遗传的细胞基础课件.ppt

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1、第二章 遗传的细胞学基础,第一节 细胞的结构和功能,一、细胞膜细胞是由细胞(Cellmembrane)，细胞质(cytoplasm)和细胞核(nucleus)三部分所组成。,细胞膜是一切细胞不可缺少的表面结构，是包被着细胞内原生质(protoplasm)的一层薄膜，简称质(plasmamembrane)。质膜的 厚度约为70-100A。它使细胞成为具有一定形态结构的单位，借以调 节细胞质和细胞核两部分。原生质是指细胞所含有的全部生活物质，包括细胞质和细胞核两部分。,植物细胞（如图1-1）不同于动物细胞，在其质膜的外围还有一 层由纤维素和果胶质等构成的细胞壁(cell wall)。,图1-1,细

2、胞膜对细胞生命活动具有重要的作用。据近年来研究，认为质膜(如图1-2)是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的液态结构。,图1-2,它的主要功能在于能主动而有选择地通透某些物质，既能阻止细胞内许多有机物质的渗出，同时又能调节细胞外一些营养物质的渗入。此外，质膜对于信息传递，能量转换，代谢调控，细胞识别和癌变等方面，都具有重要的作用。,在植物的细胞壁上有许多称为胞间连丝(如图1-3)的微孔；它们是相邻细胞间的通道，是植物所特有的构造。,胞间连丝有利于细胞间的物质转运，并且大分子物质可以通过质膜上这些微孔从一个细胞进入另一个细胞。,二、细胞质 细胞质是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质呈胶体溶液。在细胞

3、质中包含着各种细胞器(organnelle)。细胞器是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态，结构和功能的物体。它们包括：线粒体(mitochondria)，质体(plastid)，核糖体(ribosome)，内质网(endoplasmic reticulum)，高尔基体(Golgibody)，中心体(central body),溶酶体(lysosome)和液泡(vacuole)。,其中有些细胞器只是某些生物所特有的。例如，中心体只是动物和一些蕨类及裸子植物有，质体(叶绿体等)只是绿色植物有。细胞器是细胞里有生命活动的组成部分；现已肯定线粒体，叶绿体,核糖体和内质网等具有重要的遗传功能。,线粒

4、体(如图1-3)是动植物细胞质中普遍存在的细胞器。线粒体是由内外两层膜组成，外膜光滑，内膜向内回旋折叠，形成许多膜隔。,线粒体含有多种氧化酶，能进行氧化，可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化作用和呼吸作用的中心，线粒体含有脱氧核糖核酸(DNA)核糖核酸(RNA)和核糖体等；并且具有独立合成蛋白质的能力。线粒体DNA是环状裸露的DNA分子，DNA是重要的遗传物质。,质体(如图1-3a)有叶绿体(chloroplast)有色体(chromoplast)和白色体(leukoplast)，其中最主要是叶绿体，这是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。,叶绿体(如图1-4)含有两层膜，内含叶绿素的基

5、粒是由内膜的折叠所包被，这些折叠彼此平行延伸为许多片层,叶绿体的主要功能是光合作用。叶绿体含有DNA，RNA及核糖体。并且能分裂增殖，也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，这些特征都表现叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质的载体之一。,核糖体(动画1101)是直径约200A的微小细胞器，在细胞质中数量很多。核糖体是由大约4%的蛋白质6%的RNA所组成，其中RNA主要是核糖体核糖核酸(rRNA)。核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可以附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。它是合成蛋白质的主要场所。,内质网(如图1-6)是在细胞质中广泛分布的膜结构。内质网是单层膜的结构，它在形态上是

6、多型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。内质网外面附有核糖体的，称为粗糙型内质网；不附有核糖体的，称为平滑型内质网。内质网主要是转运蛋白质合成的原料和最终合成产物的通道。,三、细胞核所有生物都具有一定的细胞结构，根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：原核细胞和真核细胞。原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常称为拟核(nucleoid)或核质体(chrnomatin body)。细菌和蓝藻等低等生物的细胞属于这 种结构，统称为原核生物(prokaryotpe)。,原核细胞(如图1-7)一般较小，约为1-10m，它的质膜结构及 化学组成与真核细胞相似，但在质膜外面都有一层由特殊的

7、蛋白聚糖 所组成的细胞壁。在细胞质中它没有内质网、线粒体，质体和高尔基 体，仅有核糖体。,图1-7a 原核细胞的结构,图1-7b 原核细胞的结构,真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜包被 在细胞核里。所有的高等植物、动物，以及单细胞藻类，真菌和原生 动物都具有这种真核细胞结构；故统称为真核生物(eukaryote)。如图1-7c 所示。,图1-7c 真核细胞的结构,细胞核(如图1-8)由核膜(nuclear membrane)、核液(nuclear sap)、核仁(nucleolus)和染色质(chromatin)四部分组成。核膜是核的表面膜，为两层的薄膜，膜上分布着直径约40

8、0-700A的核孔，细胞核与细胞质之间的物质流通就是通过核孔进行的。在细胞分裂的前期，核膜开始解体；在细胞分裂末期，核膜重新形成。,图1-8b 真核细胞的细胞核,核液：核内充满着核液，核液是分散在低电子密度构造中的直径 为100-200A的小颗粒和微细纤维。核内一般有一个或几个折光率很强的核仁，其形态为园形。在细胞分裂过程中，核仁短时间的消失，实际上只是暂时的分散，以后又重新聚集起来。,染色质和染色体 在细胞尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状物，这就是染色质(如图1-9a)。当细胞分裂时，核内的染色质卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。,图1-9a 染色质,染

9、色体（如图1-9b）：细胞分裂时出现的，易被碱性染色的丝状或棒状小体。,图1-9b 染色体,当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质，染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。如动画1-9c所示。染色体是核中最重要的稳定的成分，它具有特定的形态结构和一 定的数目，具有自我复制的能力，并且积极参与细胞的代谢活动，能 出现连续而有规律性的变化，控制生物性状的遗传物质单位-基因，按 一定顺序在染色体上成直线排列，因此染色体是生物遗传物质的主要 载体。,第二节 染色体的形态和数目一、染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组成部分。是生物遗传物质的主要载 体，具有特定

10、的形态特征。在细胞有丝分裂的中期表现得最为明显和典型，如图1-13b。,根据细胞学的观察，在外形上；每个染色体都有一个着丝粒和被 着丝粒分开的两个臂。在细胞分裂时，纺锤丝就附着在着丝粒区域，这就是通常所称的着丝点的部分。在某些染色体的一个或两个臂上还 常另外有缢缩部位，染色较淡，称为次缢痕。它的位置是固定的，通常在短臂的一端。,某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，称为随体。随体也是识别某一特定染色体的重要标志，染色体经过染色后，当两个臂被染色时，着丝点不染色，使染色体就象在着丝点部分中断了(模型1-1)。于是着丝点区域又称为主缢痕。,各个染色体的着丝点位置是恒定的，因而着丝点

11、的位置直接关系染色体的形态表现。(如图1-10),染色体的形态表现形式(臂比)中间着丝点染色体(等臂)：V 近中着丝点染色体：L 近端着丝点染色体：近似棒状 端着丝点染色体：棒状 颗粒状染色体：颗粒状,如果着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体，则两臂 大致等长，因而在细胞分裂后期当染色体向两极牵引时表现为形。如果着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体，则两臂长 短不一，形成为一个长臂和一个短臂，因而表现为L形。如果着丝点 靠近染色体末端，成为近端着丝点染色体，则有一个长臂和一个极短 的臂，因而近似于棒状。又如果着丝点就在染色体末端，成为端着丝 点染色体，由于只有一个臂故呈棒状。

12、如果染色体的两臂都极其粗短，则呈颗粒状。,此外，染色体的次缢痕一般具有组成核仁物质特殊功能，在细胞 分裂时它紧密联系着一个球形的核仁，因而称为核仁组织中心(如图1-11所示)。例如，玉米第6对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁。,图1-11,各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且数目一般是成对存在的(如图1-12)。,这样形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。(图1-12b),一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染色体。(如图1-12c)。,在细胞遗传学上可以根据各对同源染色体的形态特征预以编号，以便识别和研究。例如，水稻和玉米可按各对染色体长度和着丝点的位置

13、而编号列于左表。(表1-1)。,近年来由于染色体分带技术的发展。利用Giemsa等染料进行染色 可使染色体上呈现不同的带纹(图1-12a)，从而可以在染色体长度，着丝点位置，长短臂比随体有无等特点的基础上，进一步根据染色体 的显带表现区分出各对同源染色体，予以分类和编号。,例如，人类的染色体有23对(2n=46)(图1-12d)，其中22对为常染色体，另一对为性染色体。,目前国际上已根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为7组，分别予以编号。(表1-2)。这样把生物核内全部染色体的形态特征所进行的分析，称为染色 体组型分析或称核型分析（图1-12e)。,图 1-12e

14、 人类染色体核型,二、染色体的数目 各种生物的染色体数目是恒定的，它们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的。通常以2n表示体细胞的染色体数目，用n表示性细胞的染色体数目。例如:蚕豆2n=12 n=6(图1-13a)普通小麦 2n=42 n=21.(如图1-13b)。,图1-13a 蚕豆的染色体,图1-13b 普通小麦的染色体,各物种的染色体数目往往差异很大。染色体的数目和形态特征对 于鉴定系统发育过程中的物种间亲缘关系，常具有重要意义。现将一些生物的染色体数目列于表1-3。,有些生物的细胞除具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额 外的染色体。通常把正常的染色体称为A染色体把这种额外染色体

15、统称为B染色体，也称为超数染色体或副染色体。(如图1-14)。,B染色体比A染色体小,它能自我复制，并通过细胞分裂传递给子代，当它在细胞中增加到一定数目时，会影响生物的生存。原核生物的染色体是裸露的DNA分子或RNA分子。有些是环状，有些呈线条状。(如图1-14b),第三节 染色体的结构一、染色质的基本结构 染色质是细胞分裂间期中能被碱性染料的染色网状物质，呈纤细的丝状结构，也称为染色质。它是染色体在细胞分裂间期所表现的形态，是DNA和蛋白质的复合物，DNA的含量占染色质重量的3040%，与DNA相结合的碱性蛋白组蛋白的含量与DNA的含量比率大一致相等。,Olins等人通过电子显微镜的观察,发

16、现染色质有如一串念珠（图1-15），提出了染色质结构的串珠模型。,这个模型认为染色质的 基本结构单位是由核小体（nucleosome）和连接丝（linker）两部分所组成。由H2A，H2B，H3和H4四种组蛋白以2个分子组成八聚体构成核小体，核小体形状近似于扁珠状，直径约为100埃 DNA分子就盘绕在核小体的表面，连接丝把两个核小体串联起来，它是由两个核小体之间的DNA双链与其相结合的组蛋白H1所组成（如图1-16a）。,一个核小体及其连接丝约含200个碱基对的DNA，其中约140个碱基对盘绕在核小体表面1.75圈，其余50-60个碱基对连接着两个核小体。根据染色体对染色的反应，染色体中的染色

17、质可分为异染色质(heterochromatin)和常染色质（euchromatin）两种类型（如图1-16b,1-16c所示）。,异染色质是染色质线中染色很深的区段，称为异染色质区（heterochromatin region）常染色质是染色很浅的区段，这称为常染色质区（euchromatin region）常染色质和异染色质在结构上是连续的，在细胞分裂间期的染色质线仍然是高度螺旋化而且紧密卷缩，故能染色很深。而常染色质区的染色质线是解脱螺旋而松散的，故染色很浅，不易看到。在同一染色体上所表现的这种差别，称为异固缩现象。,二、染色体的结构模型 在细胞有丝分裂的中期，染色体含有两条染色单体。一

18、个染色体所含有两条染色单体分别由一条DNA分子与蛋白质结合形成染色质线(图1-17a)。,真核细胞中每条染色单体只含有一条染色质线，这方面最有力的证据是泰勒的放射自显影试验。他以蚕豆根尖为材料，用标记放射性的3的胸腺密啶核苷酸溶液处理8小时，然后移入含有秋水仙素而没有标记放射性的培养液中。结果表明，经标记处理后第一次分裂中期的染色体周围均显示放射性，每个染色体中有一条染色单体是标记的，另一条染色单体是未标记的。第二次分裂中 期的染色体就只有一个显示有放射性，而另一个却没有了。（动画1-17b）。,这个试验结果证明,染色体中两条染色单体都是通过自我复制重 新形成的。也就是在原来染色体的基础上按半

19、保留方式复制的。在细胞分裂过程中，染色质是如何螺旋化形成染色体的呢？Bak等人提出了染色质螺旋化的四级结构模型解释了这个问题。（动画1-18a）。,一级结构是染色质基本单位的核小体 二级结构是由核小体的长链螺旋化盘绕形成的超微螺旋，称为螺线体。三级结构是由螺线体进一步螺旋化和卷缩形成的一条直径为400埃的圆筒状结构，称为超螺线体。四级结构是由超螺线体再次折迭和螺旋化，从而形成为染色体。,第四节 细胞的有丝分裂 一、有丝分裂的过程 细胞分裂是生物进行繁殖的基础。细胞分裂的方式分为无丝分裂和有丝分裂。无丝分裂先是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质分裂，从而成为两个子细胞。（动画1401）。因为整

20、个分裂过程看不到纺棰丝故称无丝分裂。,高等生物的体细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行的。一般根据 核分裂的变化特征将有丝分裂分为四个时期，前期、中期、后期和未期；在细胞相继两次分裂之间还有一个间期（动画1-9c）现把这五个时期描述如下：,间期：细胞连续分裂之间的一段时期称间期。（图1-4-2）根据间期DNA合成的特点，在间期中可分为三个时期：合成前期G1，合成期S，合成后期G2。,G1是细胞分裂周期第一个间隙,它为DNA合成作准备。S是DNA 合成时期。G2是DNA合成后期至核分裂开始之间的第二个间隙。（图1-4-3）,前期:细胞核内出现细长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗，每个染色体含有两个染

21、色单体。核仁和核膜逐渐模糊不明显。（图1-4-4）,中期:核仁和核膜消失，细胞内出现由来自两极的纺锤丝所构成的纺锤体。各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中间的赤道面上。染色体具有曲型的形状，因此是鉴别和计数的好时期。（图1-4-5）,后期:每个染色体的着丝点分裂为二，各条染色体单体各成为一个染色体，由纺锤丝拉向二极。（图1-4-6）,未期:染色体变得松乱细长，核仁重新出现。一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，分裂为两个子细胞。（图1-4-7）,有丝分裂过程 前期 中期 后期 末期 DNA量 的变化,此外,有丝分裂中还存在一些特殊情况。一是细胞核进行多次重复的分

22、裂，而细胞质却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞；二是核内染色体分裂，而染色体中染色线连续复制，但其细胞核本身不分裂，结果加倍的这些染色体都留在一个核里，这就称为核内有丝分裂。（动画1402）,核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形成多线染色体。（动画 1403）,多核细胞：核分裂、质不分裂特殊有丝分裂 染色体分裂，核不分裂 核内有丝分裂 多线染色体,唾腺染色体比一般细胞的染色体粗10002000倍，长100200 倍，染色体上呈现许多深浅明显不同的模纹和条节，（图1-4-10）。这种横纹和条带的形态和数目在同一物种的不同的细胞中

23、是一样 的，并且横纹和条带的变化与其遗传的变异是密切关联的。因此，这种巨型染色体的条带结构在遗传学的研究上具有重大的意义。,二、有丝分裂的遗传意义首先：核内每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。,第五节 细胞的减数分裂一、减数分裂的过程 减数分裂是在性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种细胞分裂方式。因为它使体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂(动画1-21)。减数分裂的主要特点：首先是各对同源染色体在细胞分裂的前期配对或称联会其

24、次是细胞在分裂过程中包括两次分裂，第一次是减数的。第二次是等数的。,减数分裂的整个过程如下:第一次分裂前期 细线期 染色体细长如线，由于间期染色体已经复制，每个染色体含有两个染色单体。（图1-22b）,偶线期:各对同源染色体分别配对，出现联会现象。联会了的一对同源染 色体称为二价体。同源染色体经过配对在偶线期形成联会复合体。（图 1-22d）。,联会复合体是同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自我集合的碱性蛋白质和酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝，使同源染色体得以固定在一起。（图1-22h）。,粗线期 二价体缩短加粗，因为每个二价体包含有四条染色单体，故又称为四合体（图1-

25、22c）。,二价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体，而 不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交换，将造成遗传物质的重新组合。（图1-23c）,双线期(图1-22f):四合体继续缩短变粗，各个联会了的二价体虽 因非姊妹染色单体相互排斥而松解，但仍被一、二个以至几个交叉联 结在一起。,终变期（图1-23）：染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动，逐渐接近于未端，出现交叉端化。此时每个二价体分散在整个核内，可以一一区分开来。所以是鉴定染色体数目的最好时期。,中期核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。（图1-24）。从纺锤体的侧面观察，二价体

26、每个同源染体的着丝点是向着相反 的两极的，并且每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机的。,后期 由于纺锤丝的索引，各个二价体的两个同源染色体各自分开。每一级只分到每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目减半。由于着丝点没有分裂，每个染色体包含两条染色单体（图1-25）。,末期分到二级的染色体松散变细，逐渐形成两个子核，同时细胞 质分为两部分，近而形成两个子细胞，称为二分体（图1-26）。,在末期后大都有一个短暂停顿时期，称为中间期。此时DNA不复制。在很多动物中几乎是没有的，它们在末期紧接着就进入下 一次分裂。,第二次分裂前期 每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但是染色单体彼此散得

27、很开。（图1-27）,中期每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板 上。着丝点开始分裂。（图1-28）,（图1-28）,后期着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。（图1-29）,（图1-29）,末期拉到两极的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分，形成四个子细胞，称为四分体或四分孢子。每个细胞核是只含有最初细胞的半数染色体。即从2n减数为n。（图1-30，动画1502）,图1-30,图 1-31 植物减数分裂,二、减数分裂的遗传学意义 首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育为雌性细胞或雄性细胞，各具有半数的染色体（n）雌雄性细胞受精结合为合子，受精卵（合子），又恢复为

28、全数的染色体2n。保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性，为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础，保证了物种相对的稳定性。其次，各对染色体中的两个成员在后期分向两极是随机的，即一对染色体的分离与任何另一对染体的分离不发生关联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里，n对染色体，就可能有2n种自由组合方式。（动画1-32a，1-32b）,例如，水稻n12其非同源染色体分离时的可能组合数为212=4096。各个子细胞之间在染色体组成上将可能出现多种多样的组合。此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为生物的变异提供了重要的物质基础。(图

29、1-23c)。,(图1-23c)。,减数分裂的意义 1、精子(n)+卵细胞(n)=2n 染色体数目恒定性、物种相对 稳定性2、非姊妹染色单体间交换、后 期 I 同源染色体随机分离 变异、生物进化,第六节 配子的形成和受精一、雌雄配子的形成 高等生物有性生殖是通过亲本雌雄配子受精而形成合子（图1-36），随后进一步分裂，分化和发育而产生后代。,（图1-36）,高等动物都是雌雄异体的,雄性个体从其生殖腺中生成精原细胞，通过有丝分裂形成初级精母细胞，经减数分裂第一次分裂形成含有半数染色体()的次级精母细胞，然后经减数分裂第二次分裂形成四个精子（图1-34a）。,（图1-34a）,雌性个体从其生殖腺中

30、生成卵原细胞，经减数分裂的第一次分裂，形成含有半数染色体()的次级卵母细胞，由于减数分裂过程中的两 次分裂所出现的纺缍体都是不对称的导致最后形成一个卵细胞和三个极体。,高等植物有性生殖的全部过程都是在花器里进行的。（图1-34b）,（图1-34b）,高等植物的雄蕊和雌蕊内的孢原细胞经过一系列的有丝分裂和分化，最后经过减数分裂发育成为雄性配子和雌性配子，即精子和卵细胞。被子植物的雄性配子的形成过程是：（图1-35）,（图1-35）,雄蕊的花药中分化出孢原组织，进一步分化为花粉母细胞(2n)，从而发育成4个小孢子，并进一步发育成4个单核花粉粒，每个花粉粒经过一次有丝分裂，形成营养细胞和生殖细胞，而

31、生殖细胞又经过一次有丝分裂，形成一个成熟的花粉粒，其中包括两个精细胞和一个营养核(图1-35b)。,(图1-35b),雌性配子的形成过程是：(图1-35c),(图1-35c),在雌蕊子房里着生胚珠,在胚珠的珠心里分化为大孢子母细胞或胚囊母细胞，由一个大孢子母细胞(2n)经过减数分裂，形成直线排列的4个大孢子，即四分孢子。其中只有一个远离珠孔的大孢子继续发育，最后成为胚囊，其余3个大孢子的养分被吸收而自然解体，能继续发育的大孢子的核通过连续三次孢子有丝分裂，形成8个核()，其中3个为反足细胞，2个为助细胞，2个为极核，另一个为卵细胞,二、受精雄配子+雌配子 合子 精核(n)+卵细胞(n)胚(2n

32、)双受精 精核(n)+2极核(n)胚乳(3n)自花授粉：同一花朵或同株异花授粉方式 异花授粉：不同植株间,（图1-36）,同一朵花内或同株上花朵间的授粉，属于自花授粉。（图1-37）,图1-37,不同株的花朵间授粉,则属于异花授粉。（图1-38）,图1-38,授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成花粉管，穿过花柱、子房和 珠孔，进入胚囊。花粉管延伸时，营养核走在两个精核的前端，花粉管进入胚囊，一旦接触助细胞即破裂，助细胞同时破坏。两个精核与 花粉管的内含物一同进入胚囊，这时一个精核()与两个极核(+)受精结合为胚乳核(3)，将来发育成胚乳，这一过程就称为双受精(动画1-39)。,通过双受精后发育成种

33、子,种子的主要组成部分是胚，胚乳和种皮。胚和胚乳都是通过受精而形成的，但种皮或果皮，它们都是母本花朵的营养组织，与双受精过程并没有联系。一个正常种子胚，胚乳和种皮的染色体数目分别为2，3和2。（图1-40）,图1-40,三、直感现象由于高等植物通过双受精形成种子，所以胚乳的细胞是3，其 中2来自极核，来自精核，如果在3胚乳的性状上，由于精核的影响而直接表现父本的某些性状，这种现象称为胚乳直感或花粉直感。例如：以玉米的黄粒的植株的花粉给白粒的植株花丝授粉，当代所结子粒即表现为父本的黄粒性状。,如果种皮或果皮组织在发育过程中由花粉影响而表现父本的某些性状，则称为果实直感。例如：棉花的纤维是由种皮细

34、胞延伸的，棉花长纤维品种作为父本和棉花短纤维品种作母本杂交，当代棉籽的发育常因长纤维的父本花粉的影响，而使纤维的长度、纤维着生密度表现有一定的果实直感现象。,四、无融合生殖 无融合生殖是指雌雄配子不发生核融合的一种无性生殖方式，无融合生殖分为两大类；营养的无融合生殖和无融合结子。营养的无融合生殖包括那些代替有性生殖的营养生殖类型。无融合结子是指能产生种子的无融合生殖。主要有单倍配子体无融合生殖，二倍配子体无融合生殖和不定胚。单倍配子体无融合生殖是指雌雄配子体不经过正常受精而产生单倍体胚(n)的一种生殖方式，简称单性生殖。,无融合生殖营养的无融合生殖 单倍配子体 孤雌生殖 孤雄生殖无融合结子 二

35、倍配子体 不定胚单性结实（无融合生殖的作用）,凡由卵细胞未经过受精而发育成有机体的生殖方式，称为孤雌生殖。（动画1-41）这种卵细胞虽然没有受精，而能发育成单倍体胚，但它的极核细胞却必须受精才能发育成胚乳。在这种生殖类型中，也有因为精子进入卵细胞后未与卵核融化即发生退化，解体。因而卵细胞单独发育成单倍体的胚，这称为雌核发育。,与雌核发育相对的是雄核发育并称为孤雄生殖，精子入卵发生退化、解体，雄核取代了卵核地位，在卵细胞质内发育成仅具有父本染色体的胚。(动画1-42),二倍配子体无融合生殖(动画1-43)是指从二倍体的配子体发育而成孢子体的那些无融合生殖类型。胚囊是由造孢细胞形成或者由邻近的珠心

36、细胞形成，由于没有经过减数分裂，故胚囊里所有核都是二倍体(2)。因此又称为不减数单性生殖。它直接由珠心或珠被的二倍体细胞产生为胚，完全不经过配子阶 段。这种现象在柑桔类中往往是与配子融合同时发生的。柑桔类中常 出现多胚现象，其中一个胚就是正常受精发育而成的。其余的胚则是 珠心组织的二倍体的体细胞进入胚囊发育的不定胚。,此外，单性结实也是一种无融合生殖，它是在卵细胞没有受精，但在花粉的刺激下果实也能正常发育的现象。(图1-34b)。,图1-34b,第七节 生活周期一、低等植物的生活周期 生物的生活周期是指个体发育的全过程。高等生物的生活周期是指从合子到个体成熟所经历的一系列的发育阶段。有性生殖的

37、生物的生活周期大多数包括一个有性世代和无性世代，这样二者交替发生，称为世代交替。在高等植物中，一个受精卵发育成一个孢子体（2n），称为孢子体世代，是无性世代。,孢子体经过一定的发育阶段,某些细胞特化经过减数分裂，染色体数目减半，形成配子体(n)，产生雌雄配子，称为配子体世代，是有性世代。雌配子和雄配子经过受精形成合子，于是又发育为新一代的孢子体(2n)。孢子体世代与配子体世代的相互交替，恰与这两个世代的染色体数目的变换是一致。(图1-44),图1-44,现以红色面包霉为例说明低等植物的世代交替。红色面包霉的单倍体世代（n）是多细胞的菌丝体和分生孢子。由分生孢子发芽形成为新的菌丝，这是它的无性世

38、代。一般情况下，它是这样无性繁殖的。但是，当两种不同生理类型的菌丝，一般分别假定为（+）和（-）两种接合型，通过融合和异型核的接合而形成为二倍体的合子。这便是它的有性世代。,红色面包霉的有性过程也可以通过另一种方式来实现。由于“+”和“-”两种接合型的菌丝都可以产生原子囊果和分生孢子。这当“+”接合型和“-”接合型融合和受精以后，便形成二倍体合子，子囊果里子囊的菌丝细胞中合子形成以后，立即进行减数分裂，形成个单倍体的核，称为四分孢子，四分孢子中每个核进的一次分丝分裂，称为最后形成8个子囊孢子，有4个为“+”接合型，另有4个为“-”接合型。(图1-45),图1-45,二、高等植物的生活周期 高等

39、植物的生活周期是从种子胚到下一代的的种子胚，包括无性世代和有性世代。现以玉米为例，说明高等植物的生活周期。高等植物从合子发育成一个绿色植株。是孢子体的无性世代，称为孢子体世代。孢子体世代中体细胞的染色体是二倍体。孢子体发育到一定程度以后，在其花药和胚珠内发生减数分裂，形成单倍体的大孢子（n）和小孢子（n）。,大孢子和小孢子经过有丝分裂分别分化成雌配子体胚囊和雄配子体花粉粒，它们分别包括雌配子卵细胞和雄配子精细胞，雌雄配子体的形成标志着植物进入了生命周期的另一个有性世代称为配子体世代。雌雄配子受精形成合子，标志着有性世代的结束，又进入无性世代。（图1-46）,图1-46,由此可知，高等植物的一个完整生活周期。交替着进行着无性世代和有性世代。三、高等动物的生活周期现以果蝇为例说明高等动物的生活周期。果蝇是雌雄异体的。卵子和精子都是在雌雄个体的性原细胞中产生的。通过交配使精子与卵细胞结合而成为合子，从而发育为子代个体。（图1-47）,图1-47,生活周期生活周期：生物个体发育的全过程世代交替：有性世代/无性世代 配子体世代/孢子体世代一、低等植物（红色面包霉）二、高等植物（玉米）三、高等动物（果蝇）,