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1、第六章 回交育种,第一节 回交育种的意义及遗传效应回交：两个亲本材料的杂交后代，再与原亲本之一重复进行杂交称为回交。回交育种：从杂种一代起多次用杂种与亲本之一继续杂交，从而育成新品种的方法。,回交育种法是育种家改进品种个别性状的一种有效方法。当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A杂交，Fl及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，A品种原有的优良性状通过回交而恢复。因此，回交育种法速度快，在改良农作物品种个别缺点时有独特的功效。,用于多次回交的亲本称轮回亲本，如A品种称轮回亲本。因为也是有利性状(目标性状)的接受者，又称受体亲本
2、；只有第一次杂交时应用的亲本，如品种B称非轮回亲本，它是目标性状的提供者，故称供体亲本。回交表达方式如：(AB)AA或A3B等。式内表明A为轮回亲本，在第一次杂交时使用一次、回交使用二次。此外，也用BC1或BC2分别表示回交一次或二次，以BC1Fl、BC1F2分别表示回交一次的一代和回交一次自交的二代。回交方法和步骤总结于图61。,在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。纯合基因型变化的频率都是(112r)n(n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。这点和自交群体是一样的。,回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样。以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的2种纯合基
3、因型是AA和aa；而回交Aaaa后代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮回亲本的基因型。在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。例如，自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频率各有4375，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已达875，这说明回交比自交控制某种基因型比率的效果要高得多。,第二节 回交育种方法,一、亲本的选择 轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的品种。缺点较多的品种不能用作轮回亲本。应该特别注意对轮回亲本的选择，要确保经过改造以后的轮回亲本，即新选育的品种在生产上有继续利用的价值。如果轮回
4、亲本选得不准，经过几次回交后，选育的新品种落后于生产形势的要求，就将前功尽弃。所以，轮回亲本最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。,非轮回亲本(供体)的选择也是很重要的，它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，要求所要输出的性状必须经回交数次后，仍能保持足够的强度，同时其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和必须进行回交的次数。非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁，否则，为了打破这种不利连锁，实现有利基因的重组和转育，必须增加回交的次数。,非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于
5、识别选择。如有困难，也必须是有较高遗传力的性状，这是十分必要的。因为在回交过程中，每一轮回交，对正在被转移的性状都必须进行选择，性状的遗传力强，选择的效果明显。而且这一性状最好容易依靠目测能力加以鉴定，这样在回交育种应用上就比较方便。,如果希望通过回交而转育的是一个质量性状，应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能相类似的非轮回亲本，这样可以减少为了恢复轮回亲本理想性状所必需的回交次数。,二、回交后代的选择在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回亲本，亦即回交计划的成败问题。为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有
6、目标性状而农艺性状又与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交。为了易于鉴别和选择具有目标性状的个体，应创造使该性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病性时，则需要创造病害流行条件。具体的做法，因所转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状还是数量性状有所不同。,(一)质量性状基因的回交转育如果要转移的性状是由显性单基因控制，那么在回交过程中，转移的性状容易识别，回交就比较容易进行。例如，想通过回交，把抗锈病基因(RR)转移到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品种中去。,可将品种A作为母本与非轮回亲本杂交，再以A为轮回亲本进行回交育种，A含有育种家希望能在新品种上恢复的适应性和高产性状的基因。在F1
7、中锈病基因是杂合的(Rr)。当杂种回交于A品种(n)时，将分离为两种基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麦植株和感病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易区别，只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交。如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他性状和轮回亲本A品种接近的世代。这时，抗病性状上仍是杂合的(Rr)，它们必须自交一代到两代，才能获得稳定的纯合基因型抗病植株(RR)。,本实例所说明的回交方法是比较容易实行的，因为抗锈性是由显性单基因所控制，而且每一回交后代中，抗病植株容易借人工接种加以鉴定，育种过程如图62。其育种过程与上面提及的一般回交育种的步骤相同。,如果导人的性状隐性遗传时，可将回交一
8、代自交，在分离的自交后代中选株回交(图63)，或在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交，将回交与自交后代对应种植。凡是自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的回交后代中必有一些带有目标性状基因，那就可以在该后代中继续选株回交并自交。而自交后代不出现分离的，其相应回交后代即可淘汰。如果能筛选出与该隐性基因紧密连锁的分子标记(详细见第17章)，那么就可以借助于分子标记进行连续的回交转育。,例如要导入的抗锈基因是隐性基因(rr)，每次回交后代将分离出两种基因型RR和Rr。因为在这种情况下，含有抗性基因的杂合体(Rr)不可能在表型上与RR区分开，必须使杂种自交一代，以便在和轮回亲本回交之前，
9、发现抗性(rr)植株，继续与轮回亲本杂交。,(二)数量性状基因的回交转育 当导人数量性状基因时，回交工作是否成功，以及回交工作进展的难易受两种因素的影响，一是控制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现的作用。,当控制某一性状的基因数目增加时，回交后代出现目标性状基因型的比例势必降低。为了导人目标性状基因，种植群体必须增大。所以数量性状转育的第一个问题是回交后代必须有相当大的群体。进行数量性状基因的转育，尤其要注意非轮回亲本的选择。尽可能选择目标性状比预期要求更好和更高的材料。例如，育种目标要通过回交，培育成熟期比轮回亲本提早的品种，必须选择比轮回亲本更加早熟的品种作为非轮回亲本。育种家在选择
10、非轮回亲本时，必须考虑到这一点，才能达到理想的回交育种的结果。,数量性状进行回交转育的第二个困难是环境条件对目标性状基因表现的影响。回交能否成功决定于每一世代对基因型的准确鉴定。当环境条件对性状的表现有重大影响时，鉴定便比较困难。在这样情况下，最好每回交一次，接着就进行自交一次，并在BC1F2群体进行选择。因为要转育的目标性状基因有的已处于纯合状态，比完全呈杂合状态的BC1F1个体更容易鉴别。受环境因素影响极其强烈的性状，以单株为基础进行鉴定和选择是不十分可靠的，应该进行重复设计的后代比较试验，在较好的品系内选择单株，继续进行回交。鉴于上述情况，在转育受环境影响很大的数量性状时，很少用回交方法
11、。,当进行多个目标性状基因的导入时，想通过回交同时改进一个新品种的若干性状是十分困难的。例如要培育具有多个不同抗病性基因的品种，或要改进一个高产品种的抗病性和品质性状等。转移多个性状可采用逐步回交，即在同一回交方案中同时转移几个目标性状基因。选择几个分别具有不同目标性状基因的授予亲本，这几个亲本的基因应该都是独立遗传的。先以一个授予亲本进行性状转移。获得一个性状得到改良的材料后，再以它为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此等等。关键问题在于获得大量回交种子，繁殖大量BCFl或BCF2群体，要使其中会出现具有各种目标性状的材料，以便和轮回亲本回交；或采用聚合回交法。,三、回交的次数(一)轮回亲本
12、性状的恢复回交育种的目的，是使育成的品种除了来自非轮回亲本的性状外，其他性状必须恢复到和轮回亲本相一致，进行回交的次数与从非轮回亲本需要转移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有，2对基因差异，则回交r次以后，从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式1-（1/2r）n计算出来。如果，n=10，回交5次，其纯合体百分率可达728，回交6次可达855。连续回交由轮回亲本引进基因的纯合个体百分率列于表61。,在回交工作中，根据育种目标及亲本性状差异的大小，通常进行45次回交，即可恢复轮回亲本的大部优良性状。从育种实效出发，轮回亲本的农艺性状也并不一定需要100地恢复。当非轮回亲本(供体)
13、除目标性状之外，尚具备其他一些优良性状时，回交一二次就有可能得到综合性状良好的植株，这类植株经自交选育后，虽与轮回亲本有一些差异，却可能结合了非轮回亲本(供体)的某些良好性状，丰富了育成品种的遗传基础。,而回交次数过多则可能削弱目标性状的强度，并且不一定能获得理想结果。与此相反，如果非轮回亲本有一两个性状显著地差于轮回亲本，为了弥补起见，必须进行较多次的回交。当应用栽培种的近缘种属作为非轮回亲本时，可能同时引进了一些不理想的性状，为了排除这类性状必须进行更多次数的回交。,(二)非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度如果准备从非轮回亲本转移给轮回亲本的目标性状和另一不利性状相连锁，必须进行更多
14、次回交才可能获得理想性状的重组。除去不利基因的速度快和慢，由目标性状基因和不利基因之间的重组值来决定的。假如用C表示重组率，那么要想打破不利的连锁获得希望的重组类型的机率为1(1C)r。r是表示回交的次数。在不同重组率下，经过不同次数的回交后出现重组类型的频率见表62。如果两个基因紧密连锁，重组率在001时，在这种情况下，尽管进行连续5次的回交，只能得到很少的重组类型。所以，在目标性状基因和不利基因连锁的情况下，必须增加回交次数。两个基因连锁得愈紧密，回交次数就愈多。,(三)严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数试验结果证明，如果早期世代在回交群体中，除必须选择非轮回亲本的目标
15、性状外，针对轮回亲本的性状也进行严格选择，这样可以提高轮回亲本性状的恢复频率，相应地减少回交的次数。一般情况下，在回交群体中只对非轮回亲本的目标性状进行严格选择，而对轮回亲本性状则不大进行严格选择，只希望其通过回交而逐渐恢复，势必增加回交的次数。,四、回交所需的植株数Sedcole（1977）提出下列公式作为推算所需植株的方法。,五、修饰回交育种方法为了满足不同的育种目标，回交育种方法也进行了一些扩展。（一）根据超亲重组与不完全回交组合原理的聚合杂交,(二)根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交(聚合回交)利用生产上大面积推广或即将推广的品种作为轮回亲本，分别与具有不同目标性状的品种(系)杂交，
16、回交34次，互交以聚合不同目标性状的基因，培育出高产、优质、多抗的作物新品种。该方法的优点在于能在保持轮回亲本丰产性、适应性的基础上，同步改良抗病性、品质和丰产性。试验证明它可克服和缓解丰产性与品质、早熟性等主要经济性状间的负相关，为选育综合性状优良且具有抗性的优良品种或品系打下了物质基础(图64)。潘家驹等对这一方法开展了广泛的研究，培育出南农8264在生产上推广利用。但是这一方法杂交的工作量大，并且对于回交转育数量性状的选择难度大。,第三节 回交育种的特点及其应用价值,一、回交育种法的遗传特性 应用回交法进行品种改良时，通过杂种与轮回亲本多次回交可对育种群体的遗传变异进行较大程度的控制，使
17、其按照确定的方向发展。既可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回亲本特定的目标性状，这是回交育种法的最大优点。,回交育种法需要的育种群体比杂交育种所需的群体小，又由于在回交育种过程中，主要是针对被转移的目标性状进行选择，因此，只要使这种性状得以发育和表现，在任何环境条件下均可以进行回交育种。从而使利用温室、异地或异季加代等缩短育种年限的措施得以发挥更大的作用。在回交育种的过程中，由于采取个体选择和杂交的多次循环过程，有利于打破目标基因与不利基因间的连锁，增加基因重组频率，从而提高优良重组类型出现的机率。,用回交法育成的品种形态上与轮回亲本大体相似，其生产性能、适应范围及所需栽培条件也与轮回亲本
18、相近。所以不一定要经过繁杂的产量试验，即可在生产上试种，而且在轮回亲本品种的推广地区容易为农民群众所接受。,应用回交育种法也有其局限性。回交育成的品种仅仅是在原品种的个别缺点上有所改良，而大多数性状上没有多大提高，如果轮回亲本选择得不恰当，则回交改良的品种往往不能适应农业生产发展的要求。虽然可以用逐步回交法，即在改良一个缺点后再改良另一个缺点，逐步使品种臻于完善，但却延长了育种年限。这是回交育种法最大的弱点。,回交改良品种往往仅限于由少数主基因控制的性状，至于改良数量性状则比较困难。另外回交的每一世代都需进行人工杂交，工作量很大。为此，一些学者已将雄性不育基因导人到回交群体中以减轻杂交工作量。
19、,回交法虽有助于打破基因的不利连锁，但目标基因可能存在多效性，或目标基因与不利基因的极紧密连锁，仍是回交育种中需要克服的重大障碍。在这样情况下，必须进行多次回交，并在每一回交群体中，选择具有目标性状的个体供下一轮回交之用。但当目标性状和不利性状是同一基因表现的多功能效性，更是不能将它们分离开。,回交群体回复为轮回亲本基因型经常出现一些偏离。育种家期望回交群体逐渐回复为轮回亲本基因型，但是回交结果和理论上所期望的常常发生偏差。而且不同性状回复的速度也不同。如果对下一轮与轮回亲本进行回交的个体加以严格选择，既选择目标性状，也选择轮回亲本性状，这样有利于轮回亲本基因型的回复。,二、回交育种的其他用途
20、(一)近等基因系的培育 回交方法除了用于转育个别目标性状给某一轮回亲本，培育新品种外，还可用于其他一系列用途，其中之一，是近等基因系的培育。近等基因系（near-isogenic line,NIL）：除了某一两个基因外，其他基因都相同的两个遗传材料，通常是经过饱和回交形成的除了目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个遗传材料（品系）。,为了研究不同性状基因对某种作物经济性状的影响，可以借回交法将不同基因分别转育给同一轮回亲本，培育成分别具有个别不同性状基因的近等基因系，相互比较，以便在同一遗传背景上，较正确地鉴定不同基因对经济性状的影响。同时也可了解不同遗传背景对同样基因的影响。从图65中可
21、明显地看出Rhtl，Rht2，Rht3小麦矮秆基因在不同的遗传背景下，株高表现不同。此外，在同一遗传背景下，Rhtl，Rht2，Rht3的表现型不同，表明这3个矮秆基因中，矮生作用Rht3Rht2Rhtl。,回交法还可用于培育多系品种，即将不同的抗病主效基因分别导人同一推广品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性基因的多个近等基因系，然后按照需要混合其中若干品系组成多系品种用于生产。多系品种既有综合性状上的一致性，又有抗病基因上的异质性，可以保持抗病性的稳定和持久，从而控制某种病害的流行为害。,(二)细胞质雄性不育系和恢复系的回交转育在雄性不育系杂种优势利用中，回交是创造不育系、转育不育系
22、和转育恢复系的主要方法。也是培育同质异核系和同核异质系的方法。下面主要介绍利用回交培育新的雄性不育系的方法：利用胞质雄性不育系为母本，和胞质正常、雄性可育，而无恢复雄性不育胞核基因的品系相杂交，雄性不育的杂种一代与雄性可育亲本回交若干代，使其核基因接近纯合，即成为新的雄性不育系，称为A系。原来的雄性可育系亲本，就成为它的保持系，称为B系。,如我国生产上利用的水稻雄性不育系大都是运用回交方法由野败转育而成，统称为野败型不育系。先以野败为母本，与栽培稻品种进行杂交，再以之与其他栽培稻品种杂交，选择表现较好的组合，如(野败6044)二九南1号。在杂交后代中选择完全雄性不育性状倾向父本的植株作为母本，和二九南1号连续回交4次，从而育成二九南1号同型不育系，选育过程如图66所示。,(三)回交在远缘杂交中的应用回交方法可以应用于异源种质的渐渗，以及作为控制超亲分离的有效手段。在远缘杂交中，回交可提高杂种的育性，控制杂种后代的分离，提高理想类型的出现几率。,
