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1、景观生态学的基本理论,概述每一门学科都有自身的理论体系与方法论景观生态学的基本理论与原则来自于:来自母体学科，特别是生态学与地理学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽象和提高,基本理论,（一）系统论与景观生态学（二）时空尺度理论（三）岛屿生物地理学理论（四）异质种群（复合种群）（五）景观连接度和渗透理论（六）等级理论和景观复杂性（七）等级斑块动态范式,景观生态学中的一些基本理论,系统论1、系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。2、系统的主题：阐述对于一
2、切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。,3、系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。4、系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、动态性5、景观生态学与系统论的关系A、综合整体性思想 B、有机关联性思想C、动态性思想 D、有序性思想 E、目的性思想,综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。,二、尺度性原理,景观学中的尺度常指研究对象时间和空间的细化水平。（一）尺度的概念：尺度
3、(scale)：通常指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围。尺度可分为空间尺度和时间尺度。,（二）尺度的表达尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。空间粒度：指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度：指某一现象或某一干扰事件发生的频率或时间间隔。幅度：指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。空间幅度：所研究区域的总面积。时间幅度：研究项目持续的时间。,空间粒度和空间幅度,A、C、D、E具有同样的空间粒度。A、B、E具有同样的空间幅度。,一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，
4、粒度和幅度呈逐渐增加趋势。大尺度（或粗尺度，coarse scale）:是指大空间范围或时间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率（因局部信息被忽略）地理学或地图学中的比例尺（Scale）不同于景观生态学中的尺度的用法，并且表现为相反的含义。大比例尺-分辨率高，如1：10万（大比例尺）分辨率高；1：100万分辨率低,景观生态学的研究基本对应着中尺度范围，即从几十公里到几百公里，从几年到几百年。,（三）、景观生态学的尺度研究,尺度转换的重要性,（四）尺度转换(尺度推绎Scaling）,生态学中大多数研究是在小范围和短时间内完成的，而且缺乏重复性。,然而，大尺度上的现象往往是很重要的。,因此，尺度转换在
5、研究景观的格局和过程时非常重要。,尺度推绎 尺度推绎（scaling）：利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程。尺度上推（scaling up）和尺度下推（scaling down）,将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。,将大尺度上的信息转换到小尺度上的过程。,尺度推绎的相关术语,粗粒化（coarse-graining）：指当粒度增加时的信息转化过程，属于尺度上推的一种。细粒化（fine-graining）：指当粒度减小时的信息转化过程，属于尺度下推的一种。外推（extrapolation）:将信息从一个小的幅度转
6、化到一个更大的幅度上的过程，属于尺度上推 的一种。空间内插值（spatial interpolation）:当涉及的空间数据不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测点的数值，这一过程称为空间内插值。,（五）、尺度推绎的途径和方法,第一种方法：简单聚合法 通过同时增加模型的粒度和幅度，利用小尺度上的变量或参数的平均值来推出大尺度上的变量或参数平均特征。第二种方法：直接外推法(direct extrapolation)把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的（面积加权）输出总和，并作为对整个景观的估计。,粒度不变增加幅度,第三种方法：期望值外推法(
7、extrapolation by expected value)先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，然后根据其输出结果计算所研究景观特征的期望值，最后将期望值乘以景观的总面积而获得景观尺度的结果。第四种方法：显示积分法（explicit intergration）通过对小尺度模型在空间上的显示积分来实现。该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。,三、岛屿生物地理学理论,岛 屿：是一种假设，被称作重要的自然实验室。如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等.,岛屿生物地理学理论,岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式
8、如下:S=CAZ(1)式中,S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积,C 为与生物地理区域有关的拟合参数,Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。,距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。面积效应：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。,岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。,图1岛屿生物地理学动态模型,面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。面积较小和距离较近的岛屿分
9、别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。,岛屿生物地理学理论意义,1、丰富了生物地理学理论和生态学论；2、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。,四、等级理论和景观复杂性,（一）等级理论等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，关于复杂系统结构、功能和动态的理论。等级:是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统（整体元holon）组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。,整体元
10、具有两面性或双向性：相对于其低级层次表现出整体特性；对于其高级层次表现出从属组分的受约束特性。,自然等级理论与尺度效应,等级理论认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，而很难与更低
11、级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直接联系。,等级系统的结构,等级系统具有垂直结构和水乎结构：垂直结构：是指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系；水平结构：指同一层次整体元的数目、特征和相互作用关系。,等级系统分类：,巢式(或包含型，nested)：在巢式等级系统中，高层次由低层次组成，即相邻的2个层次之间具有完全包含与完全被包含的关系。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。非巢式（或非包含型，non-nested)：在非巢式等级系统中，高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系。例如，美国生物科学协会(AIBS)由许多学会组成(如生态学会、植物学会、分类学会、真菌学
12、会等），各学会又由众多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属于-个学会，因此该等级系统不具有完全包含性，应属于非巢式。食物网往往形成非巢式等级系统。,等级系统理论的意义,概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。,（二）景观复杂性,景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相
13、互作用来决定。还与观察者有关。生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性和大量组分间的非线性相互作用。,复杂性分类,Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为3类:有组织简单性：=小数系统（Weinberg，1975）。所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。无组织复杂性：=大数系统（Weinberg，1975）。其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。有组织复杂性：=中数系统（Weinberg，1975）。生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系
14、统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。,从a到d连接度依次降低,1.景观连接度：是指景观空间结构单元之间的连续性程度。景观连接度可分为：结构连接度：景观在空间上表现出的表观连续性 它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和 空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓 扑分析加以确定 功能连接度：景观对象或过程表现出的特征连续性,五、景观连接度与渗透理论,景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生
15、态学过程和功能都有所不同，景观连接度的差别很大；结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系。仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。,渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现象也常常可以在景观生态过程中被发现，例如，种群动态、水土流失过程、干
16、扰蔓延、动物的运动和传播等,2.渗透理论,临界阈现象:是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。渗透理论:是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。,景观中的中性模型,自20世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型”而著称。中性模型（neutral model):是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统
17、计学上所期望的时间或空间格局的模型。,Gardner等(1987)相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。,六、复合种群,复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。,Levins（1970）提出复合种群：由经常局部性灭绝，但又重
18、新定居而再生的种群所组成的种群。,复合种群必须满足的条件,一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡。二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移和再定居过程）,复合种群动态的两个空间尺度,亚种群尺度或斑块尺度生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；复合种群和景观尺度:不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。,复合种群的类型,一般的来说，复合种群分为五种类型：A 经典型（或Levins复合种群）B 大陆-岛屿型复合种群（或核心-卫星复合种群）C 缀块性种群 D 非平衡态复合种群 E 中间型或混合型复合种群,
19、经典型（或Levins复合种群）,由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体交流或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。,大陆-岛屿型复合种群,由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。主要特点：特征为“源-汇”动态种群系统。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。,缀块性种群,指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀
20、块组成的种群系统。特点：空间非连续，缀块间的生物个体交流频繁或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。,非平衡态复合种群,空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。特点：再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。,中间型或混合型复合种群,不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。特点：处于中心部分的斑块相互作用密切，而外围的斑块间的交流渐渐减弱，以至于局部种群绝灭率增高。,在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说:大陆-岛屿型高于其他类型。,复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别,复合种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。,
