数量性状的遗传.ppt

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1、,第八章 数量性状的遗传,遗传性状：质量性状：表现型具有 不连续的变异。,在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。,豌豆的7个单位性状及其相对性状,数量性状：表现型具有连续的变异。,数量性状的特点：变异的连续性对环境的敏感性分布的正态性多基因作用的微效性,动植物的许多经济性状：农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。,第一节 数量性状的遗传学分析,一、玉米穗长：长穗玉米和短穗玉米杂交,玉米穗长的遗传,玉米穗长遗传,玉米穗长遗传的解释,二、数量性状的遗传解释 1908，Nilson E

2、hle，数量性状遗传的多基因假说：1.许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；2.各基因的效应相等；3.等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；4.不同基因的效应是累加的；5.所有基因独立遗传。,质量性状和数量性状的相对性,区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。,第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数 方差 V/S2标准差S,一、平均数,表示一组资料的

3、集中性通常应用算术平均数 是某一性状全部观察值的平均值,二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。,全部观察值偏离平均数的度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。计算方法：先求出全部资料中每一个观察值与平均数的离差的平方的总和，再除以观察值个数。,标准差：方差的平方根值。,方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数,第三节 遗传变异和遗传率 一、数量性状的遗传模型表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P-表现型值 G-基因型值 E-环境离差则 P=G+E VP=VG+VE,基因型值可进一步剖分为3个部分：

4、加性效应，A：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应,属于非加性效应上位性效应,I:非等位基因之间的相 互作用,属于非加性效应,加性-显性模型G=A+D VG=VA+VD P=A+D+E VP=VA+VD+VE加性-显性-上位性模型G=A+D+I VG=VA+VD+VIP=A+D+I+E VP=VA+VD+VI+VE,无显性，加性效应 部分显性 完全显性 超显性,二、几种常用群体的方差分析P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1=1/2(VP

5、1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2,VF2=VG+VE=VA+VD+VE=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2),三、遗传率的估算及其应用 遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。VG广义遗传率hB2=100%VP VF2-VE=100%VF2,基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。VA狭义遗传率hN2=100%VP VA=100%VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2)=100%VF2,狭义遗传率的估算方法举例:小麦抽

6、穗期及表现型方差世 代 平均抽穗日期 表现型方差(从某一选定日期开始)(实验值)P1(红玉3号)13.0 11.04P2(红玉7号)27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29,小麦基因加性方差的估算项 目 方 差 实 得 值 2VF2 2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64-(1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100%=29.06/40.35 100%=72%,四

7、、遗传率在育种上的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传率：50%高；=2050%中；20%低,(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。,基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早

8、期世代选择有效;反之，则要在晚期世代选择才有效。,几种主要作物遗传率的估算资料（%）性 子粒作 状 产 量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 小 麦 大 麦 玉 米,第四节 近亲繁殖和杂种优势,一、概念,(一)、杂交与自交,杂交(hybridization)：指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。,自交(selfing)：即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。在植物遗传研究和育种工作中，

9、为了保持生物遗传特性的纯合稳定，常需要人为控制进行自交。,(二)、异交与近交,异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配。按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。,(三)、植物自交与群体授粉方式,植物自交可以看作是一种极端的近亲交配方式，相当于基因型完全相同的个体间近交。植物群体在自然条件下往往同时存在自花

10、授粉与异花授粉，为区别不同植物近亲繁殖程度，常按群体天然杂交率将植物分为三类：自花授粉植物：1-4%。小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植物都是自花授粉植物；常异花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；异花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麦、白菜型油菜等。,二、近交和近交系数近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。近交系数的计算（利用家系图）,P1,a1a2,a3a4,P2,B1,B2,s,在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4*（1/2）4,近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近交系数：F=4*（1

11、/2）6=1/16,a1a2,a3a4,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,S,二、自交的遗传效应1、杂合体通过自交，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。,自交 AAaa 杂合体 纯合体 代数 AA AA+aa F1 0 Aa(1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa(1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa(1/2)2 1-(1/2)2.Fr+1 r(1/2)r 1-(1/2)r设有n对异质基因，自交r代 1则 纯合体频率x=(1-)n 2r,某一种纯合基因型的频率：1 1(1-)n 2r 2nn对基因均杂合的个体的频率：1+(

12、2r-1)n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+29791,2、杂合体通过自交导致等位基因纯合，淘汰有害隐性纯合体。3、杂合体通过自交，获取不同纯合基因型。利用该点选育自交系。,三、回交的遗传效应回交（back cross）：杂种后代与其两个亲本之一再次交配。被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数。如ABF1F1BBC1，BC1BBC2F1ABC1，B C1ABC2BC1表示回交一代BC2表示回交二代，其余类推,甲 乙 甲：非轮回亲本 乙：轮回亲本

13、()F1 乙 BC1乙 BC2乙,回交也能使回交后代基因型纯合，但是:1、纯合基因型严格受 轮回亲本的控制，1种纯合基因型；自交是 2n种纯合 基因型。,2、纯合率同样用：1 纯合体频率 x=(1-)n 2r但是，纯合率包含的内容不同自交后代每一种基因型的纯合率为：1 1(1-)n()n 2r 2回交后代最后只有一种接近轮回亲本的纯合基因型，纯合率为：1(1-)n 因此，回交在基因型纯合 2r 进度上大于自交，一般回 交5-6代即可,四、近亲繁殖在育种中的应用,由于生物繁殖方式、天然群体遗传组成以及育成品种的遗传类型不同，近亲繁殖在不同类型植物育种中的应用方式也有所不同。现将其应用分为以下几种

14、类型：(一)、对于自花授粉植物(二)、对于常异花授粉植物(三)、对于异花授粉植物(四)、在杂种优势利用工作中,(一)、对于自花授粉植物,天然自交，育种基础材料往往都是纯系：从个体水平看是纯合体；从群体水平看，个体间的基因型相同(同质)。所以也称为同质纯合群体。杂交育种时，对不同亲本杂交后代进行逐代种植(自交)，对后代分离群体进行选择，经过5-6代的种植选择就可以得到纯合、稳定的优良品系(纯系)。优良品种繁殖过程(良种繁育)中，由于天然杂交率很低，一般无需进行控制授粉自交；有时为了保证品种的纯度，在繁育过程中要进行人工去杂、并在一定范围内进行隔离。,(二)、对于常异花授粉植物,存在一定程度的天然

15、杂交率，育种基础材料往往遗传基础较复杂：个体水平有纯合体，有杂合体；群体水平看个体间的基因型不完全相同(异质)。称为异质杂合群体。往往先对亲本进行自交(控制授粉)和选择，淘汰不利的隐性基因，获得趋于同质纯合的杂交亲本。杂交育种时，杂交后代要控制授粉自交，对自交后代进行选择。在良种繁育时无需进行控制授粉，但要在较大范围内进行隔离，以防止与其它品种天然杂交。,(三)、对于异花授粉植物,天然杂交率高，自然群体往往都是异质杂合群体。所以选择育种基础材料时也需要进行控制授粉自交或近交(?)，加以选择获得趋于纯合的优良自交系。杂交育种时，杂种后代应该进行人工控制自交，同时进行选择以选育优良品种。在良种繁育

16、过程中，必需采取措施进行隔离、去杂以防止天然杂交造成品种混杂。,(四)、在杂种优势利用工作中,育成品种为一个同质杂合群体(?)。亲本纯度直接影响杂种的整齐度和整体优势，因此，无论是自花授粉植物还是异花授粉植物，在杂交亲本繁育过程(自交或近交)和杂种生产(制种)过程中，都应当进行严格的隔离和去杂。,五、杂种优势的表现与遗传理论,（一）、杂种优势的表现（二）、杂种优势的遗传理论（三）、杂种优势利用,（一）、杂种优势的表现：定义与表示方法,杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优

17、越的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)；有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。,1.杂种优势的表现类型,人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现分为三种类型：杂种营养体发育较旺的营养型；杂种生殖器官发育较

18、强的生殖型；杂种对外界环境适应能力较强的适应型。这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。,2.F1杂种优势表现的特点,F1的优势表现具有以下特点：（1）.综合性。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。这表明杂种优势是由于双亲基因型异质结合与综合作用的结果。（2）.杂种优势大小取决于双亲间相对差异和双亲性状互补性。双亲间的差异可以从几个方面来衡量：亲缘关系、生态类型、生理特性。差异大的亲本间相对性状的优缺点越能彼此互补。这表明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。,（3）杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合有密切关系。要获得大田生产的群体优势，要求杂种群体遗传上高度同质。亲

19、本纯合度是杂种同质性的基础。因此即使是异花授粉植物，如玉米，自交系间的杂交种的优势也往往高于品种间杂交种。（4）杂种优势的大小与环境条件具有密切关系。同一杂交种在不同的地理、生态和土壤环境条件下可能具有不同程度的杂种优势表现。因此杂种的选配和推广，也应建立在对目标区域的生态、土壤以及农业生产管理水平的充分分析、研究基础上。,3、F2的衰退表现,由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。F2代衰退的原因可以归结为三个方面：由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差

20、异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；性状分离使得隐性有害基因纯合；基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。,杂种F2产量性状的衰退表现(玉米),两亲本的纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势越强，F2代表现的衰退现象也越明显。这一方面是由于衰退是F2与F1相比较；另一方面，也是由于上述三种衰退的因素都会随F1的杂合性增加而加强。所以在杂种优势利用中，F2一般不再利用，每年都必须重新配制杂交种，以供生产应用。,（二）、杂种优势的遗传理论,人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是

21、什么呢？遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。,1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势)2、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势),3.两种假说比较,两者的相似之处：都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。

22、都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。,（三）、杂种优势利用,由于杂种优势的表现是广泛而综合的，因而，将杂交后代(F1)作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素。我国的杂种优势利用走在世界的前列。杂交水稻对我国乃至全世界的粮食问题起了不可估量的作用，农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势。,有性繁殖作物杂种优势利用,有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件：杂种优势要明显，增产效果明显；制种的成本要低，用种量要小。这是一个投入产出的问题，即种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题：1.杂交亲本的纯合度和典型性；2.选配强优势组合(互补性及其它)；3.制种技术与播种技术。,作业：1.多基因假说内容？P294 10,