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1、26 物种形成 26.1 物种概念 26.2 物种形成的方式 主讲人：杨丽英 2010年3月,26.1 物种概念,物种(species)是自然界中实际存在的生物群体单位。是客观存在的生物分类的基本单位。但生物界中物种的划分不是通过条件（特征）来进行逻辑分类所能完成，而必须进行综合的分析。实际上给物种下一个在理论上合乎逻辑性、在实际应用上又方便有效的定义是极其困难的。,对物种概念的定义有一个历史发展过程。早在17世纪，John Ray(1868)就认为物种是一个繁殖单元。林奈(Linne,C.von，1750)进一步提出，物种是由形态相似的个体组成，同种个体间可自由交配，并能产生可育后代；而异种
2、个体间则杂交不育。达尔文提出，种是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。,杜布赞斯基（Dobzhansky,Th.）认为，物种是享有一个共同基因库，与其他类群有生殖隔离的类群，能进行杂交的个体的最大的生殖群落。迈尔(Mayr,E.，1982)给物种下了一个定义：物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界中占有一定的生境地位。,陈世骧（1987）对此定义作了补充：物种在宗谱上代表一定的分支。尽管很多学者对物种的概念提出了各种各样的观点，但都忽视了营无性生殖的低等生物，这有待进一步研究和探讨。,换句话说，一个分枝事件代表一个新种形成。但在某些情况下新种形成过程中并不发生分
3、枝。即一个老种经过或长或短的进化过程就在形态上发生了显著的改变，从而可以视为不同于老种的另一新种，这样的种形成是线系进化的结果，所形成的种在古生物学上叫做“时间种”。,26.1.1 什么是物种,是形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环境条件的生物个体的总和。物种是一个类群，有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等方面的特征，而最主要的区分物种的根据则是有无生殖隔离。,26.1.2 生殖障碍造成物种分离,合子前障碍有四种:1.不同物种在生殖时间(季节或一天的 时间)上的差异阻止了彼此间的交配。2.不同物种因为生活在不同的生境中,不能相互交配。,3.一些物种彼此之间在表型上(体质的和行为的)的某些
4、差异也不能相互交配。4.来自两个不同物种的配子能相遇但不能 融合成合子。,两个不同物种的配子融合成为杂种合子,合子后障碍有三种:1.合子后的生殖障碍是杂种不活性,即杂种 合子不能发育或者不能发育到性成熟而死亡。2.杂种不育性。3.杂种破落。,26.1.3 物种之间在空间上是 不连续的,在时间上是连续的,物种和物种之间是不连续的。物种之间在空间上是不连续性的，有着重大的生物学意义。能使群体的遗传结构保持相对稳定。物种之间在空间上是不连续的，在时间上是连续的。,26.2 物种形成的方式,物种形成(speciation)也叫物种起源，是指 物种的分化产生，它是生物进化的主要标志。物种的形成是一种由量
5、变到质变的过程。,26.2.1 地理隔离条件下的物种形成,1.物种形成需要隔离 地理隔离:把同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫地理隔离。,物种的形成都必须先经过长期的地理隔离吗？,同一个种群,外界因素,不同个体出现生殖隔离,新物种,渐进式物种形成过程,2.生殖隔离与自然选择,生殖隔离:物种之间不能交配或交配后不能产生 可育的后代，我们把这种现象称为生殖隔离。异地物种形成(allopatric speciation)又称为地理隔离式物种形成(geographic speciation),隔离在物种形成中的作用,隔离是物种形成的必要条件。(由地理隔离导
6、致生殖隔离从而形成新的物种)新物种形成的标志是产生了生殖隔离。物种的形成包括突变和基因重组、自然选择及隔离三个环节。,同一种群,不同种群,基因频率改变,新物种,突变和基因重组,加拉帕戈斯群岛上的几种地雀,隔离与物种的形成,1、曼彻斯特地区的桦尺蠖(huo)19世纪中叶以前，几乎都是浅色型的，随着环境的变化，到了 20世纪中叶，黑色型的桦尺蠖却成了常见 类型，基因频率发生了改变，生物发生了 进化，那么有没有形成新的物种呢？,根据黑色型跟浅色型杂交试验的结果，它们是一对基因的差别，黑色型是显性。可见，工业区烟尘和废气的污染，通过树干上地衣的死亡对鸟类捕食的保护，构成了单向性的自然选择，使群体中浅色
7、基因频率降低，黑色突变型行到很快散布。,隔离与物种的形成,2、为什么说它们没有形成新的物种呢？,3、怎样判断两个种群是否属于一个物种？,能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种。,下列关于自然界中物种形成的有关因素，正确的是（多项）,A、都必须先经过长期的地理隔离。B、有的不需要经过隔离。C、隔离是物种形成的必不可少的重要因素。D、不需要都经过地理隔离，但都需要经过生殖隔离，因为它是产生新物种的标志。,例:下列哪项形成了新物种?,A、二倍体的西瓜经秋水仙素处理成为四倍体西瓜B、桦尺蠖体色的基因频率由S（灰色）95%变为 s（黑色）95%C、马与驴交配产生了骡子D、克隆羊多
8、利,骡子是否能产生后代？,在减数分裂形成配子时,同源染色体联会时发生紊乱，不能形成正常的配子。你知道为什么骡子是不可育的吗?骡子是一个新物种吗?,26.2.2 彼此独立发生的相似的物种形成,生物的多样性主要包括三个层次的内容：基因多样性、物种多样性和生态系统多样性。如丽鱼科的鱼都有独特的摄食习性：刮食水藻、吸食昆虫、刮食其他鱼的鱼鳞等。与它的颌的特殊结构有关，有两组颌，一组在 嘴里，另一组在喉部。,26.2.3 多倍体植物一经产生就是一种新的物种,被子植物中大约有40%以上是多倍体，小麦、燕麦、棉花、烟草、香蕉等都是多倍性的。由于不同种的植物进行杂交产生的杂种经常是高度不育的，因此在培育异源多
9、倍体植物时，要进行染色体加倍的处理，才能产生能够结实繁殖的后代。,将亚洲棉（2n=26）与野生美洲棉杂交得到的杂种，经染色体加倍(秋水仙素处理)得到染色体数为4n=52的棉株，与栽培种美棉相同。类似的这种物种形成过程在棉属、烟草属、芸苔属、西洋李等植物都进行成功了，为物种的起源提供了有力的证据。染色体加倍，解决了配对的问题，改进了育性。,26.2.4 物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的,根据生物发展史的大量事实，物种的形成可以概括为两种不同的方式：一种是渐变式 在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要方式。,另一种是爆发式，也称为骤变式。即在短时期内以飞跃形式从一个
10、物种变成另一 物种，它在高等植物，特别是种子植物的形成 过程中，是一种比较普遍的形式。,1.渐变式物种形成(gradual speciation),渐变式物种形成方式是通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干亚种，然后进一步逐渐累积变异造成生殖隔离而成为新种。渐变式又可分为两种方式：即继承式和分化式。,（1）继承式物种形成(successional speciation),这是指一个物种可以通过逐渐积累变异的方式，经历悠久的地质年代，由一系列的中间类型，过渡到新的种。例如纵观马的进化历史，就可以看到这种进化方式。马的祖先和狐狸差不多大小。,（2）分化式物种形成(differentiated s
11、peciation),这是指一个物种的两个或两个以上的群体，由于 地理隔离或生态隔离，而逐渐分化成两个或两个 以上的新种。它的特点是种的数目越变越多，而且需要经过 亚种的阶段，如地理亚种或生态亚种，然后才 变成不同的新种。,例如，棉属(Gossypium)中一些种的变化，以及前面提到的加拉帕戈斯群岛上鸣禽的分化，都属于这种形式。分化式物种形成又可分为异域式物种形成和同域式物种形成两种形式。,异域式物种形成(allopatric speciation),又称为地理隔离式物种形成(geographic speciation)，是指一个物种被分成两个或两个以上的地理分隔群体时，会产生随机漂移，再加上
12、由于地理条件和生态条件不相同，适应性也不相同，所累积的遗传变异也就不一样，最终导致生殖隔离而形成不同的物种。,同域式物种形成(sympatric speciation),同域式物种形成是指分布在同一地区的物种的不同群体之间，由于生态的分异等原因，它们之间没有机会进行杂交和基因交流，从而分化形成新的物种；这主要是受精前的隔离因素如寄主及交配季节和时间等的不同，使群体间个体不易进行杂交而造成的。,2.爆发式物种形成(sudden speciation),爆发式物种形成方式，是指不需要悠久的演变历史，在较短时间内形成新物种的方式。这种形式一般不经过亚种阶段，而是通过染色体数目或结构的变异、远缘杂交、
13、大的基因突变等，在自然选择的作用下逐渐形成新的物种。,这种人工合成的斯卑尔脱小麦与现有的斯卑尔脱小麦很相似，它们彼此间可以相互杂交产生可育的后代。已知普通小麦是由斯卑尔脱小麦通过一系列基因突变而衍生的，因此这一事实有力地证明现在栽培小麦的形成过程。,早就注意到地理因素在种分歧和种形成中的作用。P.M.哈蒙德1981年将与种形成有关的地理因素 区分为13种情况，并归纳为4种模式（见表物种形成的4种模式）。区分种形成方式主要依据群体初始分化和生殖隔离完成过程中的地理分布情况,至于生殖隔离完成(种形成过程结束）以后地理分布情况则并不重要。,一般说来可以区分为三种不同的种形成方式：分布区不重叠的种形成
14、分布区重叠的种形成分布区相邻的种形成。最典型的例子是达尔文考察过的南美西岸的加拉帕戈斯群岛上的种类丰富而又歧异的动植物区系。,所谓“分布不重叠”是指形成不同的种的原群体由于某种地理隔离因素而被分隔。所谓“分布区重叠”是指形成不同种的原群体在地理分布上是连续的。所谓“分布区相邻”是指形成不同种的原群体之间有不完全的地理隔离。,不重叠种形成过程通常是长时间的，不可能自始至终直接观察到。这种物种形成方式的提出，多半是根据间接的证据，例如不完全种（族、亚种或半种）的存在，某些生物种的地理分布等。一些大洋中的群岛对于某些陆地生物来说是不重叠种形成的合适环境。,例如被称为达尔文莺的小鸟有1014种之多，达
15、尔文认为这些不同种的莺来自一个从大陆 迁徙到该群岛的祖先种。由于群岛与大陆隔离和群岛之间的隔离使得迁入的鸟群分异，并形成不同的种。加拉帕戈斯群岛上有3种龟，分别栖居于被海洋 分隔的3个小岛上，这也是地理隔离因素所促成的 不重叠种形成过程的间接证据。,达尔文地雀（Darwins finches）,加拉帕戈斯群岛上4属，14种雀科鸣禽的统称。因最初于1835年9月、10月间达尔文环球航行到此时首先发现，故名。14种雀分布在群岛的13个岛上，各岛分别具有其中的3种10种。它们形态上大同小异（主要是喙的差别较大），但都与南美大陆的种类相似，是适应辐射的典型例子。,此外，根据种形成过程的特点还可区分出两
16、种不同的种形成方式：渐变的种形成量子种形成分布区不重叠和相邻的种形成过程一般是渐变的，分布区重叠的种形成过程往往是“跳跃”的，即“量子种形成”方式。,分布不重叠种形成图,马,驴,骡子,骡子是不可育的,同一物种的个体之间是不是都能进行交配(基因交流)呢?,地理隔离:,金鱼品种图片,隔离与物种的形成,1、曼彻斯特地区的桦尺蠖，19世纪中叶以前，几乎都是浅色型的，随着环境的变化，到了20世纪中叶，黑色型的桦尺蠖却成了常见类型，基因频率发生了改变，生物发生了进化，那么有没有形成新的物种呢？,18.2.3 真菌和细菌对植物的营养有特殊作用,菌根：许多植物的根因与真菌共生而获得更大的表面积，这种共生体的双方是互惠的,植物供应真菌以光合产物,真菌帮助植物吸收更多的水分和养分。这种共生体称为菌根。,隔离与物种的形成,、为什么说它们没有形成新的物种呢？,、怎样判断两个种群是否属于一个物种？,能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种。,18.2.4 植物也可能是异养的,绝大多数植物是自养的，但也有少数异养植物：寄生植物parasite:食虫植物insectivore:,END,
