微生物的代谢课件.ppt

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1、第四章 微生物的代谢,根据微生物代谢过程中产生的代谢产物在微生物体内的作用不同，又可将代谢分成初级代谢与次级代谢两种类型。初级代谢是指能使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。初级代谢的产物成为初级代谢产物。次级代谢是指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持其正常生命活动的非必须物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（抗生素、毒素、色素等）。,微生物同其他生物一样都是具有生命的，新陈代谢作用贯穿于它们生命活动的始终，新陈代谢作用包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。微生物细胞直接同生活环境接触，微生物不停地从外界环境吸收适当的营养物质，在

2、细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，即同化作用，这是其生长、发育的物质基础；同时，又把衰老的细胞物质和从外界吸收的营养物质进行分解变成简单物质，并产生一些中间产物作为合成细胞物质的基础原料，最终将不能利用的废物排出体外，一部分能量以热量的形式散发，这便是异化作用。在上述物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量代谢。这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，这些能量主要用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。,第一节 微生物的能量代谢,微生物在生命活动中需要能量，它主要是通过生物氧化而获得能量。所谓生物氧化就是指细

3、胞内一切代谢物所进行的氧化作用。它们在氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能磷酸键形式储藏在ATP分子内，供需要时用。,一、微生物的呼吸（生物氧化）类型,根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。,（一）好氧呼吸(aerobic respiration)以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成38个ATP，化学反应式为：C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi-6C

4、O2+6H2O+38ATP,（二）厌氧呼吸(anaerobic respiration)以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。能起这种作用的化合物有硫酸盐、硝酸盐和碳酸盐。这是少数微生物的呼吸过程。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：C6H12O6+12NO3-6CO2+6H2O+12NO2+429000卡,（三）发酵作用(fermentation)如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用。在发酵过程中，有机物既是被氧化了基质，又是最终的电子受体，但是由于氧化不彻底，所以

5、产能比较少。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，只释放2.26105J热量，其中只有9.6104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi-2C2H5OH+2CO2+2ATP,二、生物氧化链,微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互“连控”如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅酶Q和细胞色素等组分组成。它主要存在于真核生物的线粒体中；在原核生物中，则和细胞膜、中间体结合在一起。它的功能是传递氢和电子，同时将电子传递过程中释放的能量合成ATP。,三、ATP的产生,生物氧化

6、的结果不仅使许多还原型辅酶得到了再生，而且更重要的是为生物体的生命活动获得了能量。ATP的产生就是电子从起始的电子供体经过呼吸链至最终电子受体的结果。利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化，生物体内氧化磷酸化是普遍存在的，有机物降解反应和生成物合成反应通过氧化还原而偶联起来，使能量得到产生、保存和释放。微生物通过氧化磷酸化生成ATP的方式有两种：,（一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给ADP，形成ATP，如下述反应：磷酸烯醇丙酮酸+ADP-丙酮酸+ATP,（二）电子传递磷酸化在电子传递磷酸化

7、中，通过呼吸链传递电子,将氧化过程中释放的能量和ADP的磷酸化偶联起来，形成ATP。一个NAD分子，通过呼吸链进行氧化，可以产生3个ATP分子。它分别在三个位置，各产生一个ATP。第1个ATP大约在辅酶和黄素蛋白之间；第2个ATP大约在细胞色素b和c1之间；在第3个ATP大约在细胞色素c和a之间。,第二节 微生物的分解代谢,地球上最丰富的有机物是纤维素，半纤维素，淀粉等糖类物质，自然界中微生物赖以生存的主要也是糖类物质，人们培养微生物，进行食品加工和工业发酵等也是以糖类物质为主要的碳源和能源物质。因此，微生物的糖代谢是微生物代谢的一个重要方面，掌握这方面的知识，对于认识自然界不同的微生物类群，

8、以及搞好微生物的培养利用都是重要的基础知识。,一、微生物糖代谢的途径,微生物糖代谢的主要途径有：EMP途径（Embden-Meverhef-Parnus Pathway），HMP途径（Hexose-Mono-Phosphate Pathway），E.D途径（Entner-Doudorof Pathway），Pk途径（Phosphoketolase pathway），等四种。,（一）EMP途径,EMP途径也称已糖双磷酸降解途径或糖酵解途径。这个途径的特点是当葡萄糖转化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为两个3化合物，再由此转化为2分子丙酮酸。EMP途径的过程由以下10个连续反

9、应组成：,(己糖激酶)葡萄糖+ATP-6-磷酸葡萄糖+ADP（磷酸己糖异构酶）6-磷酸葡萄糖-6-磷酸果糖(磷酸己糖激酶)6-磷酸果糖+ATP-1,6-磷酸果糖+ADP（醛缩酶）1,6-二磷酸果糖-磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛（磷酸丙糖异构酶）磷酸二羟丙酮-3-磷酸甘油醛,（3-磷酸甘油醛脱氢酶）3-磷酸甘油醛+NAD+H3PO4-1,3-二磷酸甘油酸+NADH（3-磷酸甘油酸激酶）1,3-二磷酸甘油酸+ADP-3-磷酸甘油酸+ATP（磷酸甘油酸变位酶）3-磷酸甘油酸-2-磷酸甘油酸（烯醇化酶）2-磷酸甘油酸-磷酸烯醇式丙酮酸+H2O(丙酮酸激酶)磷酸烯醇式丙酮酸+ADP-丙酮酸+ATP 总反

10、应式为：C6H12O62NAD+2(ADP+Pi)-2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2,关于EMP途径的讨论,EMP 途径是生物体内6磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程，EMP 途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩酶，许多微生物都具有EMP途径。但EMP途径往往是和HMP途径同时存在于同一种微生物中，以EMP途径作为唯一降解途径的微生物极少，只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可以利用EMP作为唯一降解途径。EMP途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量（即ATP），还原剂（即NADH2）及代谢的中间产物如丙酮酸等。,在EMP途径的反应过程中所生成的NAD

11、H2不能积累，必须被重新氧化为NAD后，才能保证继续不断地推动全部反应的进行。NADH2重新氧化的方式，因不同的微生物和不同的条件而异。厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下，NADH2的受氢体可以是丙酮酸，如乳酸细菌所进行的乳酸发酵，也可以是丙酮酸的降解产物乙醛，如酵母的酒精发酵等。好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经EMP途径产生的丙酮酸进一步通过三羧酸循环，被彻底氧化，生成CO2，氧化过程中脱下的氢和电子经电子传递链生成H2O和大量ATP。三羧酸循环（Tricarboxylic Acid Cycle，TCA）的总反应式为：C6H12O66O2+38(ADP+Pi)-6 CO2+6

12、 H2O+38ATP,（二）HMP途径,也称已糖单磷降解途径或磷酸戊糖循环。这个途径的特点是当葡萄糖经一次磷酸化脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷酸戊糖的进一步代谢较复杂，由3分子磷酸已糖经脱氢脱羧生成的3分子磷酸戊糖,3分子磷酸戊糖之间，在转酮酶和转醛酶的作用下，又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再经EMP途径的后半部反应转为丙酮酸，这个反应过程称为HMP途径。反应步骤可分为以下十一步反应：,己糖激酶 葡萄糖+ATP-6-磷酸葡萄糖+ADP 磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖+NADP-6-磷酸葡萄糖内酯+NA

13、DPH2 内酯酶 6-磷酸葡萄糖内酯+H2O-6-磷酸葡萄糖酸 磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸+NADP-5-磷酸核酮糖+NADPH2+CO2,3-磷酸甘油醛-磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛-1,6-二磷酸果糖 磷酸酯酶 1,6-二磷酸果糖-6-磷酸果糖+H3PO4 6-磷酸果糖-6-磷酸葡萄糖 完全HMP途径的总反应式为：6-磷酸葡萄糖+7H2O+12NADP-6CO2+12NADPH2+H3PO4,HMP 途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮转醛酶系，其中6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧，而转酮转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。反应

14、到（8）步反应为止，为不完全HMP途径。所生成的3-磷酸甘油醛经过EMP途径的后半部分，转化成丙酮酸。,关于HMP途径的讨论,HMP 途径的另一特点是只有NADP参与反应。在有氧条件下，HMP途径所产生的NADPH2在转氢酶的作用下，可将氢转给NAD，形成NADH2，经呼吸链，将电子和氢交给分子态氧形成水，并由电子传递磷酸化作用形成ATP。但是一般认为HMP途径不是主要的产能途径，而是为细胞的生物合成提供供氢体（NADPH2）。另外，HMP途径还为细胞生物合成提供大量的3、4、5、6和7等前体物质，特别是磷酸戊糖，它是合成核酸，某些辅酶以及合成组氨酸，芳香族氨酸，对氨基苯甲酸等化合物的重要底物

15、。此外，HMP途径与化能自养菌和光合细菌的碳代谢有密切联系。因此，HMP途径的生理功能是多方面的，在微生物代谢中占有重要的地位。,HMP途径普遍存在于微生物细胞中，通常是和EMP途径同时存在一种微生物中。能以HMP途径作为唯一降解途径的微生物，目前发现的只有亚氧化醋酸杆菌（Acetobacter suboxydans）。,（三）ED途径,也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径，在醛缩酶（KDPGaldolase）的作用下，裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径的后半部反应转化为丙酮酸。,葡萄糖+ATP 6-磷酸葡萄糖-2H 6-磷酸葡萄糖酸-H2O 2-酮-3-脱氧-6

16、-磷酸葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛-丙酮酸？总反应式为：C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2,ED途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖脱水酶和2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶；ED途径是糖类的一个厌氧降解途径，它在细菌中，特别是革兰氏阴性细菌中分布很广，在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假单胞杆菌（Pseudomonas saccharophila），发酵假单胞菌（Zymomonas mobilos）以及铜绿色假单胞杆菌（Pseudomonas aeruginasa）等中都具有ED途径。这个途径多数情况下是与HMP途径同时存在于一种微生

17、物中，但也可以独立存在于某些细菌中。,（四）PK途径,也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中，除了EMP、HMP和E.D途径外，还有一条途径即磷酸解酮酶途径（Phosphoketolase Pathway）该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种，一种是戊糖磷酸解酮酶，一种是己糖磷酸解酮酶；有些异型乳酸发酵的微生物，肠膜明串球菌（Leuconostoc mesenteulides），短乳酸杆菌（Lactobacillus brevie），甘露乳酸杆菌（Lactobacillus manitopoeum）等，是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的，反应途径如下：,这个途径的特点是降解1

18、分子葡萄糖只产生1分子ATP，相当于EMP途径的一半，另一特点是几乎产生等量的乳酸，乙醇和CO2。戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-磷酸木酮糖裂解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。,二、多糖的分解,多糖的种类很多，这里主要讨论淀粉、纤维素、果胶质的分解。,（一）淀粉的分解 淀粉是多种微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷键一类酶的总称，它的种类有以下几种：1液化型淀粉酶（又称-淀粉酶）淀粉-极限糊精2糖化型淀粉酶 其将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。（1）-

19、淀粉酶（淀粉1,4-麦芽糖苷酶）。淀粉-麦芽糖（2）糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）。淀粉-葡萄糖3异淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）。淀粉-直链淀粉 此酶可以分解淀粉中的-1,6-糖苷键，生成较短的直链淀粉。微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。,(二)纤维素的分解 纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由c1酶、cx酶和纤维二糖酶组成，其水解过程如下：C 1酶 Cx1 Cx2酶 纤维二糖酶天然纤维素-水合纤维素分子-纤维二糖-葡萄糖 生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制。

20、纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。,(三)果胶质的分解 果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以-1,4糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。果胶在浆果中最丰富。它的一个重要特点是在酸和糖存在下，可以形成果冻。食品厂利用这一性质来制造果浆、果冻等食品；但对果汁加工、葡萄酒生产引起榨汁困难。果胶酯酶 聚半乳糖醛酸酶 果胶-甲醇+果胶酸-半乳糖醛酸,三、蛋白质的分解,（一）蛋白质的分解 蛋白质是由氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它们不能

21、直接进入细胞。微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：蛋白酶 蛋白质 多肽、氨基酸 产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶。短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。,（二）氨基酸的分解,微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。,1脱氨作用 脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，也不一样。主要有以下几种：,(1)氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨

22、，这一过程即氧化脱氨。这种脱氨方式须在有氧气条件下进行。专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，交给分子态氧。反应式如下：2R-CHNH2-COOH+O2-2R-CO-COOH+2NH3,（2）还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，脱氨生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如大肠杆菌可使甘氨酸还原脱氨成乙酸，反应式如下：NADH2 NAD HOOC-CHNH2-COOH-CH3COOH+NH3+CO2,

23、（3）水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物，反应通式如下：水解酶 R-CHNH2-COOH+H2O-R-CHOH-COOH+NH3 有些细菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以与二甲基氨基苯甲醛反应生成红色的玫瑰吲哚，因此可根据细菌能否分解色氨酸产生吲哚来鉴定菌种,（4）减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其.键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下：天门冬氨酸裂解酶 HOO-CH2-CHNH2-COOH-HOOC-CH=CH-COOH+NH3,2脱羧作用 氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基

24、酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：氨基酸脱梭酶 R-CHNH2-COOH-R-CH2-NH2+CO2脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不能食用。例如赖氨酸脱羧后变成尸胺，反应式如下：赖氨酸脱梭酶 H2N(CH2)4CHNH2COOH-H2N(CH2)4CH2NH2+CO2,四、脂肪和脂肪酸的分解,（二）脂肪酸的分解 微生物分解脂肪酸主要是通过-氧化途径。-氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在-碳原子上而得名。在氧化过程

25、中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶A 是进入三羧酸循环的基本分子单元。,第三节 微生物发酵的代谢途径,由于微生物种类繁多，能在不同条件下对不同物质或对基本相同的物质进行不同的发酵。而不同微生物对不同物质发酵时可以得到不同的产物，不同的微生物对同一种物质进行发酵，或同一种微生物在不同条件下进行发酵都可得到不同的产物，这些都取决于微生物本身的代谢特点和发酵条件，现将食品工业中常见的微生物及其发酵途径介绍如下：,一、醋酸发酵,参与醋酸发酵的微生物主要是细菌，统称为醋酸细菌。好氧性的醋酸细菌:例如纹膜醋酸杆菌（Acetobacter aceti），氧化醋酸杆菌（Acetobacter

26、 oxydans），巴氏醋酸杆菌（Acetobacer pasteurianus），氧化醋酸单胞菌（Acetomonas oxydans）等；厌氧性的醋酸细菌:例如热醋酸梭菌（Clostriolium themoacidophilus），胶醋酸杆菌（Acetobacter xylinum）等。好氧性的醋酸细菌进行好氧性醋酸发酵；厌氧性的醋酸细菌进行厌氧性醋酸发酵。,好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接种醋酸细菌后，即可发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重要的化工原料冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主要途径。,二、柠檬酸发酵,能够累积柠檬酸的霉菌以

27、曲霉属(Aspergillus)，青霉属(Penicillium)和桔霉属(Citromyces)为主。其中以黑曲霉(Asp.niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰绿青霉(Pen.glaucum)，淡黄青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromyces glaber)等产酸量最高。柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。,三、酒精发酵,酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生产等有密切关系。进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等，此外还有少数细

28、菌如发酵单胞菌(Zymononas mobilis)，嗜糖假单胞菌(Pseudomonas Saccharophila)，解淀粉欧文氏菌(Eruinia amylovora)等也能进行酒精发酵。酵母菌进行乙醇发酵时，根据控制的发酵条件不同，形成的发酵产物有根本的差别，我们将酵母菌的乙醇发酵分为三型：第一型发酵，第二型和第三型发酵。,四、乳酸发酵,一些能够产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及CO2等其它产物的，称为异型乳酸发酵。,（一）同型乳酸发酵 引起同型乳酸发酵的乳酸细菌，称为同型乳酸发酵菌，链球菌属（S

29、treptococcus）乳酸杆菌属（Lactobacillus）等。同型乳酸发酵的基质主要是已糖，同型乳酸发酵菌发酵已糖是通过EMP途径产生乳酸的。其发酵过程是葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸后，不经脱羧，而是在乳酸脱氢酶的作用下，直接被还原为乳酸：总反应式：C6 H12 O6+2ADP+2Pi2CH3CHOHCOOH+2ATP,（二）异型乳酸发酵 异型乳酸发酵基本都是通过磷酸解酮酶途径（即PK途径）进行的。其中肠膜明串球菌（Leuconostos mesentewides）短乳杆菌（Lactabacillus brevis）等是通过戎糖解酮酶途径将1分子葡萄糖发酵产生1分子乳酸，1分子乙醇和

30、1分子CO2，并且只产生1分子ATP。总反应式如下：C6 H12 O6ADP+Pi-CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2+ATP 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸菌的发酵代谢，积累了乳酸，抑制其他微生物的生长，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。,第四节 微生物独特的合成代谢,所谓合成代谢，是指微生物利用能量将简单的无机或有机的小分子前体物质同化成高分子或细胞结构物质；合成代谢时，必须具备三个条件，那就是代谢能量、小分子前体物质和还原基,只有具备了这三个基本条件，合成代谢才能进行。微生物的合成代谢，有其独特的代谢途径，但多数代谢过程与高等生物相同或类似，如蛋白质的合成、核算的合成。由于微生物蛋白质的合成和核酸的合成基本同一般生物的生化过程，限于篇幅，这里主要要求对微生物独特的肽聚糖的生物合成代谢途径有所了解。,