：
29、1216果实采后“冷链”：采后预冷，冷藏，低温运输等一系列低温采后处理措施，称之为冷链。,（二）水分,主要是组织细胞含水量与呼吸作用的关系环境水分和空气湿度直接影响植物组织含水量。呼吸速率与组织含水量的关系比较复杂，在不同材料中表现不同，大多与维持原生质胶体性质有关。,谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响,（三）O2/CO2,空气中O2和CO2浓度直接影响呼吸作用进行O2浓度：呼吸作用必需条件，呼吸电子传递链中最终电子受体；空气中O2浓度降到20以下，植物地上部分呼吸速率开始下降，15以下则显著下降，无氧呼吸过久，植物受伤甚至死亡，这是因为（1）无氧呼吸产生酒精，使细胞原生质蛋白质变性；（2）无
30、氧呼吸供能不足，限制生命活动进行；（3）植物体内营养物质消耗过多；（4）缺乏碳代谢中间产物，抑制其它代谢过程进行。,一种苹果在不同氧分压下的气体交换（无氧呼吸消失点：无氧呼吸停止的最低含氧量）,耗氧量（QO2）,CO2释放量（QCO2）,无氧条件下CO2释放量,2.CO2浓度,CO2浓度升高到110以上时，呼吸作用明显受到抑制原因：（1）CO2对有氧呼吸过程中琥珀酸氧化酶有显著的抑制作用；（2）高浓度CO2促使气孔关闭，抑制叶片呼吸；（3）根系的呼吸作用，特别是土壤微生物的呼吸作用产生的大量CO2影响根系正常的生理活动，所以应适当中耕。,（四）病虫害侵袭和机械损伤,植物遭受病虫害侵袭和机械损伤
31、时呼吸会显著增强，原因不同的末端氧化酶与其底物间隔被打破；受伤部位透性增加，气体交换加强；伤口附近停止分裂的细胞转变为分生组织细胞，恢复分裂能力，形成愈伤组织修补伤处，这些愈伤组织生长旺盛，呼吸速率比原来的组织高；刺激产生乙烯，乙烯与成熟衰老有关；伤口会更加有利于病原微生物侵袭，后者会分泌毒素，刺激呼吸增强。因此在采收、包装、运输和储藏的时候要防止损伤。,6 呼吸作用与农业生产,呼吸作用是植物代谢中心，和整个生命活动过程有密切的关系，维持正常的呼吸可以促进有机物质转化和能量代谢，促进生长发育；但呼吸又是消耗有机物的过程，因此控制呼吸有利于提高农作物产量，减少采收后贮藏期间养分的消耗及品质和风味
32、的保持。农业生产原则：既要保证正常的呼吸又要适当的控制呼吸,一、呼吸作用与作物栽培,维持正常呼吸，促进植物生长发育在温室或保护地栽培中，应注意温度与光照之间的矛盾，并保证O2供应；此外还包括浸种搅拌、中耕、水稻露、晒田等生产措施；避免作物生理失调：水涝造成无氧呼吸增强，夏季涝害尤重于秋冬季，因为温度高，代谢旺盛；而且低温、干旱、缺钾会造成电子传递与氧化磷酸化解偶联，生理性紊乱，代谢失调；不同作物对O2的敏感性不同：O2对作物的影响有双重性，高氧（21）毒害，强氧化性破坏膜结构和生物功能大分子物质。,二、呼吸作用与农产品储藏,呼吸作用引起农产品有机物的消耗，造成贮藏物质营养和品质下降；呼吸释放出
33、来的水分使湿度增加，热量释放使温度升高都会促进呼吸，引起储存物发热霉变，所以原则是降低呼吸速率（一）种子的贮藏控制种子含水量和环境温度、湿度，防止种子萌发或霉烂变质，种子贮藏时应控制其含水量在安全水之下。安全水：又称安全含水量，是一种临界含水量，指能使种子安全贮藏的含水量。,组织含水量对不同植物种子呼吸作用的影响,成熟风干种子，含水量低，且主要是束缚水，呼吸微弱：主要与原生质胶体状态有关，含水量增加，自由水含量上升，凝胶溶胶。玉米等淀粉类种子，1214油料种子，89树木种子：主要是北方落叶树，完全干燥条件下会使发芽率降低，因此安全水应稍高，并置于湿润低温条件下储藏，往往采用沙藏或层积储藏。,（
34、二）块根、块茎的贮藏,红薯块根、马铃薯块茎含水70%，要控制腐烂则应避免损伤，控制温度和通气状态。马铃薯最适宜的储存温度2-3,1下最易受害变质,4以上易发芽，积累龙葵素，有毒不可食用，为避免发芽，可使用生长抑制物质。红薯贮存温度则应较高。,（三）果品和蔬菜的贮藏,果蔬由于含水量较高，一般70-80%，储存不能采用干燥的办法，否则会造成皱缩，失去色泽和香味；而且缺水会造成呼吸增强，并且由于物质运输受阻，多为无效呼吸，应维持相对湿度8590低温、低氧保存。大多数果蔬可储存于1-5，温度过低造成受冻变质。荔枝在0-1只能储存10-20天，现采用速冻法使其在几分钟内结冻可保存6-8月。,1.呼吸跃变
35、与果实贮藏,呼吸跃变（呼吸高峰）：有些果实在成熟期发生呼吸速率急骤上升的现象。如苹果、梨、香蕉、芒果、白兰瓜等。,2.果蔬的气调贮藏,原理：提高CO2浓度降低O2浓度，降低呼吸而又避免无氧呼吸。方法：在绝热适宜的低温下，使贮藏环境保持低O2和高CO2浓度的一种贮藏方法，在密闭环境中的O2从21降到10以下，CO2从0.03升到2以上（一般不超过10，否则果实中毒变质），可以明显抑制果实呼吸作用和病菌的活动，延缓果蔬的后熟衰老过程。（表5-12）有些果蔬也可采用气调法控制呼吸，延长储存时间。,改变气体成分对香蕉呼吸和贮藏寿命的影响（20）,三、呼吸作用与植物抗病性,植物染病后一般呼吸增强，这一方面是测定时包含有病原菌本身强烈的呼吸；另一方面这可以有效提高植物抗病能力：通过强氧化能力分解毒素；促进伤口愈合和木栓层形成，隔离健康组织和受害组织；抑制病原菌水解酶的活性；磷酸戊糖途径中间产物可抵御病原菌侵染。,植物呼吸,呼吸链氧化磷酸化呼吸商（RQ）P/O比末端氧化酶无氧呼吸消失点 1、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义2、呼吸代谢的多样性及其生理意义3、抗氰呼吸及其意义4、影响呼吸作用的因素及其与作物采后贮藏的关系（种子与果蔬贮藏异同）,
