第九章数量性状遗传ppt课件.ppt

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1、1,第九章 数量性状的遗传,数量性状的特征及影响数量性状分布的因素；数量性状的遗传基础与多基因假说；群体数量性状变异来源与方差分解；遗传率的定义、估算与应用；杂交、自交、近交与回交，自交与回交遗传效应及比较；纯系学说的内容、意义及其发展；杂种优势及其表示方法，F1杂种优势表现特点、F2衰退表现的特点；显性假说和超显性假说对杂种优势的形成的解释；杂种优势不同类型作物中的应用。,2,第一节 数量性状及其特征第二节 数量性状遗传分析的统计学基础第三节 数量性状的遗传率第四节 近亲繁殖和杂种优势,3,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,4,一、数量性状的特征质量性状与数

2、量性状 质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。数量性状（quantitative character）：是指性状呈连续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,5,数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之

3、间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,6,表 多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关系,7,数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向)F2 相对性状分离 连续性(正态分布)2.对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异3.控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应4.研究方法 群体小,世代数少 群体大,世代数多 用分组描述 采用统计方法,8,质量性

4、状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,9,数量性状与质量性状的关系,数量性状呈连续变异，受微效多基因控制；质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因较主基因）。无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状,例如：P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3F

5、1 T1t1T2t2T3t3 F2 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T比率 1 6 15 20 15 6 1,P 高杆 矮杆T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2 t3t3 高杆 F2 3T3t3:1 t3t3 高杆 矮杆,10,两类性状划分的相对性,本质上都受位于染色体上基因的控制，每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。例如，普通小麦、水稻等均存在高

6、秆与矮秆两种类型：以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离；以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传。,11,（1）小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态 P 红粒 白粒 R1R1 R2R2 r1r1r2r2 F1 红粒 R1r1R2r2 F2 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 1 4 6 4 1红粒有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2基因型 1R1R1R2R2 4R1r1R2r2 r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2红粒：白

7、粒 15：1（2）受三对重叠基因决定时的遗传动态,12,表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差频 长世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.88

8、8 2.252 5.072,13,二、数量性状的多基因假说 1、1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有：决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。,第一节 数量性状及其特征一、数量性状的特征二、数量性状的多基因遗传,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交：,多基因假说要点：（1）每对基因对表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用；（2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无

9、效基因。多基因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用；（3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用；（4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。,14,Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交：,浅红 x白色 AAbbcc aabbcc 淡红Aabbcc 浅红淡红白色 红色x白色 AABBcc aabbcc 浅红AaBbcc 白色淡红浅红中红红色,15,深红x白色 AABBCC aabbcc

10、中红AaBbCc 4六种深浅不一的红色（比率为、）白色,16,亲本,AABBCC aabbcc,AaBbCc,子一代,子二代,17,18,2、数量性状的分析 举例：小麦子粒颜色的遗传（1）受两对重叠基因决定时的遗传动态（2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态 数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），配子受精后，得F2表现型频率为：,19,（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表

11、现型频率为：(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2即(1/2R+1/2r)2n=(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+.+(2n)!/r!(2n-r)!(1/2R)r(1/2r)2n-r+.+(1/2r)2n,20,实例1 当n=2时（1/2R+1/2r）22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R实例 2 当n=3（1/2R+1/2r）23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。,21,数量性

12、状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。,22,3、其他有关一些概念 微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene）:控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。,23,主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分

13、类别，并进行基因型推断。修饰基因（modifying facfors）是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。,举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。,24,超亲遗传超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；又如：水稻熟期遗传及其解释(pp:314-315)。杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。,25,第二节 数量性状遗传分析的统计学基础,26,一、平均数（mean）通常是应用算术平均

14、数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。X=X/n,第三节 数量性状遗传分析的统计学基础,27,第三节 数量性状遗传分析的统计学基础,二、方差和标准差 方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性，使方差（或称变量）开方即等于标准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。标准差 S=(x-x)2/(n-1)(n30时,n-1n)方差 V=(x-x)2/(n-1)=x 2-(x)2/n/(n-1),28,29,30,31,三、直线相关与回归1、直线相关2、协方差3、回归系数,32,第三

15、节 数量性状的遗传率 一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义遗传率的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,33,一、性状表型值及其方差分量,1.表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：P=G+E.P 为个体表现型值(也即性状观察值)；G 为个体基因型(效应)值，也称遗传效应值；E 为环境效应值，当无基因型与环境互作时，E=e为随机误差 符合正态分布N(0,2)。不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：个体基因型相同，基因型效应值G也相同；随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：不同基

16、因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异；随机误差e也会引起个体表型差异。,34,2、表型方差分量分解：根据性状效应值分解可得：VP=VG+VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差(由性状资料计算)；VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic variance)，也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差；无互作时为机误方差(Ve,).不分离世代(P1,P2,F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP=VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差；分离世代(如F2)中，VP=VG+VE。,35,二、广义遗传率 1.表

17、现型值、基因型值和环境型值 表现型值：某性状表现型的数值，用P表示 基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，用G表示 环境型值：表现型值与基因型值之差，用E表示 三者关系 P=G+E,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,36,2.广义遗传率的定义及公式推导 定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差100%=VG/（VG+VE）100%推导:令P、G和E分别表示P（表现型值）、G（基因型值）和E（环境值）的平均数。,第三节 遗传率

18、的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,37,那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下：(P-P)2=(G+E)-(G+E)2=(G-G)2+(E-E)2+2(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系,则 2(G-G)(E-E)=0那么(P-P)2=(G-G)2+(E-E)2 除以n(P-P)2/n=(G-G)2/n+(E-E)2/n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100%,38,3.遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大

19、，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大。反之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,39,三、广义遗传率的估算方法 h2B=VG/（VG+VE）100%VP=VG+VE VG=VP-VE VP(总方差)=F2的表型方差 VE(环境方差)=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)h

20、2B=VG/VF2100%=（VF2-VF1）/VF2 100%=VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100%=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%,40,举例:玉米穗长试验,从表5-1计算得F2的方差=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得 h2B=VG/VF2100%=（VF2-VF1）/VF2100%=（5.072-2.307）/5.072100%=54%或=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%=5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100%=58%,41,四、狭义遗传率的定义及计算公式 1

21、.基因作用的分解 从基因作用来分析,基因型方差可以进一步分解为三个组成部分:基因相加方差(或称加性方差VA)显性偏差方差(或称显性方差VD)上位性作用方差(或称上位性方差VI),第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,42,加性方差(VA):等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3显性方差(VD):等位基因间相互作用引起的变异量 Aa=0.5 Bb=1上位性方差(VI):非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2,第三节 遗传率的估算及其

22、应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量,可在上下代间传递,而另两种VD和VI则不能固定。,43,A B,a b,A B,a b,同源染色体,A和 a称为等位基因B和 b称为等位基因A(a)和 B(b)称为非等位基因,A B,a b,后期（有丝分裂）后期II（减数分裂）,加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.

23、06,44,2.狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N）h2N（狭义遗传率）=基因加性方差/总方差100%=VA/VP100%=VA/（VG+VE）=VA/（VA+VD+VI）+VE,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,45,3、狭义遗传率的估算方法（1）基因效应值设定 以一对基因为例，显性为A，隐性a 组合 AA Aa aa+a表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值，即AA的加性效应-a表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值

24、，即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即Aa的显性偏性,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,46,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,47,d=0时,不存在显性偏差,Aa为加性效应 d a,Aa为超显性 中亲值:两亲本的中间值,其值=a+

25、(-a)/2=0,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,-a,+a,中亲值,48,（2）利用加性、显性效应值计算F2方差 F2的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗传方差计算表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4-a-1/4a 1/4a2合计 n

26、=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2,f:为频率,n=1,x:理论值VF2=fx2-(fx)2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)a2=1/2a2+1/4d2,49,f:为频率,n=1,x:理论值VF2=fx2-(fx)2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2 如果有k对基因,则VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2)=(1/2)a2+(1/4)d2令 VA=a2 VD=d2 则VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性 各基因显性偏差方差的总和 效应方差的总和 进一步考虑环境方

27、差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,50,（3）回交一代遗传方差的估算 回交:杂种后代与其两个亲本之一再 次杂交 AaAA.B1（1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,51,表 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a(1/2)a(1/2)a2 Aa 1/2 d(1/2)

28、d(1/2)d2 合 计 n=1 1/2(a+d)1/2(a2+d2)回交一代(B1)的遗传方差(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d)2=(1/4)(a-d)2=(1/4)(a2-2ad+d2),52,AaaaB2 回交一代(B2)的遗传方差=(1/4)(a2+2ad+d2)两种回交的遗传方差相加得:=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)=(1/2)(a2+d2)回交一代表现型方差总和=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传

29、率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2),2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2)(1)-(2)得(消去显性作用和环境的方差)2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA,53,2VF2-(VB1+VB2)=VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE)=(1/2)VA 所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100%=1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100%缺点:当基因存在连锁和互作时,h2N h2B 不能去掉上位性作用,第三节 遗传率的估算及其应用

30、一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,54,举例:表5-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差(从某一选定日期开始)(实验值)P1(红玉3号)(Ramona)13.0 11.04P2(红玉7号)(Baart)27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29,55,表5-6 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70VB1+VB2(

31、1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64-(1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100%=29.06/40.35 100%=72%,56,五、遗传率在育种上的应用（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低.（2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低.（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率.,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,57,（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一

32、般表现较高的遗传率.（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。,第三节 遗传率的估算及其应用一、性状表型值及其方差分量 二、广义遗传率的概念 三、广义 遗传的估算方法 四、狭义遗传率的估算方法 五、遗传率在育种上的应用,58,表：几种主要作物遗传率的估算资料（%）性作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9

33、-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指导直接选择 间接选择,59,人类多基因病遗传率的估算：利用群体和患者亲属发病率估算：xg-xr h2=ak xg:总人群发病率qg的函数，根据qg由正态分布表查得。xr:患者亲属发病率qr的函数，根据qr由正态分布表查得。a:总人群患者平均易患性的标准差数，根据qg由正态分布表查得。k:患者亲属间的亲缘系数。,60,利用对照组和患者亲属发病率估算：p(xc-xr)h2=ak p:对照组亲属不发病的概率，即1-发病率qc。xc:总对照组发病率qc的函数，根据q

34、c由正态分布表查得。利用双生子的发病一致率估算：一卵双生一致率 二卵双生一致率 H=1-二卵双生一致率,61,62,遗传率的意义及性质 指导人工育种：遗传率高说明这一性状受遗传因素影响大，人工选择的效率较高；反之，人工选择效率低。遗传率是一个统计学概念，是对群体而言的。如人的身高遗传率0.5并不表示某个人的身高1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定。而是指人类身高的总变异中1/2由遗传因素决定，1/2由环境因素决定。遗传率是针对特定群体在特定环境下而言，如发生遗传变异或环境改变其遗传率也将发生改变。,63,第四节 近亲繁殖和杂种优势 一、近亲繁殖及其遗传效应 二、杂种优势的表现 三、杂种优

35、势的遗传理论 四、近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用,64,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念 定义 近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,65,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，称为自交，是最极端的近亲繁殖。,66,表示方法 近亲系数（F）：一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先的某

36、一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因共同来源的概率。位点：DNA上某个核苷酸 座位：指整个基因，数百个至几千个核苷酸,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,67,植物的繁殖方式 植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：自花授粉植物（self-povlinatecl plant）。异交率0.5%:水稻、小麦、大豆、烟草。常异花授粉植物（often cross-poilinatecl plant）。异交率5-20%：棉花、高梁 异花授粉植物（cross-pollinatecl plant）。异交率20-50%：玉米、黑麦、白菜型油菜,一

37、、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,68,（二）近亲繁殖的遗传效应 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化举例：以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,69,F3 有1/4杂合体和3/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体,1-(1/2)r纯合体。详见表6-1 当连续自交多代时,后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半,并逐渐接近于

38、0,但是存在,而不会完全消失。,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,70,表 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化世代 自交 基因型的比数 杂合体（Aa）纯合体（AA+aa）代数 比数%比数%F1 0 Aa 100 0F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2r 0 1-1/2r 100,71,多对基因的情形 设 n对异质基因 自交r代 求 自交r代后群体中各种纯

39、合成对基因的个体数 通式 1+(2r-1)n 其中 1其n次方表示具有杂合基因对的个体数 2r-1 其n次方表示具有纯合基因对的个体数,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,72,举例 求3对异质基因自交5代后代的组成 解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3=13+31231+3 1312+313=1+93+2883+29791即:1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合,一对纯合 2883个体的一对基因杂合,二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合,73,这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%杂合率为9.0

40、9%自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:%=1-（1/2r)n 100%=(2r-1）/2r n 100%假定n=3,r=5,则F6群体纯合率即为:%=(2r-1）/2r n 100%=(25-1）/25 3100%=90.91%以上公式的应用必须具备二个条件:一是各对基因是独立遗传的;二是各种基因型后代的繁殖能力相同。,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,74,杂合体通过自交可以导致后代基因的 分离，将使后代群体中的遗传组成迅 速趋于纯合化。杂合体通过自交能够导致等位纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可以 淘汰有害的隐性个体，改良群体

41、遗传 组成。通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状。,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,75,（三）回交的遗传效应 1.定义 回交：利用亲本之一与杂种后代（）杂交。其中第一次回交的后代称为回交一代BC1 回交一代再回交，称为回交二代BC2 回交n-1代再回交，称为回交n代BCn 轮回亲本：被用来与F1连续回交的亲本 非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本。,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,76,2.遗传效应(1)基因代换：回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；

42、而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。多次连续回交以后，其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型。BC1：轮回亲本提供1/2，F1也提供(1/2)/2（1/4）一共为1/2+1/4=3/4BC2：由轮回亲本提供1/2,BC1 提供1/2*3/4=3/8 一共为1/2+3/8=7/8类推:回交后代BCn中轮回亲本的核基因比例为 1-(1/2)n+1,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应（三）回交的遗传效应,77,（）（）A B F1 B（1/2）BC1 B（3/4）BC2 B（7/8）BCn,一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖的概念（二）近亲繁殖的遗传效应

43、（三）回交的遗传效应,78,(2)定向纯全：回交后代基因的纯合是定向的，即趋向于回交亲本回交后代的纯合率同样可用公式(2r-1）/2rn 估算n 表示需要代换的基因座位数，需要代换的基因座位数越多，回交趋向于轮回亲本基因的进程就越慢。纯合种类 公式 回交：轮回亲本(2r-1）/2r n 自交：多种纯合基因(2r-1）/2r n（1/2)n 型的累加值 在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交,79,二 杂种优势的表现1、F1的优势表现2、F2的衰退表现,80,1、F1的优势表现 杂种优势（heterosis）的概念 是生物界的普通现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、

44、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,81,杂种优势的表现类型 营养发育较旺的营养型 生殖器官发育较旺的生殖型 对外界不良环境适应能力较强的适应型,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,82,杂种优势的计算方法：平均杂种优势：F1与双亲平均值来 比较超亲杂种优势：与最优亲本比较竞争杂种优势：与当前当地的推广 品种比较见教材p340公式。,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,83,杂种优势表现的特点 杂种优势不是某一、二个性状单独地表现出来，而是许多性状综合地表现突出。杂

45、种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,84,一般是双亲间的亲缘关系越大，优势越强。杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系，亲本越纯，后代杂交优势越明显。不同类性状的杂种优势程度不同。杂种优势的大小与环境条件的作用有密切的关系。,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,85,2、F2的衰退表现 F2出现性状的分离和重组。F2与F1相比较，生长势、生产力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即出现所谓的衰退现象。主要原因：F2 代出现性状分离，个体间差异极大，群体衰退。且亲本纯合度越高

46、越明显。,二、杂种优势的表现 1、F1的优势表现 2、F2的衰退表现,86,F1 代A1基因频率为p+(p-y)/2=p-1/2yF1代A2基因频率为q+(q+y)/2=q+1/2yF2代r的杂种优势为：H F2=1/2 H F1即下一代杂种优势只有上一代的一半，随着杂合子频率的下降，杂种优势将逐渐消失。,87,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,88,（一）显性假说 提出 最早是1910年由Bruce（布鲁斯）等人提出，后来Jones（琼斯）1917年进一步补充为显性连锁基因假说。,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两

47、个假说的异同点与相互补充,89,假说的内容 认为杂种优势是由于双亲和显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。最早的试验：Keeble和pellow（1910）豌豆的茎秆高度试验 节多、节间短节少、节间长 节多、节间长（明显的优势）,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,90,举例 以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下：A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E

48、(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)A b C D e F1 a B c d E（2+2+2+2+2=10）,91,由此可见，F1比双亲表现了显著的优势 显性假说的缺点 只考虑到等位基因的显性作用，没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应。另外，也没有考虑到细胞质在杂优表现中的作用。,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,92,（二）超显性假说（Overdominance hypothesis）提出 最初是Shull和East于1908年分别提出的，1936年East作了进一步说明。,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超

49、显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,93,主要观点 杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，这一假说，认为等位基因间没有显隐性的关系。具体事例：植物花色遗传 粉红色白色 浅红色 蓝色 F1 红色 紫色,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,94,锈病的遗传 两个纯合亲本各自只能抵抗一个生理小种，而它们的F1代却能抵抗两个生理小种。,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,95,举例分析：玉米自交系杂交 a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 P a1 b1 c

50、1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2（1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5）a1 b1c1 d1 e1 F1 a2 b2 c2 d2 e2（2+2+2+2+2+=10）由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。,96,超显性假说不足 完全排队斥了显性的差别 没有考虑细胞质在杂优中的作用,三、杂种优势的遗传理论（一）显性假说（二）超显性假说（三）两个假说的异同点与相互补充,97,（三）两个假说的异同点与相互补充 共同点 都有立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。不同点 显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因间的互补；超显性基因认为杂优是由于双亲等位基因间的互作。