第二章有孔虫ppt课件.ppt

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1、1,一、有孔虫的一般特征 有孔虫属于原生动物门（protozoa），肉足虫纲中的一个目。有孔虫是微小的、原始的单细胞动物，其大小一般在1mm以下，最大可达110mm。有孔虫的虫体由一团原生质构成，原生质分化为两层，外质和内质(如图)。外质较薄而透明，伸出许多分叉、分枝的丝状的伪足（psendopodia）起运动和捕食作用。外质还可分泌钙质形成硬壳，或分泌胶结物粘结其它物质形成硬壳。内质颜色较深，内有细胞核和具其它不同功能的细胞器。由外质分泌的钙质壳和由粘结物粘结其它物质形成的外壳（test）是有孔虫保存化石的主要部分。,第二章 有孔虫,硅藻,伪足,口孔,壳,内质,外质,现代有孔虫,2,浮游有孔

2、虫活个体,3,有孔虫的生活环境：现代有孔虫绝大多数生活在正常海域，少数生活在泻湖、沼泽、河口等滨海边缘环境或残留海水等半咸水水域。,有孔虫的生活方式：大多数有孔虫营底栖生活，少数营浮游生活。底栖有孔虫可以分为小有孔虫和大有孔虫，小有孔虫直径一般为2.5mm以下，大有孔虫一般大于2.5mm。,有孔虫生活史中存在着有性生殖和无性生殖交替进行的现象，称为世代交替，无性生殖由成熟的裂殖体进行简单的复分裂产生大量无性胚胎的母体，其幼虫成熟后发育成配子母体，这个过程就是无性繁殖世代。配子母体达到成熟就开始了有性繁殖世代，配子母体可产生大量带鞭毛的配子，两个配子结合形成合子，合子即可发育成长为新的裂殖体，如

3、此反复循环，不断繁衍。有性世代产生壳的初房较小，称为微球型壳；无性世代产生的裂殖体壳的初房较大，称为显球型壳。这样，同一个种中由于世代交替产生显球型和微球型两种不同类型的壳，叫做有孔虫的双型现象，双型的认识对化石的鉴定具有重要的意义。,幼年裂殖体,幼年配子体,成年裂殖体,成年配子体,4,二、有孔虫壳体房室的排列方式 有孔虫其原生质分泌壳质形成壳子，或分泌胶结物粘结其它颗粒形成壳子，壳子中空，称为房室或壳室。房室顶端有一圆形或其它形状的开口叫口孔。多个房室组成的壳，其最早形成的，最小的房室叫做初房，以后继续分泌壳质形成第一房室最后一个房室叫终室，分隔两个房室的壁称为隔壁，隔壁是壳壁向前沿伸时向内

4、转折的部分，隔壁与壳壁相交的线称为缝合线。口孔位于终室的顶端，其形状变化多样，口孔周围的壁称为前壁。,口孔,内口管,房室,壳壁,隔壁,缝合线,初房,隔壁,房室,壳壁,口面,缝合线,口孔,口唇,口面,有孔虫壳体的基本构造,5,有孔虫壳子的排列方式各有不同，有三大类型：1、单房室壳（unilocular test）；2、双房室壳（bilocular test）；3、多房室壳（mulitilocular test）。正因为这种房室排列的不同类型，导致了有孔虫壳形的千变万化，也是分类、鉴定的重要标志，下面我们将着重介绍几种类型的排列方式：,（一）单房室壳 单房室壳是最简单的，由一个房室组成，房室上具有

5、一个或多个口孔，其形状变化多样，有球形、圈形、树枝形、瓶形、梨形、放射状等(如图)。,球形,球形,树枝形,放射状,瓶形,梨形,圈形,单房室有孔虫,6,（二）双房室壳 双房室壳一般由一个球形的初房和一个管状的第二房室组成，口孔常位于管状第二房室的末端。由于管状第二房室生长方式的变化使壳体呈现各种各样的形态。常见的有圆管形壳，初房球形，第二房室呈直管状，如砂杆虫（Hyperammina）；圆盘形壳，管状第二房室围绕球形初房在一个平面上盘旋生长，壳呈圆盘状，如砂盘虫（Ammodiscus）；球形壳，管状第二房室围绕初房不规则地旋绕，使壳呈球形的球旋虫（Glomospira）；螺锥形，管状第二房室紧接

6、初房螺旋状旋卷生长，如棒锥虫（Turritellella）；此外还有一些第二房室在生长的早期和后期生长方式发生变化，形成“之”字形等。,圆盘形,直管形,球形,螺锥形,之字形,双房室有孔虫,初 房,口 孔,7,（三）多房室壳 多房室壳由两个以上的房室构成，每一个房室都代表着个体发育的一个阶段，由于房室的形状和排列方式不同，壳体形态变化很大，房室排列方式可归纳成几种类型：1、单列式壳（uniserial test）壳房室的生长沿直线或弧形单列排列形成单列式壳，前者称单列直线形壳，后者称单列弧形壳。有的房室呈弧形沿扇面方向增长，构成扇形（fan-shaped）壳，但仍属于单列式类型。在房室的生长过程

7、中，如后生长的房室仅掩盖了前一房室的口面部分，侧称为“不超覆”，如后生长的房室不仅掩盖了前一个房室的口面，还掩盖了口面周围部分的壳壁，侧称为超覆。,单列直线型（不超覆）,单列式壳,单列弧线型（不超覆）,单列直线型（超覆）,扇形（超覆）,8,2、平旋式壳，壳的后生房室围绕初房始终在一个平面上旋转生长形成平旋式壳，每生长一圈房室构成一个壳圈，两个相邻壳圈之间的接合线称旋缝合线。在平旋式壳中，后生长的壳圈常包围前生长的壳圈，根据包裹的程度不同可将平旋壳分为露旋壳，包旋壳和半包旋壳。两侧互为对称，素描时需要素描侧视和壳缘视,平 旋 式 壳,露旋壳：侧视 壳缘视 侧视,包旋壳：侧视 壳缘视 侧视,9,3

8、、螺旋式壳（frochospiral test），房室在若干个彼此平行的面上，围绕一根通过初房中心并与这些平面垂直的假想的轴呈螺旋式排列。螺旋式壳有背和腹之分。在背侧（旋侧），由于后生长的壳圈仅部分包裹先生长的壳圈，因此初房和各壳圈均可显露；在腹侧（脐则），由于后生长的壳圈包裹了先生长的壳圈，所以只能看见终壳圈的各房室，在壳的脐侧中央常出现下凹的脐。二列式壳和三列式壳都是一种规则的螺旋式壳，二列式壳每个旋圈由两个房室构成，三列式壳每个旋圈由三个房室构成。腹背不对称，需要素描背视、腹视和壳缘视,螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列：低锥形壳,背视,腹视,壳缘视,10,螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列

9、：高锥形壳,双列侧视,不规则侧视,三列顶视,三列侧视,螺旋式壳,背视,侧视（壳缘视）,腹视,11,4、绕旋式壳（strepfospiral test），这种壳包括两种类型，一种是小滴虫式排列，房室沿一条长轴绕旋排列，如小滴虫（Guttulina）；另一种是小粟虫式排列，房室在若干个不同方向，且彼此以一定角度相交的平面上绕旋排列，每一旋圈由两个房室组成。根据绕旋平面之间交角不同可分为四类：,小滴虫,A、双玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为180，即房室始终在一个平面内绕旋，如双玦虫（pyrgo）,12,B、三玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为120。0-120为1-2面，120-

10、240为5-6面，240-360为3-4面，房室最多的一侧壳面可见三个房室，称多室面，相对的一面为少室面，只能看见2个房室，壳面可见到三个房室，如三玦虫（Triloculina）,120o,120o,120o,120o,240o,0o,120o,壳侧视,顶视,横切面,壳侧视,三个房室,2,5,13,C、五玦虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角的144，相邻房室的旋转面夹角为72，多面可见到四个房室，少室面可见三个房室，如五玦虫（quingueloculina），壳面可见到5个房室。,288o,0o,216o,144o,72o,72o,72o,72o,72o,72o,壳侧视,顶视,横切面,壳侧

11、视,216o,144o,72o,288o,0o,5 个房室,14,D、曲房虫式，相继生长的两个房室的绕旋平面夹角由120逐渐增大到180，变化的绕旋平面构成“S”形，壳面上可见5个以上的房式，有时可达8-10个房室，例如曲房虫（sigmoilina）。5、混合型壳，同一个壳体，早期和后期房室排列形式不同，至少有两种以上的排列方式；如梯状虫（Climacammina），早期为螺旋双列，后期为单列式；双面包虫（Dyocilbicides，早期为低螺旋形，后期为螺旋双列。坑壁虫早期平旋，晚期伸展为扇形。6、环圈式壳，壳的房室呈同心状排列，壳体呈圆盘状，如环圈虫（Sorites）。,混合式,混合式,C

12、limacammina,Dyocilbicides,曲房虫（Sigmoilina）,72o,72o,72o,180o,72o,72o,72o,15,三、有孔虫壳体的构造有孔虫的壳体构造包括壳的物质成份，微细构造、口孔及壳壁的分层性等，它们不论在化石的分类与鉴定，还是在确定生态环境方面都有其重要意义。（一）壳壁成份，壳壁成份是分类的主要依据，可以分为四大类：1、伪几丁质（pseudochitinous）壳，是一种类似几丁质而含有蛋白质的有机物，略呈淡黄色，半透明。伪几丁质壳壁极薄，性脆易碎，不易保存为化石，这种壳多为半咸水或淡水中的产物。有些具钙质壳的有孔虫，当其进入半咸水或淡水环境后，由于水域

13、的物理、化学性质改变，除少数能衍生下来外，绝大多数壳质便逐渐变为伪几丁质壳。,2、胶结质或砂质壳（agglutinated or arenaceous）这种壳是由有孔虫自身分泌胶结物粘结外来颗粒而形成的。他们分泌的胶结物大多数为有机质，其次为碳酸钙、氢氧化铁及少量含水的二氧化硅，而粘结的外来物主要有石英、长石、方解石、黑云母、粘土微粒等，也可以是岩屑或生物骨骼碎屑。为了便于从外界摄取所需的矿物质颗粒或生物碎屑，所以具有这种壳的有孔虫大都是底栖类型。,16,3、硅质壳（siliceous）真正的硅质壳有孔虫是比较少的，仅见于莱哈克虫科的某些属种。4、钙质壳（Calcareous）由动物细胞分泌碳

14、酸钙构成，其矿物成分主要是方解石，少数为文石。依据壳壁有无微孔、微细构造、矿物晶体形状和排列可分为：,1）似瓷质壳 为不透明的钙质，外表面似瓷器，在透光下呈褐色或琥珀色，一般无微孔，多呈微粒状结构。,2）微粒状壳 壳壁由紧密排列的极微小方解石晶体构成，在薄片中呈暗色，这些微粒不受围岩颗粒的影响，因此它们是动物本身分泌的，而不是胶结外来物的结果。,胶结壳,似瓷质壳,钙质颗粒壳,17,3）钙质透明放射状多孔壳，壳具微孔，壳壁由许多垂直表面的方解石小柱状晶体组成，晶体平行排列稍呈放射状，薄片中呈放射纤维状。此外，某些类别的有孔虫还具有钙质透明单晶壳和钙质骨针壳。从壳质成分来看，钙质壳是由砂质壳直接演

15、化来的。从有孔虫一些属壳壁成份的研究得知，他们早期房室是砂质壳，后期房室逐渐变为完全的钙质。个体发育在某种程度上重演统系发生的规律，很显然钙质壳是较高级类别的重要特征。,放射多孔壳,钙质透明单晶壳,钙质骨针壳,18,(1)壳壁成分：假几丁质，胶结质，钙质（瓷质，玻璃质）,19,玻璃质壳,20,瓷质壳,21,（二）壳体口孔，隔壁孔和壳壁微孔有孔虫以壳上多孔而得名，根据形成方式和发育部位的不同可分为口孔、壁隔孔和壳壁微孔三种。1、口孔（aperture）口孔是终房室上的开口，为有孔虫与外界沟通的主要通道，它是有孔虫较稳定的性状。对成年来说，口孔的形态、位置、数目等特征是固定不变的，因此在分类和鉴定

16、上具有较重要的作用。按照口孔的所在位置可分为：1）顶端或末端口孔 位于房室的顶端或末端，在单房室、双房室和多房室单列壳中常见。2）基部口孔 位于壳体口面基部，在平旋式壳和螺旋式壳中常见。3）面上或前壁面上口孔，位于壳体口面或前壁面上。4）脐部口孔，位于壳体脐部。以上全为原生口孔（primary aperture），他是与壳壁同时生成的口孔。,22,末端圆形,顶端缝状,基部裂隙状,顶端放射状,树枝状,近末端帽缘状,扣眼状,新月状,十字形,半圆形赤道口孔,有孔虫壳体口孔,口面筛状,脐部-脐外口孔,脐部口孔,背-脐口孔,23,此外还有次生口孔，是原生口孔的遗留部分或壳壁部分地被吸收后形成的口孔，包括

17、补充口孔（supplementary aperture）和辅助口孔（accessory aperture）。补充口孔是除口孔外其他向外界的较大口孔，或原生口孔的残留部（也叫残留口孔），根据发育的位置又可分为面补充口孔、壳缘补充口孔、脐部残留口孔，缝合线次生口孔。,有孔虫壳体的补充口孔,残留补充口孔,口面补充口孔,壳缘和口面上补充口孔,多个次生缝合线口孔,单个次生缝合线口孔,24,在浮游有孔虫壳体中脐部口孔外面常被次生构造覆盖，覆盖物下的空腔通向外界的开口称辅助口孔，它不与口孔直接相通，位于覆盖物边缘的称板下辅助口孔，位于覆盖物上的称板内辅助口孔。,板下辅助口孔,板内辅助口孔,有孔虫壳体的辅助口

18、孔,25,2、隔壁孔（sepfal foramen），发育在隔壁上，沟通相邻房室的孔道叫隔壁孔，它可以是前一个房室口孔的遗留部分，也可以是原生质对壳壁的再吸收而造成的。,隔 壁 孔,Climacammina,Cribrogenerina,Palacobigenerina,26,3、壳壁微孔（perforation or protopore）绝大多数钙质透明壳有孔虫的壳壁上都具有许多微孔，其主要作用是加强原生质与外界的交流。壳壁微孔的发育，孔的形态、分布、相对数量等不仅具有分类意义，而且也表现了有孔虫的进化程度，同一类别中较古老的代表微孔较细，较年青的代表则微孔较粗。有些类别其早期房室微孔较细，

19、后期房室的微孔较粗。,（三）壳壁、隔壁的分层及 管系 1、壳壁、隔壁的分层，有孔虫的壳壁分为不分层壳壁和分层壳壁两种。不分层壳壁：相继生长的房室壳壁都为单层，绝大多数为胶结壳、瓷质壳和部分钙质微粒状壳属此类。,不分层壳壁,27,分层壳壁：钙质透明有孔虫的壳壁往往是由多个壳层组成，在薄片中可观察到明显的分层现象，可分为三种不同的形式：1）单层式隔壁，在壳增长过程中，每生长一个新房室就在所有先生成的房室壳壁表面增加一个壳层，但对隔壁不发生影响，因此壳壁是多层的，隔壁和终室壳壁是单层的。2）双层式隔壁，在新房室形成时，除在所有先生成的房室表面增加一个壳层外，壳质还从口面基部向内转折，在新房室的口面内

20、部又贴附一层壳质，形成双层隔壁，因此这类壳为多层壳壁和双层隔壁，终室的壳壁也为双层。3）轮虫式隔壁，每生长一个新房室就在所有先生成的房室壳面增加一个壳层，并在前一个房室隔壁的前方再覆盖一层壳质，形成多层壳壁和双层隔壁，但终室的壳壁为单层。,有孔虫壳体的壳壁分层性：a1、b1、c1均为中切面，视壳壁分层与否及其特点；a2、b2、c2均为最后三个房室切面,视壳壁分层及隔壁特点,c1,a1,b1,a2,b2,c2,28,2、管系 在轮式隔壁中，隔壁与壳壁交接处，两壳层之间形成空隙，彼此相通构成复杂的微管系统称为管系。围绕脐部在壳壁内盘旋的盘旋管（spiral candls）；在脐塞上向壳面开口的脐管

21、（umbilical canals）；从盘旋管出发，穿过隔壁，沿缝合线放射状伸向壳缘的隔壁管（septal candls）；从隔壁管向两侧伸出，并在缝合线两侧向壳面开口的支管（diverging candls）。,Cellanthus(花室虫)及其管系,外形,外形,.轴切面,管系图解,脐管,盘旋管,支管,隔壁管,29,壳饰:光滑或具刺、瘤、脊,30,四、有孔虫的地史分布有孔虫自纪开始出现，一直延续到现在，在其发展演化的过程中曾几经兴衰，大致可划分为五个重要的发展阶段：（一）-D有孔虫发展的初期阶段 在早古生代有孔虫化石比较贫乏，前寒武纪岩石中缺乏令人信服的有孔虫化石证据。奥陶纪前的有孔虫都是一

22、些简单的类型，如单房室、树枝状、管状等。这是有孔虫的发生阶段。S-D是有孔虫的初期发展阶段，此时胶结壳的类型开始繁盛，并开始出现了一些钙质微粒壳类型。总的来看，此阶段的有孔虫以伪几丁质壳和胶结壳为主，类型原始，如瓶形虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科（Ammodiscacea）。钙质微粒壳属种少、分异度低，如似砂户虫超科（Parnthuramminacea）及少量内卷虫超科（Endothyracea）的代表。（二）C-P有孔虫发展的第一个繁盛时期C-P是古生代有孔虫最繁盛的时期，出现了许多划分对比地层的标准化石，主要特征为：1、钙质微粒壳类型达到极盛，内卷虫超科（Endo-Thyrian

23、）和纺缍虫超科（Fusulinacea）在这一时期极大的发展，而绝大多数灭绝于P末期，构成了这一时期的标准化石。,31,2、曲杖虫超科（Lituolacea）的产生与兴旺 胶结壳的曲杖虫超科开始出现于C，并立即兴旺超来，这个超科的10个科 有一半始于C、P。3小粟虫目（Miliolina）从C纪开始出现。4钙质多孔壳类型开始萌芽，如节房虫（Nodosariacea）。,（三）T-J有孔虫的复苏时期古生代末期生物大规模绝灭(mass extinction)事件对有孔虫产生了极大的影响,纺缍虫全部绝灭于P末,内卷虫超科百分之九十以上的科绝灭,所以T-J是绝灭事件以后的一个复苏时期,其特点如下:1、

24、曲杖虫超科和小粟虫超科，新产生了40%的科，自纪就开始出现的瓶虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科（Ammodiscacea）的发展远比不上曲杖虫和小粟虫超科的发展。2、钙质多孔壳的超科开始大量出现，产生了六个超科，而且有孔虫的分异度开始回升。有重要意义的是新产生的双口虫超科（Duostominacea）和抱球虫超科（Globigerinacea）。其中双口虫超科出现于T，而绝灭于中侏罗世，演化快，可视为标准化石。而且具有演化方面的意义，许多后来的钙质透明壳都是由他演化而来。抱球虫超科是有孔虫中唯一的浮游类型，它的出现是有孔虫演化史上的一件大事，有着重要的地质意义。,32,（四）白垩纪，有

25、孔虫发展的第二个繁盛时期白垩纪是有孔虫全面繁盛的起点，所有的超科至此已全部出现，主要特点为：1、新超科大量出现，仅钙质多孔壳的就出现12个科。2、胶结壳的曲杖虫超科达到极盛，新产生了两个新科和七个亚科。3、抱球虫超科，该超科共有八个科，其中五个科出现于白垩纪。4、大型底栖有孔虫类群和特有浮游类群的出现使白垩纪有孔虫呈现出独特的面貌，胶结壳的有圆锥虫科（Orbifolinidae），似瓷质壳的有蜂巢虫科（Alveolinidae），钙质多孔壳的假圆片虫科（Pseudobifoididae）和货币虫科（Nummulitidae）为代表。,（五）第三纪 有孔虫发展的第三个繁盛时期继白垩纪之后，有孔虫

26、在古新世经历了短暂的停滞，从始新世又开始了第三个繁盛时期，主要特点为：1、底栖有孔虫中许多具白垩纪特色的科属完全绝灭，大量的新类型开始出现，如古新世绝灭的圆片虫科（Orbifoididae）等，新产生的如轮虫科（Rotaliporidae），盘环虫科（Discocydinidae）等。2、有孔虫从始新世进入全盛时期，成为重要的造岩生物。以致大半个欧洲都以“货币虫灰岩”作为“下第三系”的同义名，同时也出现了峰巢虫石灰岩，小粟虫石灰岩等有孔虫灰岩。,33,类 别,O S D C P T J K E N Q,ALLOGROMIINA(奇杆虫亚目)Lagynacea(瓶形虫超科),TEXTULARII

27、NA(串珠虫亚目)Ammodiscacea(砂盘虫超科)Lituolacea(曲杖虫超科),ENDOTHYRINA(内卷虫亚目)Parthuramminacea(拟砂户虫超科)Endothyracea(内卷虫超科),FUSULININA(蜓亚目)Fusulinacea(纺锤虫超科)Verbeekinacea(费伯克蜓超科),MILIOLINA(小粟虫亚目)Miliolacea(小粟虫超科),ROTALIINA(轮虫亚目)Nodosariacea(节房虫超科)Spirillinacea(盘旋虫超科)Robertinacea(罗伯特虫超科)Buliminacea(小泡虫超科)Discorbacea

28、(圆盘虫超科)Duostominacea(双口虫超科)Nonionacea(诺宁虫超科)Cassidulinacea(盔形虫超科)Rotalicea(轮虫超科)Globigerinacea(抱球虫超科)Orbitoidacea(圆片虫超科)Carterinacea(伞形虫超科),有孔虫各亚目及超科地史分布图,假几丁质壳,胶结壳,钙质微粒壳,似瓷质壳,钙质透明多孔放射状或钙质微孔壳,34,瓶形虫超科,砂盘虫超科,曲杖虫超科,小粟虫超科,盘旋虫超科,拟砂户虫超科,纺锤虫超科,内卷虫超科,节房虫超科,罗伯特虫超科,诺宁虫超科,盔形虫超科,小泡虫超科,圆片虫超科,双口虫超科,轮虫超科,圆盘虫超科,抱球

29、虫超科,胶结壳,似瓷质壳,微粒方解石壳,透明方解石壳,透明文石壳,透明骨针壳,新 生 代,中 生 代,古 生 代,寒武系,奥陶系,志留系,泥盆系,蜜西夕,宾夕法,二叠系,三叠系,白垩系,朱罗系,老第三系,新第三系,有孔虫目各超科地史分布图,35,串珠虫亚目,小粟虫亚目,曲杖虫超科,小粟虫超科,轮虫超科,轮 虫 亚 目,圆片虫超科,圆盘虫超科,亚 目,超 科,科,类 别,圆锥虫科,环圈虫科,蜂巢虫科,马刺虫科,货币虫科,中恶虫科,圆片虫科,假圆片虫科,盘环虫科,鳞环虫科,双盖虫科,T,J,K,E1,E2,E3,N1,N2,Q,除纺锤虫外各类大有孔虫地史分布图,胶结壳,似 瓷质 壳,钙质微孔壳,?

30、,36,五、有孔虫的生态及岩相古地理意义 36（一）有孔虫的一般生态特征有孔虫的生活环境以海洋为主，从高盐度泻湖到半咸水或淡化的河口地区都可找到有孔虫的踪迹，甚至在淡水中也能生活（如瓶虫超科）。绝大多数的有孔虫生活在海洋中，在不同海境中有孔虫的组合面貌可以有很大差别。例如在滨海地区，由于自然条件变化剧烈，以广适性的属种为主；在河口、三角洲地区以半咸水类群、广盐性属种为代表；在陆架上的正常浅海以底栖类型为主，较深部上层则以浮游有孔虫为主；大陆斜坡带的底层以底栖有孔虫为主，上层水体则以浮游有孔虫为主；深海地区底栖类型减少，而以浮游类型为主；就底栖有孔虫本身来说又在不同深度环境中出现不同的组合。有孔

31、虫的生活方式有两大类，即底栖（benthic）和浮游（planktonic）。底栖类又可分类底栖游移和底栖固着两大类。大多数属于底栖游移类型。他们的壳能很好地适应不同的基底性质，如在硬基底上常出现一些圆盘形或低螺旋式的壳；在软基底上常出现透镜形的类型，往往具有长刺。浮游类型的有孔虫仅一个超科一抱球虫超科，房室多为球形，常具有刺和粗的壳壁孔，属种和个体数巨大，常形成典型的海相沉积-抱球虫软泥。,37,38,A.epifaunal(suspension feeding)sessile,B.epifaunal(detritus feeding)mobile,C.infaunal(detritus f

32、eeding)mobile,D.elevated epifaunal,clinging,表栖(epifaunal)和内栖(infaunal)底栖有孔虫,39,在海洋生态系中，有孔虫为杂食者，以微小的细菌、藻类、原生动物以及幼小的无脊椎动物为主，还有一些腐生类型。有孔虫与藻类共生关系最为密切，有孔虫生活时释放出二氧化碳，为藻类光合作用而用，光合作用的藻类为有孔虫提供生活所需的氧气，且藻类本身又可作为有孔虫的食料，二者组成物质循环的基本环节。,（二）有孔虫的生态控制因素有孔虫所生活的海洋环境相当复杂，控制因素相当之多，下面主要介绍几个重要的控制因素。1、温度（temperature）温度是影响有孔

33、虫的重要因素，不仅制约着其地理分布，而且对它的形态、生存、繁殖等都有巨大的影响。深度不同的海底水温不同，底栖有孔虫的类型就不同；纬度不同的洋面水的温度不同，浮游有孔虫的组合也有差异。水深100m以上，水温季节性变化大，为变温带，此带主要生存的是广温性属种，如卷转虫（Ammonia）、希望虫（Elphidium）、微泡虫（Buliminella）等。水深在100米以下的恒温带,主要生存的是窄温性属种，如盔形虫（Cassidulina）、小泡虫（Bulimina）、葡萄虫（Uvigerina）、深海管虫（Bathysiphon）等。,40,浮游有孔虫的地理分布在很大程度上受到纬度的控制，如根据纬度

34、的变化，可把太平洋浮游有孔虫分成六个遗骸群集和六个生活群集，它们具有不同的组合面貌,100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 40,60 40 20 0 20 40 60,60 40 20 0 20 40 60,120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 40,生活群集带的界限,遗核群集带的界限,亚北极海,迁移带,中央,赤道系中央,南中央,亚南极海,南亚热带,热带,亚南极海,亚南极海,北洋,北亚热带,太平洋浮游有孔虫的分布图,Hemleben et al.,1989,42,温度不仅影响到有孔虫的分布，而且不同的属种要求不

35、同的生存温度（sulviual temperature），繁殖温度（reproducfive temperature）和最佳温度（optimum tencperature）。如毕克卷转虫（Ammonia beccarii）只能生活于0-34，繁殖于20-30。,立即致死下限温度,开始死亡下限温度,成长下限温度,增殖下限温度,成长最适下限温度,成长上限温度,开始死亡上限温度,立即致死上限温度,Ammonia beccarii 的生存温度条件,10C 20C 30C 40C,43,更有趣的是温度常控制着浮游有孔虫壳体的旋转方向。螺旋壳浮游有孔虫的某些种在高纬度冷水环境中以左旋壳类型为主，低纬度赤道

36、地带温暖环境中则以右旋壳为主。如厚壁新方球虫（Neogloboquadrina pachyderma）,在高纬区左旋壳含量一般大于80%，可高达98%，低纬度区则以右旋壳占优势，可高达98%。,20 40 60 80,100,cm,100%左 100%右 寒冷 R9-7 温暖,旋转方向,百分率,气 候,左旋优势,右旋优势,97-100%左旋,99%,94%,84%,100%,97%,95%,95%,92%,90%,82%,83%,70%,85%,94%,83%,R9-7,54%,84%,63%,浮游有孔虫Neogloboquadirna pachyderma的右旋和左旋壳在大洋表层沉积物中的分

37、布,44,2、深度（depth）有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显，可归纳如下：1）滨海地带 滨海沼泽：全部为底栖类型，以胶结壳类型为主，3-8属。滨海泻湖：以底栖类型为主，没有或极少有浮游类型，以胶结壳为主，约 5-10个属。沿岸海滩或三角洲边滩：以底栖为主，可偶见浮游类型，以瓷质壳最多，约3-10个属。2）陆棚地带近岸搅动带：以底栖类为主，没有或极少有浮游类型，以胶结和瓷质壳为 主，约4-10个属。近岸线水带：基本同上，约4-9属。内陆棚：以底栖类为主，浮游类增加可达10%左右，胶结壳占10-25%，约 5-15个属。外陆棚：浮游类进一步增加，可达50%，胶结壳减少。3）陆坡地

38、带上大陆斜坡：以浮游类为主，在数量上为底栖类的5倍，可有20-30个属，胶结壳增多，可达10-20%。下大陆斜坡及深海：浮游类型进一步增多，在数量上为底栖类的10倍，但 分异度下降，仅有5-15属，胶结壳含量明显增多，可达10-20%,45,综上所述：1、有孔虫的分异度和丰度随水深度的加大而增加；2、浮游有孔虫的数量随着离岸距离及深度的增加而增加，与底栖底有孔虫为一消长关系；3、在滨海和陆棚地带，随着水体深度的增加，胶结壳类型逐渐减少，钙质壳类型逐渐增多。此外，深度的变化还影响有孔虫壳体的形态，如小泡虫属（Bulimina）在不同深度发育不同的种，它们在形态、大小、壳装饰等方面都各自有其持征。

39、,河口 内陆棚 中陆棚 外陆棚 陆 坡 海槽,部 位,水深（m）20 50 50-100 100-150 150-700 700-2000,凸背卷转虫-暖水卷转虫 组 合,凸背卷转虫-奈良小上口虫 亚 组 合,暖水卷转虫-异地希望虫 亚 组 合,科契箭头虫-压扁卷转虫组合,假棱串珠虫-珍珠面包虫组合,小盔虫-盔球虫组合,瓶虫类组合,组合,标本个数/1克沉积物,20 200 n103 n102-n103-n104 n103,浮游类比例 10-25%30%30-70%70-90%90%95%,我国东海有孔虫组合、丰度等与深度的关系,46,水深（m）,属 种 名 称,0-20m,Elphidium

40、crispum、Quinqueloculina araucana、Q.lutea,20-50m,Ammofrondicularia arctica、Elphidium oregonensevar.recens、Ammobaculites casts var.tnflata、Verneuilina advena、Hippcrepina indivisa、Cibicides lobatulus,50-200m,Alveolophragmium orbiculatum、Nodosaria scalaris、Reophax bacilaris、Lagena acuticostata、Bulimina

41、auriculata,200-750m,Karreriellla buccata、Triloculina tricarinata var.covexa、Cassidulina californica、Uvigerina peregrina、Robulus orbignyt、Stgmoilina sigmoidea,750-2000m,Eponides tenerus、Bolivina subspinescens、Cyclammina cancellala、Pyrgo murrhtna、Chilostomellina fimbriata,远东海洋各种深度带底栖有孔虫组合,47,远东海洋各种深度带

42、底栖有孔虫组合,50米以内,50-200米,200-750米,750-2000米,50米以内：Ammofrondicularia arctica、希望虫oregonense种、砂干虫casts种、维纽尔虫 advena种、Hippcrepina indivisa、面包虫 lobatulus种,50-200米：Alveolophragmiumorbiculatum、解放虫scalaris种、串珠虫 bacilaris种、瓶虫acuticostata种、小泡虫 auriculata种,200-750米：小卡勒虫buccata种、三玦tricarinata种、盔形虫 californica种、葡萄虫

43、 peregrina种、凸镜虫 orbignyt种、曲房虫 sigmoidea种,750-2000米：上穹虫 tenerus种、箭头虫 subspinescens种、砂环虫 cancellala种、双玦虫 murrhtna种、小唇口虫fimbriata种,48,东海现代沉积中有孔虫组合分布图,120 122 124 126 128 130,34,32,30,28,26,34,32,30,28,26,120 122 124 126 128 130,温州,上海,凸背卷转虫-暖水卷转虫 组合,凸背卷转虫-奈良小上口虫 亚 组 合,暖水卷转虫-异地希望虫 亚 组 合,科契箭头虫-压扁卷转虫组合,瓶虫类

44、组合,小盔虫-盔球虫组合,假棱串珠虫-珍珠面包虫组合,假棱串珠虫-珍珠面包虫组合,假轮虫-压扁卷转虫组合,杭州,管九字虫-结缘寺卷转虫组合,a,b,a,b,49,120 122,120 122,36,34,36,34,a,b,青岛,上海,压扁卷转虫组合,压扁卷转虫组合,毕克卷转虫组合,结缘寺卷转虫组合,南黄海西北部现代沉积中有孔虫组合分布,50,elegantissima,0.4mm,denudata,0.5mm,marginata,0.5mm,Striata mexicana,1.0mm,rostrata,0.75mm,affinis,1.5mm,Bulimina（小泡虫）属不同深度的诸种在

45、形态上的变化,大陆棚 半深海地部,内部 中部 外部 上部 中部 下部,内湾,51,500,1500,2500,3500,4500,500,1500,2500,3500,4500,0 10 18 24 30 24 18 5 0,N0 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 60 70 80S,Globigerina抱球虫,Globorotalis圆幅虫,Pulleniatina普林虫,Globoquadrina方头虫,Miliolidae小粟虫,Nummulitidae货币虫,Cassidulina盔形虫,Botiviina箭头虫,Bulimina小泡虫,Amphistegin

46、a双盖虫,Rhabdammina,Bathysiphon,Hoimosina,Cyclammina,Hoplophragnoides单拦虫,Alabamina 阿拉巴马虫,Uvigerina葡萄虫,Cyclammina 砂环虫,Trochammina砂轮虫,太平洋中底栖和浮游有孔虫组合随深度和纬度变化、特别和温度变化的关系,52,3、盐度（Salinity）盐度是控制有孔虫组和类群的另一个重要因素，对浮游有孔虫的影响尤为明显。按照有孔虫对盐度的适应范围可分为广盐分子和窄盐分子。盐度对有孔虫的影响主要表现为下列几个方面：1）化石群的分异度：一般情况下，盐度越偏离正常，化石分异度就越低，常表现为丰

47、度高而分异度低，例如从东海大陆架经杭州湾至钱塘江大桥连续取样表明，有孔虫的种数从陆架区100多个种至钱塘江大桥下23个种。2）有孔虫壳体发生畸形，在盐度偏高的不正常海水中有孔虫壳体常发生畸形，主要表现为部分房室突然增大或减小，房室发生扭曲，平旋壳变得不对称，旋圈壳的旋圈放松等。3）形成广盐性或特殊的半咸水组合这是一种必然的结果，窄盐属种不能适应水体盐度的较大波动，因此在特殊的半咸水或超咸水环境中只能生长特殊的类群，如：能适应较低盐的属种有：Miliammina fusca,Nonion tisburyensis,N.depressulum,Protelphidium anglicum,Ammo

48、tium salsum,Jadammina polystoma,Haplophragmoides canariensis,Ammonia beccarii。能适应较高盐度的属种有:,53,种 名,0.55(盐度)18 30 40 50,褐色砂粟虫 Miliammina fusca,卡纳利拟单拦虫 Haplophragmoidescanariensis,隆凸砂轮虫Trochammina inflata,盐水砂质虫 Ammotium salsum,壁科卷转虫 Ammonia beccarili,深凹诺宁虫 Nouion depressulum,梯斯布利诺宁虫 Nouion tisburyensis

49、,英吉利先希望虫 Protelphidiumanglicum,易变希望虫 Elphidium ineertum,常见半咸水有孔虫盐度分布范围,54,Nonion depressulum,Protelphidium anglicum,“Elphidium”guntteri,Ammonia beccarii,“Elphidium”incertum,Trochammina inflata,Haplophragmoides canariensis4）海相与陆相化石共生盐度的变化主要受海陆过渡带的控制。即由于淡水的注入或障壁物的形成改变水体的盐度。因此，在有孔虫组合中出现某些陆相化石应是近岸过渡带的指示

50、，这种有孔虫组合很可能会显示出不正常盐度的环境特征。在陆海过渡地区，尤其在三角洲前缘，是重要的潜在的生油和储油区。因此，过渡相有孔虫组合的辨认和识别对于寻找石油具有重要的意义。4、基底（substrata）性质 对浮游有孔虫一般不产生影响，但对底栖有孔虫影响较大。底栖有孔虫常生活于水底沉积物的表层或距表层10mm的沉积物中。基底性质主要影响有孔虫的丰度、分异度以及它们的生活方式和壳体形态。一般在碳酸盐或细粒钙质碎屑沉积中有孔虫的丰度和分异度较高；致密的有机质粘土和砂中有孔虫较贫乏；在碎屑物大量快速堆积的地方、例如河口地区，有孔虫几乎绝迹。,55,总量（个 50克）,种数,温度,(C),(),盐