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1、第二讲 作物生长发育、群体建成与调控,第一节 作物的生长发育与调控,内容概要,一、生长发育的概念及其相互关系二、作物生长发育的基本规律生长发育的阶段性生长的节奏性生长的相关性生长的局限性和无限性三、作物生长发育的调控技术与原则作物生长发育的调控技术作物生长发育的调控原则,一、生长发育的概念及其相互关系,作物播种以后，从发芽、出苗，由小长大，继而开花结实，最后衰老死亡，完成生活史，这就是生长发育现象。简单地说，作物的生长发育就是作物有机体的再生产过程。生长和发育是既密切联系又有具体差别的两种基本生命现象。,生长 主要是量的变化，即作物整体、器官、组织、细胞在数量、体积和重量上的不可逆的增加，它本
2、质上是代谢所引起的组成物质的增加。发育 一般是指一系列质的变化，包括生理上和形态上较大的转变，常与性质不同的新生器官的分化层现有关，尤其是由营养体转向生殖体的阶段性转变最为突出。,作物生长、发育的概念,作物生长、发育的相互关系,生长和发育是两个不同的生命现象，它们对环境的要求可能不同，进程的快慢也可能不一，甚至还可能有矛盾，我们可以利用这一点，对生长和发育分别进行调控。,冬小麦春化低温与生长高温；水、肥（特别是氮肥）偏多时促生长，延缓发育；反之，水、N不足以及P肥多、光照强的情况下，则开花较早，表示发育较快，而生长则较差。,例：,生长和发育之间又是密切联系的。一方面，量的生长是发育的基础，在多
3、种作物中都发现具有长短不同的“基本营养生长性”或“基本营养生长期”，即作物必须经过一定时间的生长，或作物植株必须生长到一定的大小之后，才能对诱导发育质变的外界条件发生反应。另一方面，生长的方式又受发育质变的影响，如典型的冬性作物，不经过一定期间的低温，就只能进行营养生长，而不能进行生殖器官的分化。,作物生长、发育的相互关系,二、生长发育的基本规律,作物的生长发育具有明显的阶段性，不同生长发育阶段具有不同的特性，不但生长中心不同，就是器官发生也可能不一样（如开花结实）。这主要由内部质变所决定（当时的具体条件，特别是气候条件，也有重大的影响）。阶段发育学说：如小麦等一、二年生作物，有春化和光照两个
4、发育阶段。,1、生长发育的阶段性,不同生育阶段生长中心和生产中心的转移问题,生长中心：是指生长势较强而生长量通常也较大的部分（即生长的绝对量和相对量都较大的部分）。由于生长中心的生长绝对量和相对量都较大，需要养料也较多，成为当时养料的输入中心。生产中心：指光合最强、合成碳水化合物最多的部分（对物质生产的形成贡献最大），一般是功能叶。生产中心是当时养料的输出中心。,任何一个特定阶段，总有好些器官同时生长着，但生长情形则有差别。,生长中心和生产中心,不同发育阶段的生长和生产中心不同,表1 玉米一生生长中心与生产中心的转移,生产实践：根据生长中心和生产中心的变化规律确定肥水管理措施。,生长中心和生产
5、中心,各阶段的生长中心和生产中心可适当调节,在各个阶段中，生长中心的生长强弱与延续时间的长短，以及生产中心的功能和时间都随条件而变化，可以用人力加以调节。,稻麦攻穗实践：幼穗分化期，营养良好，特别是氮素比较充足，则分化强度大而分化停止晚，可有效增加小穗和小花数。叶片光合性能提高：养料丰富而比例协调，根系比较发达时，叶的光合能力强，且功能期也延长。,生长中心的及时转移与调节原则,生产中生长中心的及时转移是保障作物生长发育顺利进展和产量形成的关键。,调节原则：应在前一生长中心将近过渡，而后一生长中心未占优势的转折关头，采取调节措施。理想效果：适当控制肥水，有助于前一生长中心的促退，而对后一生长中心
6、则影响不大；恢复肥水后，后一生长中心可得到更大的促进。,生长中心和生产中心,生长中心必须有生产中心相配合,前一个生长中心,目标生长中心,可靠、大量的物质供应？,强有力的生产中心,问题讨论：产品器官形成期的叶片衰老?,不论细胞、器官、单株或群体，都表现出初期生长慢，随后愈来愈快，而到将近成熟时又逐渐变慢，以至停止的节奏性。整个过程一般是不可逆的，但各阶段的长短与快慢则能适当调节。,2、生长的节奏性,分生组织细胞生长的节奏性,分成三个阶段：分生期：生长的第一阶段是细胞的分裂，从而导致细胞数的增加。由于分生组织的同化能力很强，能合成大量蛋白质，所以原生质迅速增加，引起细胞旺盛分裂。在这个时期，细胞保
7、持一定大小，而以细胞数的增加和生命物质总量的增多为主。虽外观上体积变化不大，却是生长的基础。（慢）扩大期：生长的第二个阶段是细胞体积的扩大，以液泡体积增大和细胞壁物质增加为主，原生质亦有增多（但不如液泡和细胞壁），一般外表见到生长的主要是这一期。在这一阶段中，细胞的生命活动非常旺盛，呼吸极强，因为这时需要呼吸供应能量。（快）分化期：生长的第三个阶段是细胞的成熟与分化。此期特点是胞壁硬化、加厚，细胞的大小和形状不再变化。（慢）,器官生长的节奏性,初期：以细胞分裂为主，这时细胞数虽迅速增加，但体积和重量增长不多；（慢）中期：以细胞扩大为主，这时增大增重最显著；（快）后期：以细胞分化为主，体积变化较
8、小。（慢）,器官由多个细胞组成，它的生长是各个细胞不断分裂、扩大、分化的结果。,单株及群体生长的节奏性,生长初期：生命活动虽强，但光合面积较小，合成有机物较少，限制了生长的速度。（慢）中期：光合面积大，生命活动也较强，合成有机物较多，因而生长也较快。（快）后期：光合面积渐减，尤其是渐趋衰老而生命活动大大减弱，所以生长又渐慢，终至停止生长。（慢）,关于单株及群体生长快慢节奏的原因比较复杂，主要与光合面积的大小及生命活动强弱有关。,单株：,群体：,群体由个体组成，因而亦表现同样规律。,植物生长节奏性的实践意义,生长初期，生长的绝对量虽小，相对量则大，说明生长势前期大于后期；生长中期则生长绝对量大于
9、相对量；后期两者均较小。因此，在生长初期加强管理，适当地促进生长，虽当时效果不大，但对中后期生长及产量可以发生深远影响。（例：水稻施肥效果秧田大于本田）,由于不同阶段的生长快慢不同，而且这种节奏通常是不可逆的，所以要想促进和控制某些器官的生长，农业措施的作用应发生在生长较快阶段或之前才易收效。,植物各部分的相互关系很复杂，归纳起来主要有下面几种类型：促进：即二部分的生长成正相关，相互促进。例如根好则枝叶茂，枝叶茂而根亦健。抑制：即二部分的生长成负相关，相互制约。例如顶芽与腋芽的关系。补偿：即当某一部分因故失去或停止生长时，往往由另一部分代之。例如打顶促侧芽、深耘断根等。,3、生长的相关性,生长
10、相关性的生产应用,作物的相关现象可以调节生育，在生产上有重大意义。但作物的相关情形可因条件而变化。在利用相关性调节生育时，必须根据具体情况，善加掌握。例如：根与茎叶间，在一般情况下原属相互促进，但如果发生枝叶徒长，则反能影响根系的发达。,禾本科作物的节间生长节间分生组织甜菜、地瓜块根的膨大次生分生组织,4、生长的局部性与无限性,生长的局部性：高等植物的生长局限于具有分生组织的部位。例如茎、根的延长生长靠茎、根的生长点，加粗生长靠形成层。由于不同作物不同器官中分生组织的位置及活动情形不同，因而表现不同生长习性。,有助于实现精确调节，如整枝。,生长的无限性：作物各种器官的生长，在数量上常有无限性。
11、一生中产生新器官的数量与条件有关，故可以加以调节。此外，有些作物还有较强的再生能力，如水稻、高粱等。有的还能产生不定根、不定芽来补偿失去的部分，这在营养繁殖上也很有用。,三、作物生长发育的调控技术与原则,人类对作物研究的最终目的就是希望能够调控作物的生长发育使之向着人类的意向发展。,调控手段,传统的肥水、耕作技术化控技术（缩节安在棉花、小麦上的成功应用）基因表达剂？现代生物技术,水稻叶龄调控模式小麦叶龄指标促控法大麦叶位指标促控法玉米、高粱“见展叶差”促控法,1、作物生长发育的调控技术,营养生长的调控：营养器官是先生的，是基础。对营养器官的调控效果最终应反映到产品器官上。预见性：对象是营养器官
12、，目标是产品器官。,营养生长调控技术,生殖生长的调控：对于生殖器官作为产品器官的作物，一般都希望提高其数量和质量。我们一方面希望分化出较多的生殖器官，同时还要尽量减少其退化、脱落等（但也有例外，如苹果的疏花疏果）。,事实上，生殖器官的调控往往是通过对生殖生长期的营养器官的功能等的调控实现的（物质来源基础）。,冬小麦氮肥后移的讨论,1998年，作物学报增刊发表了多篇关于冬小麦氮肥后移的文章，较系统地报道了冬小麦氮肥后移施肥技术及其作用。氮肥后移主要包括两方面的意思：一是在保持总氮量不变的前提下，减少基肥氮量，增加中后期的追氮量；二是控制或减少返青期追氮，将追氮时期移至拔节至孕穗期或孕穗以后，超高
13、产田开花后适当补施一定氮肥。,2、作物生长发育的调控原则,应以有利于改善光合性能为原则,作物的产量主要决定于光合性能。所以在具体调节时，必需从光合观点加以分析，找出关键，加以合理解决，才易收效。例如一般大田作物的主要问题，是光合面积太小和易于早衰，在调节生育时应把重点放在努力扩大光合面积与防止早衰上。而旺长作物，根系和产品器官不很发达，主要问题在于光合产物的分配不当，调节生育时，应注意协调根与枝叶及营养体与生殖体的关系，使有足够有机养料的储备，以供花芽分化和开花结实之用。如果调节后果最终对积累光合产物不利（如生长过旺），对生产亦无重大意义，至少对以获得贮藏器官为目的的作物来说是这样。,作物生长
14、发育的调控原则,虽然作物的生育方式主要受激素等调节物质的支配，但生育好坏营养仍是决定因素。很明确，生产上获得高产优质，根本在营养，条件是肥、水、光。如果舍本逐末，没有良好的营养基础，调节物质就难以发挥积极作用。例如用赤霉素喷涂棉花，如果没有足够的肥水与光合产物，或因导致枝叶旺长而消耗较多的有机养料，那么虽然蕾铃脱落确有减少，但不一定增产，甚至减产。所以在调节生育时，化学控制只能作为辅助性措施，而把注意重点放在肥、水、光的合理利用和改善营养方面。,应以改善个体营养为基础,作物生长发育的调控原则,作物产量决定于群体个体两个方面，假如群体不合理，就很难高产稳产。所以生产上调节作物生育时，必需认真考虑
15、如何建立合理的群体结构，以便保证群体个体的充分协调。该促还是该控，在很大程度上看群体情况。不但要看当时，还要考虑到以后，特别要预见到旺长期可能发生的矛盾。例如小麦起身拔节期，如果总蘖数适当或偏少，可以大胆促，来提高成穗率，以便获得足够穗数；如果蘖数偏多，应适当控，以免导致群体过大而发生倒伏等。,应有群体观点，注意协调群体与个体的关系,调节生育，决不是完全凭主观愿望去改变作物的生育习性，而只能因势利导，充分发挥它积极的有利方面，适当限制它消极的不利方面，否则会起相反作用。发挥本身积极作用的另一个方面，是充分利用作物的适应性与自动调节能力。苗期不应照顾过多，养成依赖性，而应适当锻炼。例如在抗性方面
16、，如果长期处于保护之下，日后遇到不良条件时，不能适应而易受伤害。应该给予必要的锻炼，以培养作物本身的抗逆能力。又如在肥水方面，如果前期一直处于充分供应条件下，后期一旦供应不上，反而易发生旱象或缺肥；如果在某一阶段适当控制肥水，促使生长健壮，根系发达，不但可以更好利用土壤中原有水分和养分，而且抗旱耐瘠能力也增强。,因势利导，充分发挥作物本身的积极作用,作物生长发育的调控原则,作物的生长发育如果过快过旺，各个部分间和各种机能间的发展会失调。生产上必需根据需要和作物本身的特性，从光合观点具体分析，进行适当促控。有时促，有时控；对有些部分促，而对另一些部分适当控；也可能促进某些机能，而控制另一些机能。
17、这样才能保证植物有节奏的发展和健全的发育。蹲苗就是一个很好的实例。由此可见，控不是一种消极措施，是与促相辅相成的，是调节手段中一个重要方面。所以生产上应该促控结合、灵活应用。促控必需适度，在促时要考虑到以后发展的可能趋势，不能无限制的促，以免发生以后控不住的被动局面。另一方面，适当控的目的是为了以后更好的促，所以控也必需适度，以免以后促不起来。促控还要和保结合，不论那些部分，如果促起来以后保不住，对增产作用不大，甚至起反作用。如前期叶面积和分蘖促的偏大偏多，而后来肥水供应不上或因群体过大，光照不足，则叶面积迅速下降，分蘖大多无效，无积极作用，甚至浪费养料或影响通风透光，而削弱个体营养和破坏群体
18、结构，对生产有害无益。在某种意义上，促控是手段，保是目的。,应注意促、控、保相结合,作物生长发育的调控原则,作物的生长涉及许多方面，不同器官功能不同，不同生育阶段中，各种生育器官的生育情况又有差异，特别是不同器官间又密切相关，不同生育阶段间也互相联系，因而在栽培管理上，必需瞻前顾后，全面考虑。从生理观点分析，培育壮苗和促进产品器官发达，是争取高产优质的两个关键。前者是改善光合性能的基础，后者是夺取高产的保证。从生长发育和产量的关系上分析，基本上可以划分为两个主要阶段：一是奠定基础时期，主要是搭好高产架子；另一是产量形成时期，主要是发展产品器官。培育壮苗正是发展产品器官的基础，也是前一阶段的中心任务。所以培育壮苗和促进产品器官发展，是生产上调节生长发育的两个重点。,应以培育壮苗和促进产品器官发达为重点,作物生长发育的调控原则,
