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1、第十一章 植物的生殖生理,第一节 幼年期 第二节 春化作用第三节 光周期现象第四节 花器官形成与开花第五节 受精生理,2.幼年期的生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成都快。,1.不能开花,3.幼年期茎段比成年期易生根的原因，可 能是生长素含量较高。,第一节 幼年期,一、幼年期的特征,幼年期（童期）：植物早期生长的阶段。,二、提早成熟的方法,2.矮化砧木嫁接，缩短果树童期。,3.使用植物激素 外施GA可延长常春藤、甘薯、柑 桔、李等的童期，可缩短杉科、柏科和 松科中一些植物的童期。,1.提高生长速率，缩短童期。,第二节 春化作用,一、春化作用的条件 1.春化作用：低温诱导植物开花的过程
2、。,2、能够接受春化作用的植物类型 两年生植物(芹菜、葱、萝卜等)和一年生冬性植物(冬小麦、冬黑麦等)。,3.春化作用的主要条件是低温 有效温度在010，最适温度是 17。,4.脱春化作用（去春化作用）：在春化过程结束之前，如遇高温，低温效果会消弱甚至消除的现象。,脱春化的有效温度：2540,5.再春化作用：去春化的植株重返低温条件 下再度被春化，且低温的效果被累加。,二、春化作用的时期、部位和刺激传导,1.春化作用的时期 种子萌发或植株生长的任何时期。,2.接受低温影响的部位：茎尖端的生长点,3.春化作用的刺激传导 天仙子的嫁接试验，证明春化过 程中会形成春化素在植株间传导。,嫁接中的枝接,
3、三、春化作用的生理生化变化,1.冬小麦的春化过程前期是糖类氧化和能 量代谢的旺盛期，中期是核酸代谢关键 期，中后期是蛋白质起主动作用期。,FLC(Floweringlocus C)可能是春化反应的关键基因。,2.春化基因去甲基假说 低温改变基因表达，导致DNA去甲 基化而开花。,3.小麦、油菜等春化处理后体内GA增多，GA可代替低温诱导胡萝卜开花。,罐埋法、七九小麦等方法，代替自然春化，解决冬小麦的春播问题。,(三)控制开花：低温处理促石竹等花芽分化，使秋播的一二年生草本花卉改为春播，当年开花。,四、春化作用在农业上的应用,(一)春化处理：使萌动的种子通过春化的低 温处理。,(二)引种：满足对
4、低温的要求。,洋葱鳞茎在春季播种前用高温解除春化，防止开花，获得大的鳞茎。,第三节 光周期现象,光周期现象：植物对白天和黑夜相对 长度的反应。,光 周 期：一天之中，白天和黑夜的相 对长度。,一、植物光周期反应类型,1.长日植物(LDP)：在一定的发育时期内，每天光照时间必须长于一定时数并经过 一定天数才能开花的植物。,小麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋、葱、燕麦、甜菜、油菜等。,美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等植物。,2.短日植物(SDP)：在一定的发育时期内，每天光照时间必须短于一定时数才能开 花的植物。,番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。,3.日中性植物(DNP)：在任
5、何日照条件下都 可以开花的植物。,4.双重日长植物：花诱导和花器官形成要求 不同日长的植物。,(2)短长日植物：花诱导需要短日照，之后在 长日照下才能形成花器官的植物。如：风铃草。,(1)长短日植物：花诱导需要长日照，之后在 短日照下才能形成花器官的植物。如：大叶落地生根。,二、临界日长,2.临界暗期：在昼夜周期中短日植物开花 必需的最短暗期长度，或长日植物能开 花所必需的最长暗期长度。,临界暗期比临界日长对开花更为重要。,长夜植物、短夜植物。,1.临界日长：昼夜周期中诱导短日植物开 花所必需的最长日照时间，或诱导长日 植物开花所必需的最短日照。,3.暗间断现象（夜间断现象）：暗期被一 足够强
6、度的闪光所间断。,红光最有效，远红光可逆转。,夜间断抑制短日植物开花，促进长日植物开花。,三、光周期诱导和光信号的感受与传导,1.光周期诱导：植物只需要一定时间适宜 的光周期处理，以后即使处于不适宜的 光周期下，仍能开花的现象。,2.光周期的感受部位：叶,菊花实验,3.诱导开花部位：茎尖端的生长点,图：开花素或成花素-苍耳嫁接试验,四、植物生长调节剂的应用,GA、乙烯利、多胺、NAA和2,4D具类似成花素的作用，促进开花。,4.苍耳嫁接实验证明开花刺激物需要传导，环割实验证明开花刺激物通过韧皮部传导。,五、光周期理论在农业上的应用,(一)调控开花，提高经济产量。,1.促进开花：遮光缩短光照处理
7、，促进 SDP菊花在夏季开花，补光或夜间闪红 光促进LDP(杜鹃、山茶花)提早开花。,2.抑制开花：暗期光间断处理抑制甘蔗开 花。南麻(SDP)北种，推迟开花可增加 植株高度，提高纤维产量。热带烟草在 温带春季播种，利用夏季高温和长日照 促营养生长，提高烟叶质量和产量。,(二)光周期与引种育种,1.需收获种子或果实的短日植物（如大豆）北种南引时将提前开花，宜引晚熟品种，南种北引时宜引早熟品种。,2.需收获种子或果实的长日植物（如小麦）北种南引时将延迟开花，宜引早熟品种，南种北引时宜引晚熟品种。,3.短日植物水稻和玉米在海南岛加快繁育 种子，缩短育种年限。,4.通过人工光周期诱导使父母本花期相遇
8、，培育新品种。,第四节 花器官的形成与开花,花器官由茎端分生组织分化而来。,花发育的3个阶段：成花决定(或成花诱导)、形成花原基、花器官的形成及其发育。,一、成花诱导的途径,控制成花的4条发育途径：光周期途径、自主/春化途径、糖类（或蔗糖）途径、赤霉素途径。,调控花发育的基因有开花时间控制基因、分生组织决定基因、器官决定基因（花的同源异形基因）。,二、花器官原基的形成,(1)同源异形：分生组织系列产物中一类成员 转变为该系列中形态或性质不同的另一类 成员。,2.同源异形,1.被子植物的花由外向内分别由5轮结构组成,(2)花同源异形基因(决定花器官特征的基因)：从花器官同源异形突变体中发现的一组
9、同 源异形基因。,“ABC”模型（假说）：萼片由A类基因控制，花瓣由 A类和 B类基因控制，雄蕊由 B类和C类基因控制，心皮由C类基因控制。A和 B、B和C作用可相互重叠；A与C有拮抗作用，不重叠。,3.花器官形成的ABC模型 拟南芥有5种决定花器官特征的基因，分别为AP1-AP3、PI、AG，为同源异形 基因，可以分为3类：A、B、C类基因。,图1：A 功能区失活的突变体，缺少萼片与花瓣；只有雄蕊和心皮。,图2：B功能区失活突变体，缺少花瓣和雄蕊，只有萼片和心皮。,图3：C功能区失活突变体，缺少心皮和雄蕊的，只有萼片和多轮花瓣。,由雄蕊转化成花瓣的玫瑰的“复合花”,4.花器官形成的ABCDE
10、模型,萼片由A类基因控制，花瓣由 A类、B 类和 E类基因控制，雄蕊由 B类、C类和 E类基因控制，心皮由 C类和 E类基因控制，胚珠由C类、D类和E类基因控制。D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器官发育为萼片。,三、影响花器官形成的条件,(一)气象条件 光和温度,(二)栽培条件 水、肥料和栽培密度,(三)生理条件 强势花和弱势花,用化学药剂（化学杀雄剂2号）或生长调节剂（乙烯利）使花粉败育，作为母本进行杂交获得杂交种子，提高产量。,四、植物的性别分化,2.雌雄同株异花：黄瓜、玉米、蓖麻、核桃,3.雌雄异株异花：菠菜、杨、柳、杜仲、银杏,4.雄花两性花株5.雌花两性花株6.三性花株,(一)花的
11、性别表现类型,1.雌雄同株同花：小麦、水稻、大豆、棉花,(二)雌雄个体的生理差异（补充）1.雄株的呼吸速率高于雌株,4.大麻的雌株叶片中 IAA含量较高，雄株 叶片中GA含量较高。,5.雌株的核酸、叶绿素、胡萝卜素和碳水 化合物含量高于雄株。,2.雌雄株氧化酶活性不同,3.雌株具有较高的还原能力，而雄株具有 较高的氧化能力。,(三)外界条件对植物性别形成的影响,2.生长物质对性别表现的调控 IAA、CTK、ETH促进雌花分化；GA促进雄花分化；TIBA和MH抑制雌 花产生；矮壮素抑制雄花形成。,3.栽培措施对性别表现的影响 熏烟和机械损伤增加雌花的数量。,(2)温周期：低温与昼夜温差大利于雌花
12、发育。,(3)营 养：水足、氮多促进雌花分化。,1.环境因子对性别表现的影响(1)光周期：适宜促开雌花，否则促开雄花。,第五节 受精生理,受精作用：植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。,一、花粉的成分、寿命和贮存,(四)光：以遮荫或在黑暗处贮存较好。,(三)空气中CO2和O2含量：增加CO2、减少氧 分压，寿命延长。“真空干燥法”。,(二)温度：一般为15，零下低温更好。,(一)湿度：贮藏环境的相对湿度30-40%。,风媒植物的花粉以淀粉为主，虫媒植物的花粉以脂肪为主，还有氨基酸、蛋白质、维生素、激素等物质。,二、柱头的生活力 因物种而异，多以开花当天授粉
13、为宜。水稻：67d；小麦：9d；玉米：花柱抽 齐后15d。,三、外界条件对授粉的影响,(一)温度,(二)湿度,(三)风：无风或大风都不利于作物授粉。,四、花粉萌发和花粉管伸长(一)花粉在柱头上萌发,(二)花粉管（PT）在花柱中生长 PT的生长方式是顶端生长，生长只 局限于花粉管顶端区。,(三)花粉管到达胚珠进入胚囊,集体效应(群体效应)：落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快的现象。,生产上大量授粉有利于受精。,(四)花粉萌发与花粉管伸长的条件(补充),3.钙：参与花粉萌发与花粉管的伸长。,5.温度和湿度：萌发最适温度2030，水稻花粉萌发最适湿度为70%80%。,2.硼：
14、花期喷施100150mg.L-1的硼酸。,4.钴、氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸 和半胱氨酸)等与此有关。,1.糖：常用10%的蔗糖诱导花粉萌发。,五、受精后雌蕊的代谢变化,1.呼吸速率提高,2.生长素含量提高（2,4-D处理未受精的 番茄雌蕊，获得无籽果实）,3.物质的运输与转化提高,4.各种细胞器数量增加并重新分布,六、自交不亲和性 1.概念：植物花粉落在同花雌蕊的柱头上 不能受精的现象。,2.S 位点：控制自交不亲和性的基因位点，该位点上的各等位基因分别称作S1，S2，Sn 等。,3.自交不亲和性的类型：配子体型自交不 亲和性(GSI)和孢子体型自交不亲和性(SSI)。,(1)孢子体自
15、交不亲和性(SSI)：当花粉亲本的一个等位基因与雌蕊组织 中的相匹配时，就发生拒绝反应，PT在 柱头上被抑制，由二倍体(孢子体)来源 的因子决定。,常见于菊科、十字花科。,孢子体自交不亲和性(SSI),(2)配子体自交不亲和性(GSI)：当花粉或花粉管与花柱中带的等位基因有 一个有差异时即能表现出亲和性，是由单 倍体（配子体）来源的因子决定。,多见于茄科、禾本科、豆科植物。,配子体自交不亲和性(GSI),用甲醇或反复冷冻或黑暗中饥饿以杀死蒙导花粉，保持花粉里的识别蛋白。,蒙导花粉：亲和的花粉可使柱头无法识别不亲和的花粉。,花粉蒙导法：授予活的不亲和性花粉的同时，混合一些死的亲和性花粉。,(1)采用混合花粉授粉法(花粉蒙导法),4.克服自交不亲和的途径,(2)采用媒介法,(3)物理化学方法：切柱头或封柱头，变温、辐射、生长调节剂等处理柱头、花柱等。,
