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1、第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件,1根系的特点：,根系是植物吸水的主要器官,一、根系吸水的部位,伸长区,分生区,根冠,根毛区,根系量大，根毛多黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根毛总长达5公里。,根深，分布广小麦根系可溶达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12米。,根系吸水的部位,根吸水的主要部位是在根的尖端，,根毛区伸长区分生区根冠,在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。,根尖,吸水能力最强,成熟区(根毛区）,伸长区,分生区,根冠,图根尖纵切,根毛区吸水能力强的原因：,(1)根毛区有许多根毛
2、，吸收面积大（510倍）；(2)根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；(3)根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小,在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。,二、根系吸水的途径,1.共质体途径,2.质外体途径,水分由土壤经根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进入导管的径向运输途径有两条：,是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。,根部吸水的共质体途径和质外体途径,二、根系吸水的途径,1.共质体途径,2.质外体途径,水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。,根系的质外体被内皮层分为两部分：内皮层以内的质外体和内
3、皮层以外的质外体,内皮层细胞壁上的凯氏带,水分只能通过内皮层的原生质体进入细胞。即进入共质体。质外体空间内皮层细胞原生质层(共质体)质外体空间(导管)。,外部质外体内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙,凯氏带,木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。,内部质外体内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分。,三、根系吸水的机理,根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：,主动吸水被动吸水,主要方式,(一)根压与主动吸水,1.根压,主动吸水是由于根系本身生理活动引起的水分吸收,一般认为主动吸水的动力是根压。,根压（root pressure）由于植物根系生理活动产生的促使水分从根部上
4、升的压力。,伤流吐水,证实根压存在的两种现象：,如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。,伤流吐水,证实根压存在的两种现象：,伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究跟部的代谢。,伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。,伤流吐水,证实根压存在的两种现象：,没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。,吐水,2.根压产生的机理,主要内
5、容：内皮层、内皮层以外的质外体（皮层细胞壁、细胞间隙）、内皮层以内的质外体（中柱导管）形成一个渗透系统，由于根部的代谢活动产生内皮层以外质外体和内皮层以内质外体间的水势差，水分顺水势差通过内皮层渗透到根部导管。,渗透理论,根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？,内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。,水分只能通过内皮层细胞原生质向内运输。,整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。,只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。,为什么导管内的水势要低于外液的水势？,土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以
6、后，扩散被凯氏带阻档。,由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生足够多的能量以利于离子的主动吸收。并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。,中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。,这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。,通过代谢,支持渗透理论的实验现象:,当把植物根部放在纯水中，伤流加快；,如果把植物根部放在浓溶液中，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；,由此可见，根压的产生是一个渗透过程，并与植物的代谢有关。,主动吸水通常不是根系主动吸收水本身,而是植物
7、利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。,（二）蒸腾拉力与被动吸水,1.被动吸水,通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水。,2.蒸腾拉力（transpirational pull）,由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。,主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。,主动吸水和被动吸水,四
8、、影响根系吸水的条件,影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。,(一)土壤水分状况,土壤中的水分可以分为三大部分：,1.重力水,2吸湿水（或称束缚水）,3.毛细管水,土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况,田间持水量,排除所有重力水，保留所有毛细管水和吸湿水，这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称为田间持水量。一般在20%左右。,最大持水量,又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。一般在40%左右。,一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，耕性良好。,暂时萎蔫（temporary wilting）,永久萎蔫（permanent wilting）,永久萎蔫系数（perm
9、anent wilting coefficient）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。与土壤颗粒粗细、土壤胶体数量，作物种类等有关，粗砂、细砂、壤土、粘土依次递增。,萎蔫,（二）土壤温度,低温能降低根系的吸水速率,土壤温度过高对根系吸水也不利。,（三）土壤通气状况,通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。,土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。,因为土壤通气差，O2含量降低，CO2浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原物质（如Fe
10、2+、NO2、H2S等），不利于根系的生长。,受涝的植株反而缺水？施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。,土壤通气差引起根系中毒的原因：,（四）土壤溶液状况,盐碱地,一次施用过多,“烧苗”现象。,根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须 土壤溶液的水势。,第四节 蒸腾作用(transpiration),一、蒸腾作用的概念、生理意义和方式 二、气孔蒸腾 三、蒸腾作用的指标和测定方法四、蒸腾作用的人工调节,1)以液体状态散失到体外（吐水现象）2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）,植物吸收的水分,
11、用于代谢,散失,15,95%99%,散失方式,主要方式,一、蒸腾作用的概念、生理意义和途径,水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用(transpiration)。,（一）概念,蒸腾与蒸发是两个不同的过程：,蒸腾是一个生理过程。,蒸发是一个纯物理过程。,（二）蒸腾的途径（或部位）,幼小的植株，成年植株主要通过三种途径，以叶片为主。,1.皮孔蒸腾(lenticular transpiration),2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton),占的比例较小，大约0.1%。,（二）蒸腾的途径（
12、或部位）,1.皮孔蒸腾(lenticular transpiration),2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton),角质层：果胶质；孔隙。,角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重，生长在遮阴、潮湿地方的植物的叶片、幼叶角质蒸腾所占比例较大，成熟叶片的角质蒸腾仅占总蒸腾的35%。,（二）蒸腾的途径（或部位）,2.叶片蒸腾1)角质层蒸腾(cuticular transpiration)2)气孔蒸腾(stomatal transpiraton),可占蒸腾总量的8090。是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式,（三）
13、蒸腾作用的生理意义,1、蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸水的主要动力。,2、可以促进木质部汁液中物质的运输。,3、降低植物体的温度。,4、蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。,气孔,成对的保卫细胞（guard cell）,副卫细胞（subsidiary cell）,（一）气孔的结构,保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体,二、气孔蒸腾,典型材料 蚕豆和鸭趾草,（二）气孔的大小，数目和分布,一般占全叶面积的约1%,分布；,气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达10万个以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的1。,分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。,
14、虽然气孔一般只占全叶面积的约1%，但通过气孔的蒸腾可达叶片同面积自由水面的1050%，甚至100%，即叶片上气孔的蒸腾速率是同等面积自由水面的几十倍，甚至上百倍，为什么？,这一现象可以用小孔扩散原理即小孔律去解释。小孔律通过多孔表面的蒸发不与孔的面积成正比，而与孔的周长成正比。,为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快？,蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘
15、所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔，且小孔之间相隔一定距离，其总面积虽然一样，但小孔的总边缘却增加了许多，扩散的速度也随之而增加。,边缘效应,保卫细胞的体积小，只有表皮细胞体积的1/13或更小。,保卫细胞具有全套细胞器，特别是含有叶绿体，但片层结构发育不良，另外保卫细胞还含有大量线粒体。,保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用。形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。无Rubisco（RUBP羧化酶）,（三）气孔的形态结构和生理特点,保卫细
16、胞中有淀粉磷酸化酶，PEP羧化酶。,质膜上存在H+ATPase、K+通道、CI-通道，与副卫细胞或临近细胞间无胞间连丝。,保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。,（四）气孔运动及其原理,气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动，是由保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩引起的。,气孔为什么能够运动？,与保卫细胞的结构特点有关。,图 双子叶植物气孔的运动(张开、关闭),是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢,？,压力,拉力,压力,压力,3.气孔运动的机制,经典的淀粉糖互变学说,K+离子泵学说,苹果酸代谢学说,淀粉糖转变学说(starch-sugar conversion the
17、ory),淀粉Pi 淀粉磷酸化酶 葡萄糖1磷酸 葡萄糖磷酸,pH值升高（光下）,pH值降低（暗中）,淀粉磷酸化酶,实验发现光合作用与气孔运动有关，保卫细胞缺乏叶绿体的黄化叶片，虽在光下，不能进行光合作用，气孔也不张开，影响光合进程的药剂（如敌草隆）也影响气孔运动，符合观察到的现象-淀粉白天消失，晚上出现。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。,支持该学说的实验现象：,保卫细胞(GC)在光下进行光合作用,消耗CO2，使细胞内pH增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P,水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开,(1)淀粉糖转化学说,气孔张开,GC在黑暗中进行呼吸作用,释放CO2，使细
18、胞内pH下降,淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉,水势升高,向周围细胞排水,气孔关闭,气孔关闭,（2）无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）,K泵假说，认为气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。,无机离子泵学说,气孔运动和GC积累K+有着密切的关系。,w下降，吸水,ATP酶,光活化,GC,K+,H+,K+,Cl-,Cl-,质膜,GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵,水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差,w降低，水分进入GC，气孔张开,激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC,气孔张开,H+ATPase做功，产生跨膜H+浓度梯度，保卫细胞膜超极化K+内流通道打
19、开，K+进入保卫细胞，进一步进入液泡,（3）苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）,PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,PEP+HCO-3 草酰乙酸+磷酸,PEP羧化酶,草酰乙酸+NADPH（或NADH）苹果酸+NADP+,苹果酸脱氢酶,苹果酸代谢学说,GC在光下进行光合作用,消耗CO2 pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶,PEP+HCO3-草酰乙酸 苹果酸,苹果酸根使细胞里的水势下降,气孔张开,从周围细胞吸水,气孔张开,图 2-12光下气孔开启的机理光照下保卫细胞液泡中的离子积累。由光合作用生成的ATP驱动H+泵，向质膜外泵出H+，建立膜内外的H+梯度，在
20、H+电化学势的驱动下，K+经K+通道、Cl-经共向传递体进入保卫细胞。另外，光合作用生成苹果酸。K+、Cl-和苹果酸进入液泡，降低保卫细胞的水势。,气孔开启机理图解,1）光,光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。,（四）影响气孔运动的因素,光促进气孔开放的机制,一是通过光合作用产生的间接效应,被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制,二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应,不被DCMU抑制,红光和蓝光都可引起气孔张开,光受体,红光的可能是叶绿素,蓝光的可能是隐花色素,蓝
21、光能活化HATP酶，不断泵出H，形成跨电化学势梯度，它是K通过K通道移动的动力，可使保卫细胞内K浓度增加，水势降低，气孔张开。,通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍,蓝光对气孔开度的影响,原因：1.高浓度CO2 引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度；2.高浓度CO2 使膜透性增大，K 流失；3.CO2 抑制H+ATP酶。,2、CO2,低浓度CO2 促使气孔张开，高浓度CO2引起气孔的关闭。,一定范围内温度升高，气孔开度增大;温度过高气孔反而关闭;温度太低气孔也不能很好张开.,剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭；久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC
22、，气孔关闭。,3、水分,4、温度,5）植物激素-ABA,水胁迫ABA增加诱导胞浆中Ca2 瞬时增加打开K+通道sw水流出，气孔关闭。,叶片未受到水分胁迫时，保卫细胞中含有微量ABA；,（五）影响蒸腾作用的内外因素,气孔蒸腾的过程分析,首先在叶肉细胞的表面水变成水蒸气蒸发。,两个步骤：,第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。,蒸发快慢与叶片的内表面积成正比,这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。,蒸腾速率=,Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。,CI是气孔下腔的水蒸气压；Ca 是空气的蒸汽压；,Rs 是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、形状、气孔的开度等有关，主
23、要与气孔开度有关；,其中气孔开度是主要影响因素。,一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。,1内部因素对气孔蒸腾的影响,（1）气孔频度（2）气孔大小（3）气孔下腔（4）气孔构造,2、外部因素对气孔蒸腾的影响,（1）光照影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发,（2）温度,（3）湿度湿度大，气孔下腔与大气间的气压差小，气孔蒸腾慢。,（4）风主要影响边界层的厚度,三、蒸腾作用的指标和测定方法,1蒸腾速率(transpiration rate),蒸腾强度，植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用gm-2h-1或mgdm-2h-1表示，现在国际上通用
24、mmolm-2s-1。一般白天蒸腾速率是15250 gm-2h-1，夜间是115 gm-2h-1。,（一）蒸腾作用的指标：,需水量（water repuirement），植物每形成1克干物质需要消耗水分的克数，是蒸腾效率的倒数。可以作为植物经济用水的指标,3蒸腾系数(transpiration coefficient),2蒸腾效率(transpiration efficiency)或蒸腾比率(transpiration ratio),植物蒸腾1Kg水形成的干物质的克数，常用gkg-1表示。一般植物的蒸腾效率在18gkg-1。,（二）蒸腾速率的测定方法,1、植物离体部分的快速称重法-电子称法,2
25、、测量重量法,3、气量计测定法气孔计-田间测定,4、红外线分析仪测定法-田间测定,四、蒸腾作用的人工调节,尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。,减少蒸腾面积:在移栽植物时，去掉一些枝叶;,使用抗蒸腾剂,阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂（antitranspirant）。,降低蒸腾速率：在傍晚或阴天的时间移栽；移栽后通过一定的措施遮阴。,植物的自我调节,代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如脱落酸、阿特拉津、黄腐酸。,薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如硅酮、乳胶、丁二烯丙烯酸。,反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能反射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。,抗蒸腾剂的种类：,
