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1、第四章 温度对作物的生理生态效应,3 学时,第四章 温度对作物的生理生态效应,内容提要一、作物生活的温度环境；二、作物对温度的基本要求；三、温度对作物生长发育的生理生态效应；四、极端温度对作物的伤害。,第四章 温度对作物的生理生态效应,重点 1.温度对作物生长发育和产量形成的影响；2.高温、低温对作物的伤害。难点 温度与作物生长、生殖及代谢的关系。,第四章 温度对作物的生理生态效应,自然界的温度变化极为复杂、无序，而且对作物的生活带来深刻影响：地域性温差（纬度、海拔、地形等）:影响作物生态型形成和分布；季节性温差:影响作物的生活周期和生长发育进程；昼夜温差（日温差）:影响作物的代谢强度和方向；
2、影响作物生长速率和干物质积累与分配；大气与土壤温差:影响作物对水分和矿质的吸收；极端温度危及作物的生存。间接影响：湿度、降水、风、水中溶解氧、其他生物活动,一、作物生活的温度环境,作物的环境温度包括气温和土温，土温又受气温变化的影响。气温的变化可分为周期性变化和非周期性变化：周期性变化是由地球自传和公转所引起的，在时间上以一日或一年为周期；非周期性变化是指在时间上没有规律的变化，可以发生在一日或一年的任何时间，通常是由气团的交替、空气的平流而引起的气温突然降低或升高所造成的。,一、作物的温度环境,1、气温的日变化最高值一般出现在午后2时，最低值出现在日出之前。最高值与最低值之差，称为日较差（或
3、日温差）。气温日较差一般随纬度的增高而减小，在热带平均为12，温带为8-10，极地则为3-4或更小。海拔高处比海拔低处小。气温日较差还受季节和天气状况的影响，夏季最大，冬季最小；晴天比阴天大。,一、作物的温度环境,2、气温的季节性变化在北半球，气温最高月出现在7月（大陆）和8月（海洋），最低月出现在1月（大陆）和2月（海洋）。最高月平均气温与最低月平均气温之差称为气温年较差。气温年较差随纬度的增高而增加，在赤道地区仅为10左右，在中纬度地区为20左右，在高纬度地区可达30以上。海洋上的气温年较差比陆地小，沿海比内陆小，湿润地区较干燥小。在同一地区，随海拔高度升高气温年较差减小。,一、作物的温度
4、环境,3、土壤温度 土壤温度可影响土壤中各种盐类及其土壤溶液中氧气的溶解度、影响土壤微生物及其他生物的活动、制约土壤有机质的分解过程，并影响土壤中水汽的移动，从而影响作物种子萌发和植株的生长发育。（1）土壤的热量特性 土壤上层的热量状况主要决定于土壤表层的对太阳辐射的热吸收及地面向大气辐射长波的热支出。土壤热量特性主要决定于土壤热容量和导热性。,一、作物的温度环境,3、土壤温度（1）土壤的热量特性重量热容量：又称为土壤比热，即每1g土壤增温1所需的热量；容积热容量：1cm3土壤增温1所需的热量。由于空气的容积热容量很小，但水的容积热容量很大，因此土壤中湿度增大会导致土壤的容积热容量显著增大，使
5、得潮湿土壤较干燥土壤温度变化缓慢。土壤导热性：主要决定于土壤颗粒间的空气和水分状态。由于空气的导热性小，水的导热性大，因此潮湿土壤较干燥土壤的导热性大。,一、作物的温度环境,（2）土温的日变化土表白天增热和夜间冷却引起土壤温度的昼夜变化，这种变化可向下传递到较深土层，也可向上传递到土表植被和接近土壤的大气。土表最高温度一般出现在下午1时左右，在温暖季节土表温度在接近日出是最低。随着土层深度的增加，土壤温度昼夜变幅减小，深度超过80-100cm时，土壤温度昼夜变幅消失。,一、作物的温度环境,（3）土温的季节性变化与气温的季节性变化相似，一年之中，土表最高温度出现在7月或8月，最低温度出现在1月或
6、2月，这种季节性变化也可传递到下层土壤。如土壤温度的日变化规律一样，土温的季节性变幅也随土层深度增加而减小，在中纬度地区，这种变幅在土壤深度15-20cm处消失。,二、作物对温度的基本要求,作物在整个生活过程中所进行的一切生理生化反应及所表现的生长发育现象，均须在具备一定温度的环境下才能进行。生存温度范围：作物保持生存的温度范围，大致为-10至50；生物学温度范围：作物生长发育温度范围，大致在5-40之间。作物的生活要求处于生物学温度范围内。,二、作物对温度的基本要求,（一）作物生活的三基点温度 三种基点温度：最低、最适、最高温度。在达到最低温度和最高温度时，作物的生长发育即停止；当超越最低或
7、最高温度时，作物便受害甚至死亡。作物的不同生理过程对温度的要求不同：生长：大多数作物限于5-40之间，但耐寒性强的作物，其三基点温度低于喜温作物；光合作用：最低温度0-5，最适温度25-30，最高温度为40-50；呼吸作用：最低温度-10，最适温度36-40，最高温度为50。,二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点温度不同作物对温度的要求不同：,不同生育阶段的最适和最高温度差异不大，而最低温度差异较大。为什么？,二、作物对温度的基本要求（一）作物生活的三基点温度作物不同生育阶段对温度的要求不同：,二、作物对温度的基本要求,（一）作物生活的三基点温度作物生长发育对三基点温度的要求有以下规
8、律：最适温度更接近最高温度，而与最低温度差距较大；耐寒性较强的冬作物其三基点温度比喜温作物低5-10；而喜温作物特别是C4作物具较强耐高温性，但耐冷性低，热带作物即使18左右的低温有可能引起低温危害；同一作物不同生育期的最适温度和最高温度变化不大，但最低温度变幅大；同一作物的最低温度在芽苗期低，伴随生长发育进程最低温度升高，特别是开花期最高。,二、作物对温度的基本要求,（二）作物的感温性 感温性:作物因受温度高低的影响而改变其生育期的特性。包括低温春化和温度促进生长发育两个方面。小麦、油菜等冬性作物的感温性，表现为在幼苗生长期间必须经低温刺激才能由营养生长转入生殖发育阶段，这称为春化作用。,二
9、、作物对温度的基本要求,（二）作物的感温性依据小麦对春化温度和所经历的时间的要求不同，可将其分为春性、半冬性、冬性和强冬性的不同生态类型。春化作用可分为专性反应（如冬性小麦）和兼性反应（低温加速花芽分化，如半冬性和春性小麦），而且在春化过程中进行高温处理可逆转春化反应而脱春化。,二、作物对温度的基本要求,（三）作物的感温性,二、作物对温度的基本要求,（二）作物的感温性 喜温作物及通过春化阶段后的冬作物，均随温度的升高而加速其生长发育进程，缩短生育期；而低温使其生育期延长。,表 水稻抽穗期及主茎叶片数与生育期温度的关系（品种：坊主6号）（栗木，1965）,注：光照条件均控制为日长9小时,二、作物
10、对温度的基本要求,（二）作物的感温性 温度和光照是影响作物生育期的两个重要因素。丁颖等：所有籼、粳型水稻品种均喜高温，在高温下生长发育快，生育期明显缩短。在11h短日条件下，161个水稻品种试验（广州）：4月初播种的晚稻品种，播种至抽穗所需日数比6月中旬播种时要增加28.17-40.74%；4月初播种的早稻品种，播种至抽穗日数则比6月中旬播种增加7.28-32.27%。,二、作物对温度的基本要求,（三）作物的积温效应 作物的生长发育在其他因子（光、水、养分）得到满足时，温度便是影响生长发育的主导因子：在一定范围内温度与生长发育速度呈正相关；只有当温度累积到一定的总和时，才能完成其发育周期。这一
11、温度的总和称为积温。积温值是反映作物完成整个生育期或某一生育阶段所需热量的重要指标。,二、作物对温度的基本要求,（三）作物的积温效应 各种作物均需在高于其生物学下限温度（最低温度点）时，才能开始活跃生长。下限温度：温带作物定为5，亚热带作物定为10，热带作物定为18。活动温度：高于下限温度的日平均温度；有效温度：日平均温度中超过下限温度的温度值。如粳稻种子发芽的下限温度为10，若日平均温度为16，则16便是活动温度，而16与10之差为6，这即为有效温度。,二、作物对温度的基本要求,（三）作物的积温效应积温：一定时期内，某一界限温度以上日均气温的 累积值。活动积温：高于下限温度之逐日平均温度之和
12、。有效积温：逐日平均有效温度之和。,为日均气温，n为生育期历经的天数，B为生物学零度。,作物不同类型和品种完成全生育期所需积温不同,同一作物品种在不同纬度或海拔地区的全生育期天数差异颇大，但积温值却比较稳定，特别是有效积温变幅很小。,二、作物对温度的基本要求,（三）作物的积温效应 作物积温值的相对性：当外界环境因子（光照、水分、养分及季节等）的组合不同时，也可能发生一定变化。水稻：全生育期的积温，随纬度的北移，播种期的提早、海拔的提高等而有顺序递增的趋势。原因：纬度增高，因日照加长和温度下降均会延长生育期，增加积温，特别是感光性强的晚稻品种；海拔的升高和播种期的提早，因日均温的下降，使生育期延
13、长而增加积温。,二、作物对温度的基本要求,积温效应在作物生产上的应用（1）利用有效积温预测作物的生育期 依据某一作物品种在该地区各生育过程的生育起点温度和所需要的有效积温及该地区常年生长季节中的有效积温的逐日累积情况，可计算出不同播种时间的作物完成某一生育期或全生育期所需的天数。这对把握种植时机，实行科学管理具重要意义。,二、作物对温度的基本要求,积温效应在作物生产上的应用（2）依据作物对积温的要求科学安排茬口及复种搭配 在科学安排作物熟制（茬口）及作物复种品种搭配时，应充分满足各作物对热量（积温）的要求。若在当地的生长季节内，其积温不能满足多熟制或在复种的品种搭配上对总积温的要求，将使某季作
14、物减产甚至无收。,二、作物对温度的基本要求,积温效应在作物生产上的应用（3）指导科学调种、引种 各种作物及品种完成全生育期所需的有效积温是相对稳定的：从温度较低的原产地调种或引种至温度较高的地区栽培时，其生育期将缩短；反之将延长。生育期过于缩短将导致减产；而生育期过长，有可能导致不能在适宜生长季节内完成全生育期。在引种和调种中还应考虑不同地区的光照条件（与品种的感光性有关）及土壤、水、肥条件等。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 1、种子的休眠、萌发与温度 低温和变温处理具打破种子休眠的效应，而高温一般促进休眠。采用低温湿润层积和砂藏是自古以来打破休
15、眠的有效方法。休眠破除后的种子，在高温和通气不良的环境中，可再度进入二次休眠。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,1、种子的休眠、萌发与温度供氧和湿润状态下，低温促进种子萌发的原因：提高休眠种子CAT、POD酶及其他一些水解酶的活性；增加可溶性糖及氨基酸的含量；降低细胞渗透势；降低种子发芽抑制物的含量，提高发芽促进物质的含量；以及增强呼吸和促进贮藏物质往胚中转移等。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系1、种子的休眠、萌发与温度 低温吸胀冷害:将干种子低于15的低温下吸水可发生低温危害，造成出芽和生长不良。特别是含水率较低的干燥种子置低温嫌气条件下吸
16、水，可造成致命伤害。干燥种子的低温吸水伤害，不仅引起子叶的龟裂和维管束的断裂，而且使大量的可溶性糖和氨基酸渗漏，易感染病害。同时，干燥种子中蛋白质在低温下急速吸水，还可导致膜系统及蛋白质结构的破坏。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系1、种子的休眠、萌发与温度 低温吸胀冷害产生原因:在低温条件下，由于水的流动性下降、黏滞性增强，组织外围蛋白质吸水多、内部蛋白质吸水少而吸水不均匀，造成子叶等组织龟裂、维管束断裂等机械损伤；在低温条件下吸水，种子的膜系统发育不完整，导致电解质和生理活性物质大量外渗。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生
17、长、生殖及代谢的关系 2、生殖发育与温度（1）温度与成花许多二年生和多年生植物需通过低温春化作用才能进入花芽发育。喜温作物（如水稻、棉花）成花不存在低温诱导或促进作用，但高温可引发少数作物开花或促进开花（如菠菜、水稻、棉花等）。籼稻幼穗发育要求日均温21以上，粳稻19以上，最适温度26-30。在适温条件下，幼穗发育期所需日数最少，而温度愈低所需日数愈多。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 2、生殖发育与温度（2）温度与性器官分化在生物学温度范围内，低温特别是低夜温有利于雌性分化，而高温诱导雄性分化；葫芦科作物如黄瓜、西葫芦等通常在较低节位产生雄花，较
18、高节位产生雌花：但在高温、长日照条件下能使某些潜在的分化雌花节位转变成雄花节位；而在低温、短日光周期条件下却可使一些潜在的雄花分化节位变成雌花节位。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 2、生殖发育与温度（3）温度与小孢子发育 植物的雄性器官比雌性器官对温度较敏感。低温：水稻花粉母细胞减数分裂期后遇18连续2天以上的低温，则小孢子的发育便停留在四分体期，造成花粉败育或发育不健全。高温：某些作物在正常生长发育温度范围内，因温度高于某一临界下限温度而导致雄性不育的现象。水稻、小麦中均发现温度敏感型雄性不育系。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温
19、度与作物生长、生殖及代谢的关系 3、温度与代谢 作物的生长发育是在适宜环境条件下进行能量和物质代谢的综合表现。温度仅单纯作为生态因子调控代谢的强度和方向。代谢过程的酶促反应受温度的调控：温度不仅影响反应物达到酶促反应所需活化能的分子数，而且影响酶本身的活化或失活。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系 3、温度与代谢各种代谢反应均存在各种的最低、最适、最高的三基点温度：在最适温度前，反应速度随温度的升高而加速，其温度系数Q10在1.3-5之间，通常为接近于2；最适温度时反应保持高速度；如温度的进一步上升则因导致酶蛋白的变构或变性，反应速度下降。温度系数Q
20、10：温度增加10，其反应速度与原反应速度之比。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（1）光合作用的温度反应多数C3作物的净光合速率的最适温度范围是15-30，C4作物为30-40。C3作物的净光合速率最适温度与环境中CO2浓度有关：低CO2时高CO2时。因当CO2浓度高时，可降低光呼吸，即使在较高温度下也可维持较高的净光合速率。同一作物光合速率的最适温度与光照强度有关：通常为在低光强下最适温度升高，而在高光强下最适温度下降。,图 温度、光强与水稻叶光合作用的关系（山田等）,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（
21、2）呼吸作用的温度反应不同作物呼吸作用的最低温度差异大，但一般是近0时呼吸速率很慢；呼吸作用最适温度，一般为25-35，此时可维持长时间的高速率呼吸；呼吸作用最高温度，通常为35-45，在高温下呼吸速率短时间内可超过最适温度，但随后急剧下降。水稻：在5-35时，随温度的升高，呼吸加速。水稻呼吸作用温度系数Q10：分蘖盛期：1.84；孕穗期：2.06,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（2）呼吸作用的温度反应 同一作物不同器官的呼吸作用对温度的反应不同：如水稻根的呼吸最适温度低于叶。,图 水稻叶、根呼吸与温度的关系（Tajima,1965）,三、温度对作
22、物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（3）碳、氮、磷代谢的温度反应作物体内的碳水化合物、含氮化合物（主要指蛋白质）、有机磷化合物均在近于生物学下限和上限温度时，水解加强，合成减弱，表现为体内可溶性糖、非蛋白氮及酸溶性磷化合物含量增加；作物只有在最适温度条件下可保持旺盛的生物合成，并维持合理的合成与水解平衡关系。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（4）养分吸收、运输对温度的反应在一定范围内温度上升，由于呼吸和蒸腾加速、水的粘度下降，而使养分的吸收和运输加快。水稻：水温或土温为30-32时，最有利于对养分的吸收，而低于或高于此
23、温度均影响根的生长和降低吸收养分的能力。原因：根的发生和生长受促进，吸收面积扩大，呼吸和蒸腾旺盛。,养分（包括光合产物）的运输：在适温下因呼吸旺盛和水的粘度较低而能高速率的进行，在低温下则运输受阻。水稻：在20-30时，养分的运输速率较大，当低于20时，会引起生育和成熟的迟滞和结实不良。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（一）温度与作物生长、生殖及代谢的关系（5）温度对生物膜的结构和功能的影响 生物膜结构的稳定性是保障物质运输、能量交换、膜结合酶活性，以及信息传递等一系列生物功能正常运转的必要条件。温度的变化可引起膜脂质的相变及膜蛋白的构象改变，从而改变膜的结构和功能。作物在生长发育的最
24、适温度下，各种生物膜的结构和功能处于稳定状态，而在超越最低和最高温度时，则结构受破坏并丧失其功能。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应自然界温度存在明显的昼夜和季节性变化，变温不仅更有利于作物的生长发育，而且还使作物相应地形成了对温周期的要求。昼夜变温有利提高细胞膜透性、促进气体交换、提高细胞中O2溶解度（25细胞中氧溶解度迅速降低），有利促进种子萌发、植株生长。但喜温作物夜温不能低于12。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应1、变温与种子萌发 变温比恒温更有利于种子萌发，特别在近下限温度时，在日均温相同情况下，变温比恒温有更多的有效温度
25、值。许多难以发芽的植物种子，经0-10的变温处理后均可提高发芽率；有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应2、变温与生长昼夜温差大有利于作物的健壮生长：白天适当高温有利于光合作用，夜间适当低温有利降低呼吸消耗，增加光合产物的净积累。一般大陆性气候区，作物以昼夜温差达10-15时生长发育最好；海洋气候区，则以5-10时最佳。根生长最适温度低于茎叶生长最适温度，维持一定的昼夜温差有利于扩大根/冠比。小麦:25/10，比25/20产量高42%；大豆:28.2/11.8时,CO2白天固定量为夜间释放量的15倍。,图 番茄茎生长与
26、温度的关系（温特，1944）,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应3、变温与贮藏器官形成及结实 马铃薯块茎的形成受短日照的促进和高温的抑制。在短日条件下，昼温即使达30，只要夜温23也可大量形成块茎；在长日条件下，虽然昼温低于17、夜温低于10可形成块茎；在长日条件下，若昼温为17，夜温为23以上，或昼温30，夜温17以上均不能形成块茎。,表 马铃薯块茎形成与温度和日长的关系,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应3、变温与贮藏器官形成及结实 甘薯：短日性喜温作物在15-35范围内，随温度提高生长良好；块根膨大：以22-24为最适。低于20，受
27、到显著影响；高于30，也受到明显抑制。但在白天高温下，若夜温能降低可明显缓解高温的不利影响；花芽分化：需要短日条件，昼夜温差大有明显促进作用，特别是开始孕蕾期更需要变温，昼夜温差大，开花数多。甜菜：昼温23-26，夜温为20-23有利于肉质根的发育。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应3、变温与贮藏器官形成及结实水稻：一季晚粳在灌浆开始前15天内，以29/19、日均温24最适；灌浆开始后15天，以26/16、日均温21最佳。籼稻灌浆的适宜温度比粳稻稍高。水稻二九青品种：灌浆结实期经32/27高温处理5天，其千粒重降低0.5克左右；灌浆结实的高温极限是35，低温极限2
28、3。,三、温度对作物生长发育的生理生态效应,（二）变温的生态生理效应4、变温与产品品质小麦籽粒蛋白质含量与昼夜温度变幅呈正相关：B（蛋白质含量）=12.9A（平均昼夜温差）+2.1（r=0.85）。早稻灌浆结实期遭遇高温时，因昼夜温差小，引起高温逼熟，谷粒充实度低，品质下降。晚稻灌浆结实期不仅日均温较适宜，而且温差大，因此，晚稻品质优于早稻。甜菜较低的夜温可增加糖分的积累。,四、极端温度对作物的伤害,极端温度是指超越作物生活的下限和上限的温度。极端温度依其强度、来临方式和持续期的不同，可在不同程度上损伤作物的代谢活性、生长和生活力，直至生命的重要功能停止和细胞死亡，是作物生产中的一大灾害。,四
29、、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 不同植物对低温的反应存在明显差异，可分为6种低温适应的生态类型：冷敏感型：对0以上低温敏感；不耐冷型：对0左右低温或轻微霜冻敏感；微抗寒型：能在-5下存活；中抗寒型：能在-5-10下存活；抗寒型：能在-10-20下存活；极地抗寒型：可在-20以下存活。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 1、低温伤害类型（1）冷害（寒害）：0以上低温对作物所造成的伤害甚至死亡的现象。一般喜温作物在012的范围内，随温度的降低，伤害加剧，但因生长发育阶段及温度前历的不同，在18以下的低温也可能引起作物生理和发育上的障碍。,四、极端温度对作物的伤害,（
30、一）低温对作物的伤害作物的冷害可分为三种类型：延迟型冷害：指出苗后，某个或几个生育阶段，遇到临界以下低温使植株生育延缓、推迟抽穗（或开花）而不能正常成熟的现象。水稻：生育期间出现16以下的持续低温，便可显著降低生长发育速度，延长生育期。低温延迟抽穗的敏感期：返青-分蘖始期和穗分化始期-抽穗前。棉花：土温12，不能正常出苗；18，不能现蕾；10，不能吐絮成熟。油菜：10，不能正常抽苔开花。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害作物的冷害可分为三种类型：障碍型冷害：花粉母细胞减数分裂期至开花期，遭受短期低温引起雄蕊异常、花药停止发育、花粉充实不良、花药不能正常开裂、授粉和受精不良，而产
31、生的结实障碍。水稻：此期间温度为1719时开始产生不实，1517显著不实，1113则完全不实。油菜：在开花时遭遇低于10的寒流，便形成空荚。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 1、低温伤害类型作物的冷害可分为三种类型：混合型冷害：延迟型和障碍型冷害在同一作物的不同生育期发生，其危害更加严重。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 1、低温伤害类型（2）霜害：当气温或地表温度降至0以下，空气中过饱和水汽凝结成白色的冰晶即霜，而使作物受害的现象。不同作物对霜冻的忍受能力不同，而受害情况又与霜冻程度有关。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 1、低温伤害类型
32、（3）冻害：作物体温降至冰点以下，使细胞间隙或细胞内结冰所引起的伤害。作物的低温伤害，不仅与温度有关，而且受害的程度还与降温和温度的回升速度有关。急剧降温和快速温度回升均加重伤害，而缓慢的温度变化则受害较轻。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害2、作物低温伤害产生的原因（1）结构性伤害途径包括在0以上低温下膜脂质发生相变，即低温使膜脂质由液晶态转为凝胶态，脂质失去流动性，而且因膜脂收缩产生孔隙，造成溶质外渗，并使得一部分与膜结合的酶游离而失活，引起代谢紊乱。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害2、作物低温伤害产生的原因胞间结冰还可直接着伤害膜和细胞器的结构：机械损伤
33、融冰伤害原生质过度脱水:蛋白质分子结构破坏（如形成二硫键）、原生质凝固变性温度迅速下降还导致细胞内结冰产生伤害：细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的结构造成不可逆的机械伤害代谢紊乱，细胞死亡。,图 胞间结冰造成原生质脱水,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 2、作物低温伤害产生的原因（2）代谢功能失调：随温度降低，生化反应速度变慢，导致平衡反应明显向能量释放方向转移；氧化磷酸化解偶联，生成的ATP少，能量以热的形式丧失；低温下有效代谢能减少，水分和养分吸收受限制，生物合成减少，同化作用降低和生长停止；细胞中积累代谢有毒产物，如有机酸、乙醇等浓度异常升高，以及细胞原生质中残留
34、的盐离子产生毒害效应并使酶失活。,冷害的机制图解,冻害的机制,膜损伤假说：巯基假说：蛋白质被损伤细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近相邻的-SH形成-S-S-解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，但-S-S-仍保留 蛋白质天然结构破坏 引起细胞伤害和死亡。,（一）低温对作物的伤害,3、不同作物对低温的反应,图 冷敏感（实线）和耐冷性（虚线）作物代谢功能与温度关系的阿伦尼乌斯图解（Walter,1992）,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害3、不同作物对低温的反应冷敏感作物的光合、呼吸及物质运输速率均在10左右呈现反应速率急剧降低的折点温度。喜温作物水稻幼根和幼芽的生长与温度关系的阿伦尼
35、乌斯图解中，不仅生长速率随温度的下降到12时出现生长速率下降的折点，而且在18也出现一个折点。,图 水稻幼芽、幼根（伸长速度的对数与绝对温度（1/T）的关系（Kabaki，1982）,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害3、不同作物对低温的反应水稻幼苗对14C-亮氨酸和15N-碳酸铵的吸收及进入蛋白质组分的量：在2618时并无明显差异，但在18以下则显著减少。表明：在18以下与生长有关的蛋白质合成所需的活化能明显提高，导致蛋白质合成速率和生长的急速下降。,四、极端温度对作物的伤害,3、不同作物对低温的反应 棉花根的生长速率（mm/h）：17：0.33-0.39；18：0.9；20：
36、1.1；25：1.4。也表现出：低于18便显著降低生长速率；推测：冷敏感作物对低温的不利反应在低于18便开始，这主要是蛋白质合成所需活化能提高所致；在12以下生长趋于停止，则主要是低温引起生物膜的结构和功能的损伤所致。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（1）抗寒性锻炼抗寒锻炼：在低温来临时，让作物经历短时期的近下限温度的低温诱导，促进其对低温适应的自我调节能力的形成和表达的过程。各种作物均具一定的对低温适应的自我调节能力，但自我调节能力的形成和表达与前历温度密切相关。经抗寒锻炼：增加膜脂不饱和度、形成特异抗冷蛋白、改变内源激素平衡关系，以及增强渗透调节
37、物质的积累等来适应低温环境。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（1）抗寒性锻炼油菜叶：在临界低温胁迫的初期阶段，可激活磷酸酯酶D转移酶，促进对膜相变起稳定作用的磷酯酰胆碱和磷酸乙醇胺的形成，从而提高抗冷性。棉花幼苗：通过15低温锻炼后，可提高叶片膜脂不饱和度，增强在5下的抗冷性。若在低温锻炼的同时用抑制不饱和脂肪酸（18：3，亚麻酸）形成的药剂（Sandoz）处理，则可明显降低膜脂不饱和度而使抗冷性显著下降。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（1）抗寒性锻炼麦苗：生长在2下比在24下叶片中亚麻酸含量高2倍，抗冷
38、冻性显著的增强;拟南芥：抽苔植株经4锻炼24小时，可使致死温度由-3降至-6;温州蜜柑:经低温锻炼能耐-9，甜橙：经锻炼能耐-6.5的低温，未经低温锻炼则只能耐-4低温。作物：在低温锻炼过程中，可积累低聚糖、单糖、游离脯氨酸等以降低细胞渗透势防止脱水，而且原生质束缚水含量增加，膜脂不饱和度提高，ABA含量增加，从而有利于增强抗冷冻性。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（2）植物生长调节剂的应用GA:表现为降低作物的抗寒性；生长素和细胞分裂素:表现为与作物的抗寒性无明显相关。乙烯:可能有间接增强抗寒性效应，其作用可能与促进叶片脱落，诱导器官休眠及ABA的
39、积累等有关;ABA:与抗寒性的增强密切相关。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（2）植物生长调节剂的应用棉花幼苗:处理：低温前2天用10-5mol/L ABA预处理 置4下胁迫4天 移至27下生长。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害4、减轻作物低温伤害的对策（2）植物生长调节剂的应用依据激素与抗寒性的关系，凡能抑制GA生物合成的各种植物生长延缓剂，如用多效唑（PP333）、烯效唑、缩节胺及矮壮素等处理均可增强作物的耐冷性。,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 4、减轻作物低温伤害的对策（3）选育耐冷性强的新品种品种间杂交种
40、间杂交，导入耐寒基因 据报道，前苏联有人成功地将黑麦的强耐冷性基因导入小麦中，培育出triticale强耐冷性小麦新品种。低温胁迫下的细胞筛选（突变体筛选）：辣椒基因工程技术：转fad 7基因烟草,四、极端温度对作物的伤害,（一）低温对作物的伤害 4、减轻作物低温伤害的对策（4）农艺措施适时播种：特别是二年生冬作物如小麦、油菜等，过早播种可因幼苗生长过旺，而降低抗寒性；小麦越冬期生长过旺的田块可采取镇压措施，抑制地上部的旺长；各种作物增施P、K肥均有利于增强耐冷性；物理增温措施，如温室、大棚及薄膜覆盖等，避免低温的出现。,四、极端温度对作物的伤害,（二）作物的高温伤害 生物学上限温度，并非致死
41、温度，而是引起高温伤害的亚致死温度，其伤害表现为：1、光合作用与呼吸作用失去平衡；2、高温增加作物的热负荷，水分大量消耗于蒸腾散热，引起体内水分平衡的破坏，使植株萎蔫干枯；3、高温加速作物的生长发育，缩短全生育期，加速衰老，使产量显著下降；4、高温引起代谢的紊乱，导致有害代谢产物的积累；5、高温影响花药开裂、花粉活力及受精过程，造成结实率大幅降低。,水稻,玉米开花期:遭遇35以上高温，便会使花粉丧失活力，而不能受精。棉花:温度超过33时柱头发生异常变异，长柱头增多，影响授粉；而且花粉败育率高，致使受精不良，引起花和幼果的脱落。,四、极端温度对作物的伤害,（二）作物的高温伤害 6、高温抑制物质运
42、输 在高温下韧皮部筛管的筛板中形成胼胝质，堵塞筛孔，物流运输不能畅通。因此，高温可通过影响物质运输，而影响果实或种子的充实度。早稻灌浆结实期在28时，千粒重为21.08g，35时为20.46g，而在38时停止灌浆，千粒重为0。,四、极端温度对作物的伤害,（二）作物的高温伤害减轻作物高温伤害的对策：1、合理安排作物品种和播种期，避开高温季节；2、改善栽培措施条件 3、选育耐高温品种,本章思考题,1、什么是作物的生存温度、生物学温度？2、作物生长发育的温度三基点有何规律？3、为什么说以积温，而不是生长时间衡量作物的生长发育进程更为准确？4、温度对作物生长发育有哪些影响？5、变温对作物生长发育有何影
43、响？6、简述高温、低温对作物造成伤害的原因及提高作物耐极端温度的技术措施。,1、最孤独的时光，会塑造最坚强的自己。2、把脸一直向着阳光，这样就不会见到阴影。3、永远不要埋怨你已经发生的事情，要么就改变它，要么就安静的接受它。4、不论你在什么时候开始，重要的是开始之后就不要停止。5、通往光明的道路是平坦的，为了成功，为了奋斗的渴望，我们不得不努力。6、付出了不一定有回报，但不付出永远没有回报。7、成功就是你被击落到失望的深渊之后反弹得有多高。8、为了照亮夜空，星星才站在天空的高处。9、我们的人生必须励志，不励志就仿佛没有灵魂。10、拼尽全力，逼自己优秀一把，青春已所剩不多。11、一个人如果不能从
44、内心去原谅别人，那他就永远不会心安理得。12、每个人心里都有一段伤痕，时间才是最好的疗剂。13、如果我不坚强，那就等着别人来嘲笑。14、早晨给自己一个微笑，种下一天旳阳光。15、没有爱不会死，不过有了爱会活过来。16、失败的定义：什么都要做，什么都在做，却从未做完过，也未做好过。17、当我微笑着说我很好的时候，你应该对我说，安好就好。18、人不仅要做好事，更要以准确的方式做好事。19、我们并不需要用太华丽的语言来包裹自己，因为我们要做最真实的自己。20、一个人除非自己有信心，否则无法带给别人信心。21、为别人鼓掌的人也是在给自己的生命加油。22、失去金钱的人损失甚少，失去健康的人损失极多，失去
45、勇气的人损失一切。23、相信就是强大，怀疑只会抑制能力，而信仰就是力量。24、那些尝试去做某事却失败的人，比那些什么也不尝试做却成功的人不知要好上多少。25、自己打败自己是最可悲的失败，自己战胜自己是最可贵的胜利。26、没有热忱，世间便无进步。27、失败并不意味你浪费了时间和生命，失败表明你有理由重新开始。28、青春如此华美，却在烟火在散场。29、生命的道路上永远没有捷径可言，只有脚踏实地走下去。30、只要还有明天，今天就永远是起跑线。31、认真可以把事情做对，而用心却可以做到完美。32、如果上帝没有帮助你那他一定相信你可以。33、只要有信心，人永远不会挫败。34、珍惜今天的美好就是为了让明天
46、的回忆更美好。35、只要你在路上，就不要放弃前进的勇气，走走停停的生活会一直继续。36、大起大落谁都有拍拍灰尘继续走。37、孤独并不可怕，每个人都是孤独的，可怕的是害怕孤独。38、宁可失败在你喜欢的事情上，也不要成功在你所憎恶的事情上。39、我很平凡，但骨子里的我却很勇敢。40、眼中闪烁的泪光，也将化作永不妥协的坚强。41、我不去想是否能够成功，既然选了远方，便只顾风雨兼程。42、宁可自己去原谅别人，莫等别人来原谅自己。43、踩着垃圾到达的高度和踩着金子到达的高度是一样的。44、每天告诉自己一次：我真的很不错。45、人生最大的挑战没过于战胜自己！46、愚痴的人，一直想要别人了解他。有智慧的人，
47、却努力的了解自己。47、现实的压力压的我们喘不过气也压的我们走向成功。48、心若有阳光，你便会看见这个世界有那么多美好值得期待和向往。49、相信自己，你能作茧自缚，就能破茧成蝶。50、不能强迫别人来爱自己，只能努力让自己成为值得爱的人。51、不要拿过去的记忆，来折磨现在的自己。52、汗水是成功的润滑剂。53、人必须有自信，这是成功的秘密。54、成功的秘密在于始终如一地忠于目标。55、只有一条路不能选择那就是放弃。56、最后的措手不及是因为当初游刃有余的自己57、现实很近又很冷，梦想很远却很温暖。58、没有人能替你承受痛苦，也没有人能抢走你的坚强。59、不要拿我跟任何人比，我不是谁的影子，更不是
48、谁的替代品，我不知道年少轻狂，我只懂得胜者为。60、如果你看到面前的阴影，别怕，那是因为你的背后有阳光。61、宁可笑着流泪，绝不哭着后悔。62、觉得自己做得到和做不到，只在一念之间。63、跌倒，撞墙，一败涂地，都不用害怕，年轻叫你勇敢。64、做最好的今天，回顾最好的昨天，迎接最美好的明天。65、每件事情都必须有一个期限，否则，大多数人都会有多少时间就花掉多少时间。66、当你被压力压得透不过气来的时候，记住，碳正是因为压力而变成闪耀的钻石。67、现实会告诉你，不努力就会被生活给踩死。无需找什么借口，一无所有，就是拼的理由。68、人生道路，绝大多数人，绝大多数时候，人都只能靠自己。69、不是某人使
49、你烦恼，而是你拿某人的言行来烦恼自己。70、当一个人真正觉悟的一刻，他放弃追寻外在世界的财富，而开始追寻他內心世界的真正财富。71、失败并不意味你浪费了时间和生命，失败表明你有理由重新开始。72、人生应该树立目标，否则你的精力会白白浪费。73、山涧的泉水经过一路曲折，才唱出一支美妙的歌。74、时间告诉我，无理取闹的年龄过了，该懂事了。75、命运是不存在的，它不过是失败者拿来逃避现实的借口。76、人总是在失去了才知道珍惜！77、要铭记在心：每天都是一年中最美好的日子。78、生活远没有咖啡那么苦涩，关键是喝它的人怎么品味！每个人都喜欢和向往随心所欲的生活，殊不知随心所欲根本不是生活。79、别拿自己
50、的无知说成是别人的愚昧！80、天空的高度是鸟儿飞出来的，水无论有多深是鱼儿游出来的。81、思想如钻子，必须集中在一点钻下去才有力量。82、如果我坚持什么，就是用大炮也不能打倒我。83、我们要以今天为坐标，畅想未来几年后的自己。84、日出时，努力使每一天都开心而有意义，不为别人，为自己。85、有梦就去追，没死就别停。86、今天不为学习买单，未来就为贫穷买单。87、因为一无所有这才是拼下去的理由。88、只要我还有梦，就会看到彩虹!89、你既认准这条路，又何必在意要走多久。90、尽管社会是这样的现实和残酷，但我们还是必须往下走。91、能把在面前行走的机会抓住的人，十有八九都会成功。92、你能够先知先
