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1、中国沙棘属植物的起源,分类,群落和资源f/第6卷第1期1993年3月沙棘HIPP0PHAEVo1.6No.1Mar.1993中国沙棘属植物的起源,分类,群落和资源于倬德敖复,_-?一(黄委喜黄卢r中游治理局?西鲁110043)嘬永善v弓l.-(西北师范学院?兰州r300T0)摘要柳叶沙棘和中国少棘是沙棘属中最原始的种类;喜马拉雅山覆毗邻地区是沙棘属植物的粪群分化中心.东喜马拉雅山一横断山地医可能是沙棘的起源地.依据作者新建立的分类系统,把中国的沙棘灌丛划分为温性和高寒两类灌丛,并介绍了中国沙胩的面积和资褥特点q关键词中国,芝里,缝,益1沙棘属植物的起源中国着名的植物学家吴征镒(1980),在全
2、面研究了中国植物区系的地理成分和起源后.把沙棘属归入旧大陆温带分布区类型,并认为1a大陆温带分布的大多数属和地中海区及中亚分布的属有一个共同起源和发生背景,即在古地中海沿岸地区起源,而在古地中海面积逐步缩小亚洲广大中心地区逐渐旱化的过程中发生和发展的.为进一步探索沙藕属植物的起源.我们现从沙棘属植物的性状演化和地理分布两方面进行分析探讨.1.1沙棘属植物的性状演化沙棘属植物以萼片2裂,雄蕊4枚为共同特征.而区别于胡颓子属(EIaeagnus)和仅分布于北美的Shepherdia属,所以从发生看沙棘属是一个单系属.一个单系属内同源性状的性状状态分析无疑有助于对该属系统发育的阐明.表1和表2是对沙
3、棘属一部分同源性状所进行的初步分析和数字矩阵.裹1涉椿檀韵特征状卷裹2O沙棘HIPPOPHAE第6卷沙棘一各种(亚种)特征状态戤宇铝阵分类单元祖种ANC柳呼抄棘SA中国沙棘RcH中亚沙棘RTU云南沙棘RYu蒙古沙棘RM0高加索沙棘R喀尔巴千山沙棘溪生沙棘RFL海滨沙棘RRH江孜沙棘GY肋果沙棘NE西藏沙棘TI特征编号台00000l0RCAlIOI注?0表祖征态I1表衍征态表2中的合计数表示该分类单元具有的衍征态的特征数量,其数字越太说明该分类单元具有衍征态越多,即进化程度越高.反之则越原始.从表2可以看出:柳叶沙棘和中国沙棘是沙棘属中最为原始的种类,而西藏沙棘是最为进化的种.1.2沙棘属植物的
4、地理分布按廉永善对沙棘属的分类,全属现有5种8亚种.从分布看,绝大多数种(5种3亚种)集中分布于喜马拉雅山及毗邻地区,而且分布区重叠(见封3附图).它们之中不仅包含有原始的种类(柳叶沙棘和中国沙棘),而且分化较晚,比较进化的有皮组3个种(江孜沙棘,肋果沙棘和西藏沙棘)也全部集中茌这里.很自然,我们会得出结论,喜马拉雅山及其毗邻的地区,不仅是沙棘属植物的类群分布中心,而且也是沙棘属植物的原始类群中心和类群分化中心.从几个中心的重合这一事实出发,我们认为沙棘属植物就是从这个地区发生起源的,其具体地段很可能就在柳叶沙棘与中国沙棘分布区相接触的范围内,即东喜马拉雅山一横断山地区.2沙棘属植物的系统分类
5、沙棘属(HiPPoPhae)系林奈(1753)以沙棘H?rhamnoides为模式建立的.后来D.Don和Schlechtend先后于1825年和1863年又发表了柳叶沙棘H.saticlfotia和西藏沙棘H.fhlbetana.由于林奈定名的模式标本未能保存下来,给沙棘属的分类带来了困难.在很长的时期里,我国分类学者把从各地采集到的标本均定为一个种.并认为沙棘只有一个种(中国树木分类学等).直到1978年,中国学者刘尚武和何建农,在对青藏高原植物广泛罚查的过程中,栗到了又一种沙棘标本,并命名为肋果沙棘片.neuroearPaS.et,.H.由于肋果沙棘果实和种子形态独特,因此,作者对沙棘属
6、原来属的描计.llB5878887n.如.一000O000000llIO00000O00O001000O0llll10lIO00l0llllIlllnunv;i!IO000000000ll10O0IO000O0llIO0lllll1l10l1第1期于倬德等中国沙棘属植物的起源,分类,群落和资源21述进行了补充和修正,同时提出了我国青藏高原沙棘属植物分种检索表,记载了沙棘日.rhamnoides.西藏沙棘H.thibetana和肋果沙棘H?nF,.c8ra等8个种,并对其分布,形态进行描述.1971年芬兰学者ArneRousi对本属作了详细研究,特别对H?rhamnoldes进行了考证,确认林奈
7、定名所依据的沙棘本应为欧洲北部的海滨沙棘,并后选了模式标本,产地在瑞典乌布萨拉植物园,他将本种分为9个亚种,其中我国有5个t即中国沙棘日.rhannoidesLinn.SubsP.sinensisFSRousl,云南沙棘H.rhamnoidesLinn,subsp.yunnanensisRousl,蒙古沙棘H.rhamnoldesLinn.Subp.mongolicaRousi,中亚沙棘H.rhamnoidesLinn.subsp.1urkeetarleaRous和江孜沙棘H?rhamnoidesLinn.subsp.#yantsenslsRousi,分布于我国华北,西北和西南高山地区.A.R
8、ousi对沙棘属的分类方案,为中国植物志胡颓子科的编者所采纳,并于1983年载入中国植物志第52卷一书中.本文作者之一的廉永善(1988),对沙棘属中国产类群进行了全面地观测研究后,建立了该属植物新的分类体系.新分类方案以系统演化为背景以形态特征为标志,把江孜抄棘H?#yanfsensis由亚种提升为一个独立的种,并在种级之上建立了有皮和无皮两个组,理顺了种问关系,这是对秒棘属植物分类学的一个提高和发展.新分类方案把沙棘属由原来的4个种9个亚种变为5个种8个亚种.种的顺序是1.柳叶抄棘日.salleifloliaD.Don,2.沙棘H.rhamnoldesLinn,8.江孜沙棘日.9yants
9、ensis(Rousi)Lian,4.肋果沙棘H.neurocarPaS.W.LiuetJ.N.He.,5.西藏沙棘H,thibetanaSehleehtend.柳叶沙棘和沙棘归为无皮组,其果皮与种皮相互分离,果实成熟后果皮易脱离种皮,种子表面具有光泽,广布于欧洲大陆,生于较低的海拔区(通常在3000m以下).这个组是出现较早,比较原始的一群.有皮组包括江孜沙棘,肋果沙棘和西藏沙棘3个种,果皮与种皮相互贴合,果实成熟后紧包种子,其表面无光泽J集中分布于青藏高原及边缘地区,通常生长在海拔3000m以上的高山地区.这个组显然是伴随着喜马拉雅山脉上升而出现的.是比较进化的一群.3沙棘属植物的植被类型
10、按植被类型划分,沙棘灌丛应属于灌丛类型中的落叶阔叶灌丛.其群落结构一般为两层,即灌木层和草本层,通常高度在25m.从发生性质来看,原生群落与次生群落(包括人工群落)面积大体相等.在一些处于演替过程的群落中,常常混有乔术树种.个别地方,沙棘也呈乔术状出现.根据建群种生活型相同或近似及生态地理分布的差异,再划分出两个群系组(亚型),即温性沙棘灌丛和高寒沙棘灌丛.3.1温性沙棘灌丛这类沙棘灌丛均系温性成分.根据建群种的不同,本群系组包括柳叶沙棘灌丛中国沙棘灌丛,云南沙棘灌丛,中亚沙棘灌丛和蒙古沙棘灌丛5个群系.各群系简况见表8a由于各建群种生态学特征的差异,故水平地带性分布明显,从中温带,暖温带直到
11、22嚣援鼗簧楚驻.|沙棘HIPPOPHAE赠.誉l品,l=,l兽候攥憔魉粗辩鞋磨弓昌l昌l器露1嚣岔艇血簪攥嚣陋H博群接鲤司第6卷糍谁霹.篇,竹,IH.竹.H三匿,框#搿.,0.锩暮.,蹲佃,攥陋攥窿一目蒜司00N,oN,0.譬程丑,嫩怛磺霹霉麓誊摩磨冒.广楚霹糖嚣皂掣爨逝毫嚼嚣鞋印暮簧1._【.,0.,鬈怔叮1恃长宦嘲蒜00.旨0凹崽辐箍怔任攥嚣怪陋三日齄征怔一臣,窿噬帽_+毂.器_【.,IN.器怔趔唧碑-d鼍Jo00v醉嚣宴口点.口0*藏曾抖SDj暮拱拦张霉P0E西v鞋蝽囊.do霉.d.墨嚣嚣辫黏寐8褂懵嚣嚣乓.00.0.00.竹0._【.00.00.竹口t由暑.Z.譬o_d靶髅轴攥陋.口
12、口0o;t.g0圈联模密眯蠡.tt,f.国罂棰舄35壬H.do0料蕾(.ds;宅口菌v脚怠口昌:jf士蛰q;0口口口撂*哑幂口善曼苎f.审嘧口j0,n.r谢案亡口暑尸J口豫媒璐三罢苦墓口帐.L醒;专口;善垛张罢jon詈由;v罢蓦茎口也罟k靶叮1框粗.口3譬v繇椎糖-d*;譬v嚣啪.d.口%鬯糍柱-d鼍嚣.0嚣.0嚣艇稽寐8珥辫枯亵8斗惺棼彗!枯8辞幅棼链枯寐S斗惺嚣址垛舞悄好醐凹悟酣州划悟熏删跳州.-z口.=00.d0j0tk.0.自理髅扫聪.口0一t口盘k.j0t口.J0.攥棰叁寻.tt口t;.j0.0.0.0.00.0t0k.雹.E0联嬖怠怔.tt由;0t.口k.o避髅皿亡b.j0.,皂口
13、.0鞋蝼+u擘._【魁叮)羽讵嘶秸话稚剥糕捌糍掣鼍l曩l羹愈墨廿竹群第l期于倬德等:中国沙棘属植物的起源,分类群落和资源23高原温带,都有它们的足迹.由于沙棘适应能力较温生性针叶林和落叶阔叶林强,而又缺少与乔木树种的竞争能力,所以常常占据着干燥,寒冷,贫瘠的梁背峁顶,河谷滩地,湿性沙地,丘陵山地.甚至在荒漠区内,河滩水湿条件稍好而森林尚难发育的地域也能生长,有时还会成为唯一的木本植物群落这样的沙棘灌丛往往也较稳定,具有原生植被的性质.另外,当森林破坏后,由于生境条件趋于干旱,中国沙棘和云南沙棘也易形成次生群落,只要注意保护,大都会逐渐恢复为森林群落.3.2寓寒沙棘灌丛根据建群种的不同,本群系组
14、包括江孜沙棘灌丛,肋果沙棘灌丛和西藏沙棘灌丛,其群落简要特征见表3.本群系组所含各种的群系均耐严寒,集中分布在青藏高原及其边缘地区,属高原温带,高原亚寒带和高原寒带气候.多处于针叶林上限,呈小片纯林或单优势群落与高寒草甸构成高山及亚高山灌丛草甸带.因此这些群系是具有垂直地带性意义的,相对稳定的原生植被类型.这种类型盖度较大,一般在7O%,甚至可达9O.4中国沙棘属植物资源及其特点中国沙棘属植物资源的清查工作.是在全国农业区划委员会的领导下.1986年在中国西部6省(区)和其他省区相继开展的,历时两年,基本上查清了中国沙棘资源的现状(见封3附图和表4).寰4中国沙尊挂柏费曩统计寰注,河南,北京,
15、云南等省市有少量分布,未计八.中国沙棘属植物资源的基本特点.4.1分布范围广,资源量大中国沙棘的分布,东起大兴安岭的西南端,西至天山山麓,南抵喜马拉稚山南坡,北到阿尔泰山的广大地区.跨东经75.32121.45,北纬27.4448.35之间.集沙棘HIPPOPHAE第.6卷中分布在青藏高原,黄土高原及新疆维吾尔自治区,遍及西北,华北西南等l3个省(区),市,资源总面积92万hra,其中天然辅67.54万hm.,占73.4人工林24.46万hm.(含辽宁引种栽培面积),占32.46辽西,内蒙古东南部,晋西,陕北,陇南是我国新建的人工沙棘林基地.4.2种质资源丰富,种下类型多在沙棘属5种8亚种中,
16、中国有8个种和亚种占总数的2/3.沙棘早S异株.异花授粉,亚种间易于天然杂交其分布地域辽阏.生境复杂,因此在种级以下,产生了丰富的变异类型,这些类型是选育沙棘优良品种的宝贵资源.沙棘(主要是中国沙棘)种下类型的清查和划分工作,在中国业已开始并取得了初步成果,甘,陕,晋三省分别划分出25,13和1O个新的种下类型.类型划分主要是依据分枝形式,果实大小,果实的形状和果色等形态特征的差异进行的.4.3沙棘果实富舍多种化学成分,营养丰富沙棘属植物果实具有丰富的营养物质和生物活性物质.由于沙棘种类多,分布广,生态环境差异大,因此,随种类的不同其化学成分差异较大.根据国内学者大量的测试结果在沙棘果实化学成
17、分中,VC和游离氨基酸的含量,引人注目云南沙棘,中国沙棘和柳叶沙棘YC含量最多分别为1t29,1289和I709mg/100hal,其他国产种类均低于500mg/100mI,江孜沙棘和肋果沙棘含量极少.游离氨基酸的含量.最高的是柳叶沙棘和肋果沙棘约分别为264.O和666.6rag/100mI.沙棘的籽油和果油,具有明显的生物活性,是重要的医学,化工原料.种子含油率最高的是西藏沙棘为19.缸%,中亚沙棘和蒙古沙棘欢之,分别为l2.86和12.5.肋果沙棘果肉油含量最高为8.6%.各种沙棘油均含有丰富的元素成分,尤其是对高等动物必须的Fe,I,Cu,Zn,Cr等元素,含量都很高.中国沙棘含有较多的黄酮类化合物,具有开发利用价值.总之,沙棘属植物的果实和种子中含有丰富的营养物质和有益的化学成分,在食品,饮料,医学,化工等方面,都具有重要价值.-吕肇鼻一患捉供丁重.f-.;ff料.表示谢意.参考文蕾中国植被编委会.中国植被.北京-科学出版社,198o中国科学院中国自然地理编委会,中国自然地理.北京;科学出j扳社,985羽尚武等.青藏高前均沙棘.植物分类,1978-(2)廉永善.沙棘属植物新发现.植物分类,986t(8)中国科学院综考队等.新疆植被爰其利用.林自等.戋于西部六省(区)沙棘资碌的利用现状调鸯的综合报告.1987
