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1、规模化种羊场绵羊肠道球虫种类调查及药物治疗试验路垚（天津农学院 动物科学系）1 前言1.1 羊球虫病简介羊球虫病是由艾美耳属球虫寄生于绵羊或山羊肠道引起的以下痢、消瘦、贫血、发育不良为特征的疾病。严重的可以引起羊只的死亡，尤其对羔羊危害较大，严重制约了养羊业的发展1，成年羊虽通常为带虫者2,3，但其携带和散播病原球虫，是绵羊球虫病的重要传染源。已报道的绵羊球虫有14种，其中阿撒他艾美耳球虫（E. ahsata）对绵羊的致病力强，绵羊艾美耳球虫（E. ovina）和小艾美耳球虫（E. parva）对绵羊有中等的致病力，浮氏艾美耳球虫（E. faurei）等对绵羊有一定的致病力。山羊球虫有15种，
2、其中雅氏艾美耳球虫（E. ninakohlyakimovae）对山羊的致病力强，阿氏艾美耳球虫（E. arloingi）等对山羊有中等或一定的致病力。1.2 羊球虫病的病原体羊球虫病的病原体系艾美尔科艾美尔属的原虫。由于山羊和绵羊的某些艾美尔球虫卵囊在形态学上较为相似，早期曾被人们视为相同的种，其种名在山羊和绵羊间相互通用。近来，学者通过大量的卵囊交叉传递试验，越来越多的证据表明，羊球虫具有宿主特异性，寄生于山羊和绵羊的一些球虫是形态相似的不同的种，分别冠以不同的种名，以免出现混淆。生活史：羊艾美尔球虫属直接发育型，不需要中间宿主，须经过无性生殖、有性生殖和孢子生殖3个阶段。孢子化卵囊被羊吞食
3、后，在胃液的作用下，子孢子溢出，迅速侵人肠道上皮细胞，进行多世代的无性生殖，形成裂殖体和裂殖子。在羊球虫的发育过程中，有两种类型的裂殖体存在，即大裂殖体和小裂殖体。子孢子首先侵人小肠绒毛中央乳糜管的内皮细胞，在其内发育为大裂殖体。大裂殖体很大，直径可达300微米，内有成千上万个裂殖子，大裂殖体成熟后释放出的裂殖子再侵人上皮细胞，又形成大裂殖体或小裂殖体。小裂殖体主要寄生于小肠腺上皮细胞中，少数寄生于小肠绒毛上皮细胞中。小裂殖体较小，直径只有10微米左右，内有十几或几十个裂殖子，成熟后释放出的裂殖子侵入上皮细胞，再形成小裂殖体或进人有性生殖阶段，形成大、小配子体。大、小配子体寄生于肠腺和肠绒毛上
4、皮细胞中，发育成熟后，后者分裂生成许多小配子，小配子与大配子结合形成合子，再形成卵囊。卵囊随宿主粪便排出体外，在适宜条件下，进行孢子生殖。经数日发育成感染性卵囊，被羊吞食后，重新开始其在宿主体内的无性生殖和有性生殖。艾美尔球虫一般都在肠内发育，但已有许多羊球虫在肠外发育的报道。在羊的肠系膜淋巴结中发现了球虫的大裂殖体；在肠系膜淋巴结中发现了大裂殖体、大小配子体和卵囊；在肠系膜淋巴结中发现大裂殖体和卵囊。除在肠系膜淋巴结中发现球虫的内生殖阶段外，在羊的胆囊壁中发现了球虫的小裂殖体、大配子体和卵囊；在羊胆组织压片和肝中央静脲中发现球虫卵囊，胆管中有大裂殖体样物，胆汁中有数量不等的球虫卵囊，不同的羊
5、胆汁中的卵囊大小的形状极为相似，平均大小为218微米x183微米，形状指数平均为1.17，与柯雅艾美尔球虫的卵囊相似，但这些卵囊经分离培养后不能孢子化。这些可能是由于子孢子或裂殖子随血流或通过肠粘膜的吞噬细胞或其他某种途径到达这些组织发育而来的。1.3 羊球虫病的流行病学各种品种的绵羊、山羊对球虫均有易感性，成年羊一般都是带虫者。据调查，12月龄羊羔的粪便中，常发现大量的球虫卵囊。流行季节多为春、夏、秋三季；感染率和强度依不同球虫种类及各地的气候条件而异。冬季气温低，不利于卵囊发育，很少发生感染。本病的传染源是病羊和带虫羊，卵囊随羊粪便排至外界，污染牧草、饲料、饮水、用具和环境，经消化道使健康
6、山羊获得感染。 所有品种的各种年龄的羊对球虫均有易感性，但1一3月龄的羔羊发病率和死亡率较高，发病率几乎为100%，死亡率可高达60%以上。成年羊感染率也相当高，也不乏每克粪便卵囊数很高的例子，但不发病或很少发病，这可能是一种年龄免疫现象，仅为带虫者，成为病原的主要传染来源。饲料和环境的突然改变，长途运输，断乳和恶劣的天气和饲养条件差都可引起羊的抵抗力下降，导致球虫病的突然发生。1.4 羊球虫病的临床症状 潜伏期为1117天。本病可能依感染的种类、感染强度、羊只的年龄、抵抗力及饲养管理条件等不同而发生急性或慢性过程。急性经过的病程为27天，慢性经过的病程可长达数周。病羊精神不振，食欲减退或消失
7、，体重下降，可视黏膜苍白，腹泻，粪便中常含有大量卵囊。体温上升到4041，严重者可导致死亡，死亡率常达10%25%，有时可达80%以上。病初羊出现软便，粪不成形，但精神、食欲正常。3一5天后开始下痢，粪便由粥样到水样，黄褐色或黑色，混有坏死粘液、血液及大量的球虫卵囊，食欲减退或废绝，渴欲增加。随之精神萎顿，被毛粗乱，迅速消瘦，可视粘膜苍白，体温正常或稍高，急性经过1周左右，慢性病程长达数周，严重感染的最后衰竭而死，耐过的则长期生长发育不良。成年羊多为隐性感染，临床上无异常表现。1.5 羊球虫病的病理变化呈混合感染的病羊的内脏病变主要发生在肠道、肠系膜淋巴结、肝脏和胆囊等组织器官。小肠壁可见白色
8、小点、平斑、突起斑和息肉，以及小肠壁增厚、充血、出血，局部有炎症，有大量的炎性细胞浸润，肠腺和肠绒毛上皮细胞坏死，绒毛断裂，粘膜脱落等。肠系膜淋巴结水肿，被膜下和小梁周围的淋巴窦和淋巴管的内皮细胞中有球虫的内生殖阶段的虫体寄生，局部有炎性细胞浸润，淋巴管扩张，伴有淋巴细胞和浆细胞渗出现象。肝脏可见轻度肿大、郁血，肝表面和实质有针尖大或粟粒大的黄白色斑点，胆管扩张，胆汁浓厚呈红褐色，内有大量块状物。胆囊壁水肿、增厚，整个胆囊壁有单核细胞浸润，固有层有小出血点，绒毛短粗，腺和绒毛上皮细胞有局部性坏死，有小裂殖体和配子体寄生。值得注意的是，胆汁中有球虫卵囊的病羊，多数的肝脏和胆囊无明显的病变。胆汁中
9、卵囊数量也不一致，有的胆汁直接涂片检查即可见到，有的则要离心后检查沉淀物才可见到，因此以往病羊胆汁中可能也有卵囊，只是被人们忽视了。1.6 羊球虫病的诊断根据临床症状和常规粪便检查可对本病作出初步诊断。确诊必须通过剖检，观察到球虫性的病理变化，在病变组织中检查到各发育阶段的虫体。另外，在粪便中只有少量卵囊，羊无任何症状，可能是隐性感染。生前诊断必须查到大量球虫卵囊，并伴有相应的临床症状，才能诊断为球虫病。1.7 羊球虫病的治疗 据报道，氨丙啉和磺胺对本病有一定的治疗效果4。用药后，可迅速降低卵囊排出量，减轻症状。（1）氨丙啉：每千克体重50毫克，每日1次，连服4天。（2）氯苯胍：每千克体重20
10、毫克，每日1次，连服7天。（3）呋喃唑酮：每千克体重每日1020毫克，连用5天，腹泻停止，恢复食欲和健康。（4）磺胺二甲基嘧啶或磺胺六甲氧嘧啶：每千克体重每日100毫克，连用34天，效果好。可选用的治疗药物： 盐霉素，按每天每千克体重0.331.0毫克混饲，连喂23天；氨丙啉，按每天每千克体重145毫克混饲，连喂23周；对急性病例用磺胺二甲氧嘧啶，按每天每千克体重50100毫克，服用45天。1.8 羊球虫病的防治措施 较好的饲养管理条件可大大降低球虫病的发病率，圈舍应保持清洁和干燥，饮水和饲料要卫生，注意尽量减少各种应激因素。放牧的羊群应定期更换草场，由于成年羊常常是球虫病的病源，因此最好能将
11、羔羊和成年羊分开饲养。2 材料与方法2.1 试验材料2.1.1 试验器材电子天平：JA2003，上海良平科学仪器有限公司生物显微镜：Motic BA200,上海光学仪器厂沸水加热器、烧杯、量筒、载玻片、盖玻片、滤纸、漏斗、纱布、镊子、玻璃棒、直径1cm金属圈、标签、一次性手套、取样管等。2.1.2 试验试剂饱和食盐水：用量筒称取1L蒸馏水加入大烧杯中，将大烧杯放在沸水加热器上加热，然后用天平称取400g食盐放入烧杯中，使其充分溶解，待溶解后将烧杯拿取下放置至室温即可。伊维菌素，甘油2.2 试验方法2.2.1 粪样的采集 研究对象为某种羊场34栋羊舍的绵羊，每栋羊舍有150只绵羊，包括杜泊羊、湖
12、羊、杜湖杂交羊和澳洲白绵羊。早上6点开始去羊舍取样，目的是取到最新鲜的粪样。每栋羊舍取3个鲜粪样，每个粪样1020g，分别置于干净的取样管和小塑料手套中，并用标签记下羊舍号和羊的种类。8点左右取样结束，我们将粪样存放在冰箱中准备检查。2.2.2 虫卵的检查2.2.2.1 直接涂片法首先，我们用最为简便的直接涂片法对虫卵进行检查5。操作方法：在清洁的载玻片上滴1-2滴甘油与水的等量混合液（加甘油的好处是能使标本清晰，并防止过快蒸发变干），其上加少量粪便，用棉签仔细混匀。再用镊子去掉大的草棍和渣子等，之后加盖玻片，置荧光显微镜下观察虫卵或幼虫。另一方法是直接涂片法的改良法叫回旋法。取2-3g粪样加
13、清水2-3倍，充分混匀成悬液。后用玻璃棒搅拌0.5-1min，使之成回旋运动，在搅拌过程中迅速提起玻璃棒，将棒端附着的液体放于载玻片上涂开，加盖玻片在镜下观察。检查时多取几滴悬液。该方法的原理是由于回旋搅动的结果，可使玻璃棒端悬液小滴中附有较多量的寄生虫卵或幼虫。2.2.2.2 虫卵漂浮法直接涂片法操作简单，但是检出率不高，该种羊场饲养管理较好，对寄生虫感染有一定的预防措施，因此直接涂片的方法很难准确的显示出该羊场寄生虫感染情况，因此我们又使用了虫卵漂浮法。操作方法：取新鲜无污染的粪样5g放入干净的小烧杯中，加少量饱和食盐水，用玻璃棒将粪样充分捣碎、混匀，再向烧杯中加入约20倍量的饱和食盐水充
14、分搅匀，用三层纱布过滤，将滤液静置15min（时间太短虫卵不能充分漂浮于液面，时间太长虫卵容易皱缩变形），用直径1cm的金属圈轻轻平行接触液面，蘸取滤液表面液膜，抖落于载玻片上并覆盖盖玻片，立即置于显微镜下检查。虫卵计数方法：每个粪样做一张载玻片，在显微镜下观察虫卵数量，在40倍下拍摄虫卵形态，将同一栋羊舍的三张载玻片的虫卵数汇总，记录下每一栋羊舍三个粪样中观察到的虫卵总数，并记录下所有粪样中观察到虫卵的样品数量。2.2.3 球虫的药物治疗试验6,7 对8、9、13、16、19、23、24号羊舍进行药物治疗，治疗方法是按0.02ml/kg的剂量肌肉注射伊维菌素，15天后在这几个羊舍各取10个粪
15、样，用饱和食盐水漂浮的方法再次检查球虫卵，记录下治疗后的羊舍所取样本中还各有多少个样本能检查到球虫。3 试验结果3.1 涂片检查结果 用直接涂片法对34个羊舍的102个粪样进行粪便寄生虫检查，由于该羊场饲养管理较严格，并做了一定的预防寄生虫的工作，寄生虫数量不是很多，加上直接涂片法的检出率本身较低，试验中只检查到个别羊舍有少量寄生虫。3.2 漂浮法检查结果3.2.1 各羊舍虫卵计数结果 表1 各羊舍虫卵计数结果羊舍号 数量 羊舍号 数量西受体01#湖羊 01 16#杜泊羊 01西受体02#湖羊 无 17#杜泊羊 无西受体03#湖羊 01 19#杜泊羊 02西受体04#湖羊 02 20#杜泊羊
16、22西受体05#湖羊 无 21#杜泊羊 无销售区01#杜泊羊 05 孕11#杜泊羊 无销售区02#杜泊羊 01 孕12#杜泊羊 无销售区03#杜泊羊 04 孕18#杜泊羊 03羔06#杜泊羊 无 4#澳白羊 02羔09#杜泊羊 02 5#澳白羊 无羔15#杜泊羊 无 带羔湖羊（1） 无05#杜泊羊 无 带羔湖羊（2） 1 0207#杜泊羊 无 带羔湖羊（3） 1008#杜泊羊 03 供体杜泊羊 无10#杜泊羊 无 杜湖杂交一代23# 2613#杜泊羊 02 杜湖杂交一代24# 0414#杜泊羊 无 受体湖羊 无结果：由表1可看出 ，34栋羊舍中有18栋羊舍受到了寄生虫感染，羊舍的感染率为52.
17、9%，并且根据试验记录，102个粪样中有60个粪样受到了寄生虫感染，感染率为58.8%，受寄生虫感染比较严重的有三个羊舍，分别为杜湖杂交一代23#，杜泊羊20#，带羔湖羊（3）。3.2.2 寄生虫最多的三个羊舍的虫卵种类 图1 绵羊虫卵图1. 阿撒他艾美耳球虫 (E. ahsata)；2. 小型艾美耳球虫（E. parva ）；3. 绵羊艾美耳球虫 (E.ovinoidalis)；4. 苍白艾美耳球虫(E. pallida)；5. 巴库艾美耳球虫（E. bakuensis）；6. 捻转血矛线虫(H.contortus)。a. 阿撒他艾美耳球虫 (E. ahsata Honess，1942)：如
18、图1-1。卵囊呈黄褐色，椭圆形或卵圆形，大小为（28.40733.896）m （16.71418.704）m，平均32.987m17.799m；面积为383.215483.051m2，平均463.054m2；周长为79.52389.849m，平均84.876m，形状因子为0.75200.9999，平均0.8040。极帽明显、突出，呈半圆形。卵囊壁两层，外层淡兰色，内层黄褐色。原生质团块呈土黄色，大小为 20.15613.22m，平均19.238m2，多位于卵膜孔的对端 。孢子囊长卵圆形 ，平均大小为11.268m8.132m，形状因子为 0.7961。无内、外残体，无斯氏体。有极粒。两个子孢子
19、头尾相邻纵列于孢子囊内，子孢子含有 3 个折光体。最早孢子化时间64 h。b. 小型艾美耳球虫（E. parva Kotlan，Mocsy and Vajda，1929）：如图1-2。卵囊呈黄褐色，球形、亚球形，少数呈卵圆形，大小为（19.52923.979）m（15.75316.332）m，平均 20.976m16.124m；面积为 251.212325.576m2，平均 280.721m2；周长为48.95161.134m，平均 57.912m；形状因子为0.96910.9999，平均0.9999。无极帽和卵膜孔。卵囊壁两层，外层淡兰色，内层黄褐色。原生质团为粉红色球形，大小为17.114
20、m9.684m，平均14.225m2，位于卵囊的正中或一侧。孢子囊卵圆形，平均大小为9.199m5.816m，形状因子为0.9926。无内、外残体和斯氏体。有极粒。两个子孢子斜列于孢子囊内，每个子孢子含有 1 个折光体。最早孢子化时间 38 h。c. 绵羊艾美耳球虫 (E.ovinoidalis McDougald，1979)：如图1-3。卵囊呈淡黄色，短椭圆形或近球形，大小为（20.14532.476）m（16.90922.476）m，平均30.789m20.925m；面积为298.705592.441m2，平均560.826m2； 周长为58.59484.163m，平均79.142m；形状
21、因子为0.93810.9999，平均为0.9890。无极帽，卵膜孔不明显。卵囊壁两层，外层呈浅绿色，内层呈黄棕色，原生质团呈淡红色，大小为18.026m11.208m，平均 15.169m2，位于卵囊的一端或一侧。孢子囊长卵圆形，平均大小为10.197m6.865m，形状因子为0.9882。无内、外残体，有斯氏体。有极粒。两个子孢子头尾相对纵列于孢子囊内，子孢子含有2个折光体。最早孢子化时间30 h。d. 苍白艾美耳球虫(E. pallida Christensen，1938)：如图1-4。卵囊呈黄褐色，窄长椭圆形，两侧较平直，大小为 （23.27624.621）m （15.10317.028
22、）m，平均 24.009m16.507m；面积为335.575376.820m2，平均360.091m2；周长为64.94167.555m，平均65.501m； 形状因子为0.99991，平均 0.9999。无极帽和卵膜孔。卵囊壁两层，外层淡黄色，内层褐色。原生质团呈黄色，大小为9.624m6.259m，平均8.125m2。孢子囊长卵圆形，平均大小为8.624m 4.269m，形状因子0.8824。无外残体和斯氏体，内残体不明显。无极粒。两个子孢子头尾相邻斜列于孢子囊内，每个子孢子含有1个折光体。最早孢子化时间64h。e. 巴库艾美耳球虫（E. bakuensis Musaev，1970）：如
23、图1-5。卵囊呈黄褐色,长椭圆形,两侧较平直，大小为（27.58242.116）m （13.51922.979）m，平均30.839m18.176m；面积为320.577840.499m2，平均481.761m2；周长为63.509108.488m，平均80.271m；形状因子为0.81740.9999，平均0.9384。有极帽和卵膜孔，卵膜孔附近的衬膜常形成放射形皱褶。卵囊壁两层，外层呈绿色或黄色，表面平滑，内层呈棕黑色。原生质团呈淡黄色，大小为18.213m 11.025m，平均16.2231m2。孢子囊长卵圆形，平均大小为12.677m7.775m，形状因子为0.8997。无外残体，有内
24、残体和极粒。两个子孢子头尾相对纵列于孢子囊内，子孢子含有2个折光体。最早孢子化时间67h。f. 捻转血矛线虫(H.contortus)：如图1-6。虫卵椭圆形，大小为7595m4050m，卵壳薄，光滑，稍带黄色。表2 寄生虫最多三个羊舍的虫卵种类羊舍 种类 Sheep Kind杜湖杂交一代23# 阿撒他艾美耳球虫，小型艾美耳球虫，绵羊艾美尔球虫，苍白艾美耳球虫杜泊羊20# 捻转血矛线虫带羔湖羊（1） 阿撒他艾美耳球虫，绵羊艾美耳球虫，巴库艾美耳球虫结果：由表2可看出，感染最为严重的三个羊舍受到了多种球虫的混合感染以及捻转血矛线虫的感染，球虫感染最为严重。3.3 药物治疗结果表3 经治疗后的羊舍
25、检出球虫的样本数羊舍 数量Sheep Number08#杜泊羊 0209#杜泊羊 无 13#杜泊羊 0216#杜泊羊 0219#杜泊羊 02杜湖杂交一代23# 02杜湖杂交一代24# 无结果：由表3可以看出，驱虫后70个样本中有10个样本检测到了球虫卵，样本的感染率由之前的58.8%下降到了14.3%，球虫的感染程度有了大幅度的下降，但仍没有达到很好的治疗效果。现在市面上卖的抗球虫药较少，伊维菌素是一种广谱的抗虫药，对球虫感染没有针对性，因此治疗效果并不是很理想。4 分析与讨论4.1 舍饲肉羊寄生虫的防治模式绵羊球虫呈世界性分布，国外对绵羊球虫的研究较多，国内部分地区如云南、陕西、北京、河北、
26、新疆石河子地区、青海西宁地区、安徽省部分地区等先后对绵羊球虫进行了调查8-13，目前已经报道约14个种14-15。通过了解，该羊场平时也非常注重寄生虫的防治，经常保持圈舍及周围环境的卫生，通风干燥，每天清除粪便，并且每年510月份都会进行三次药物防治，在这样的管理之下为什么还会有很多的寄生虫感染呢，原因就是没有检测出究竟是什么寄生虫，没有针对性的用药。本次试验我们检查出了该羊场主要感染的寄生虫种类，虽然没有买到针对球虫的抗虫药，但是注射阿维菌素还是对球虫感染起到了一定的治疗作用。舍饲养羊有利于形成规模，提高产品质量和养殖效益，有利于生态环境的改善，减少对生态资源的过度利用。但要提高肉羊舍饲养殖
27、的经济效益，必须要做好科学的防疫工作，定期检查肉羊所感染的寄生虫并针对性的防治是很必要的。4.2 羊球虫病的预防与建议球虫病的发生与许多诱发因素有关16，如饲养密度、圈舍的通风状况、饲养管理状况以及饲料中维生素A和维生素K的缺乏都可以诱发本病的发生。此外，鼠类和苍蝇也能传播此病。因此，在日常饲养工作方面，饲养管理者应该完善消毒及卫生措施，加强生物安全，改善通风换气，保证舍内空气清新，制定科学的用药方案，减轻球虫病的危害。5 结论5.1 舍饲羊场常规防疫下羊场寄生虫多发。5.2 羊场寄生虫多为球虫和捻转血矛线虫。5.3 羊场的驱虫可以口服或者注射针对性的驱虫药，本试验注射了广谱驱虫药，效果不好。
28、参 考 文 献1 马广鹏，马龙现，齐萌.巨大经济损失及其公共卫生防空漏洞J.中国动医保健，2007,7:32-37.2 左仰贤.球虫病.天津:天津科学技术出版社,1992.108-115. 3 孔繁瑶. 家畜寄生虫学. 第二版. 北京: 中国农业大学出版社, 1997.343-345.4 寸金全，李维游，姚欣荣，等.几种驱虫药物对山羊胃肠道球虫驱虫效果试验报告J.云南畜牧兽医，2007，(4):25-27.5 常正山，黄汉成，桂小燕等.寄生虫标本的采集和保存J.中国寄生虫学和寄生虫病杂志,2006，24（增刊）:576-587. 6 沈建忠，谢联金.兽医药理学M.第一版.北京：中国农业大学出版
29、社，2000.7 周新民.动物药理M.第二版.北京:中国农业出版社，2002.8 汪明,蒋金书,朱长光,等.北京河北绵羊球虫种类的调查.中国兽医 杂志,1990,16(8):2-4.9 徐雪平,连宏军,陈志蓉,等.石河子紫泥泉种羊场绵羊球虫种类调 查.中国兽医寄生虫病,2001,9(2):21-23.10 宋学林,林一玉,涂毅,等.云南省山绵羊球虫种类调查.中国兽医科技,1991,21(4):15-19.11 徐雪平,连宏军,陈志蓉,等.石河子地区绵羊球虫感染季节动态调查.新疆农业科学,2001,增刊:231-232.12 罗建中,张生录,陈刚,等.西宁市绵羊球虫种类的调查.青海畜牧业, 19
30、90,(1):45-47.13 路光.安徽部分地区绵羊球虫种类调查.中国兽医寄生虫病,1994,2(3):30-32.14 汪明. 绵羊与山羊艾美耳球虫种类命名与鉴别. 中国兽医杂志, 1990,16(1):42-44.15 彭德旺,杨延桂,葛兆宏,等.山羊和绵羊的球虫种类与形态.中国兽医寄生虫病,1994,2(4):52-55.16 何虎成，史万贵，李伍林，等.定西、甘南两市（州）羊球虫病调查J，中国兽医寄生虫病，2007,15（6）:29-31.致 谢在此要衷心感谢我论文指导老师杨升老师，在试验选题方面提出宝贵的意见，明确了试验在实际工作中的重要意义；试验前的准备工作中，帮助掌握试验设备、
31、器具等的用法；试验过程提出试验注意要点，帮助准确的完成试验，获得确切的试验结果。在试验论文写作方面严格要求实事求是，并对格式要求提出宝贵意见,，感谢羊场管理人员的支持。 还要特别感谢陈建宝老师在试验中给予的指导。同时感谢各位老师在百忙之中评阅论文。在此表示诚挚谢意！ 外文文献翻译羊线虫的免疫学控制1 J. E. Miller*2和 D. W. Horohov 兽医学院病理生物学科 学系，美国路易斯安那州立大学兽医学和动物科学系，Baton Rouge 70803 ；肯塔基大学和兽医学系，Lexington 40546 摘要：羊肠道线虫的寄生无疑是影响全球肉羊生产最严重的制约因素。造成的经济损失
32、源自于产量的下降，预防和治疗的成本以及受感染的动物死亡造成的损失。特别值得关注的线虫是捻转血矛线虫，它可能会引起严重失血从而导致羊贫血、厌食、抑郁、身体衰弱，并最终死亡。传统上控制线虫依赖于寄生虫驱虫治疗。线虫种群对驱虫药耐药性的进化威胁了现在成功的药物治疗方案。控制线虫感染的替代策略正在开发中，一种方法是利用机体的先天或后天的免疫应答，模拟出一种线虫抗药性增加的方案。疫苗接种也可以用来刺激或提高机体的获得性免疫。诱导保护性依赖于在感染过程中诱导两个已经确定的CD4+辅助性T细胞亚群，被指定为Th1或Th2细胞因子基因表达模式。细胞内的寄生虫最常调用Th1型反应，以及一个蠕虫寄生虫Th2型反应
33、。抗感染品种的羊已经产生了相比抗药性基因更为长久的宿主 - 寄生虫关系。在这些不同的反应和类型的宿主 - 寄生虫关系中涉及的免疫成分将被审查。已经调查了使用疫苗的潜力，结果还不确定，可能是几十年。一些成功的和潜在的新的抗原候选也将被进行审查。关键词：免疫力，线虫，控制，羊简介 寄生，特别是线虫在胃肠道的寄生，可以说是影响全球反刍动物生产最严重的制约因素。产量下降所造成的经济损失，预防成本，治疗费用，以及受感染动物的死亡（Barger，1982; Donald and Waller，1982）。感染和疾病所造成的生产的损失是很难通过调查和估计精确的算出来的。即使很小的损失准确的估算也是很难的，因
34、为生产的困难或障碍可能源自于营养和环境压力、管理方法、并发疾病、遗传倾向，或其他因素的相互作用。政府机构和其他机构的定期报告中，损失维持在每年数百万美元，包括各个阶段在美国（Gibbs and Herd，1986年），新西兰（Brunsdon，1988年），澳大利亚（McLeod，1995）等地的生产。 线虫寄生的后果通常分为生产疾病（即慢性亚临床状态，影响生产效率，如消瘦，体重下降增加，生殖效率低下等）。刊物USDA-APHIS-VS通过一些数据提出了问题的严重性。在美国调查发现，5,174名绵羊生产者中有百分之六十二的人将胃/肠线虫作为一个主要关注对象（NAHMS，1996年）。由于气候条
35、件更有利于大型线虫的寄生，这加剧了美国东南部地区的亏损。在这一地区调查，发现467名绵羊生产商中有百分之七十五的人将胃/肠线虫作为一个主要的关注对象（NAHMS，1996年）。 对线虫的控制，传统是依靠放牧管理，驱虫治疗，或两者兼而有之。然而，放牧管理计划往往由于支出以及感染期的羔羊在牧场的抗寒问题而变得不切实际。此外，线虫种群对驱虫药耐药性的进化成功的威胁了药物治疗方案（Craig，1993年；Prichard，1994年，Waller，1994年； Condor和Campbell，1995年；Sangster，1999年）。控制线虫感染的替代性战略是必要的。一种方法是利用宿主的免疫系统作为
36、辅助的控制方法。药物治疗的减少会减缓线虫耐药性的演变。此外，让消费者施加压力，要求降低药物残留在肉和肉制品中的方法是可取的。有大量证据表明，抗线虫感染中至少有一部分的自然变化是由遗传控制的（Wakelin， 1978年；Barger，1989年；Stear等人，1999年）。抗性是最有可能基于基因的遗传性，在宿主免疫表达中发挥主要作用。因此，机体抗感染的能力主要依赖于免疫水平。因此控制机体的免疫状态将被作为影响羊的感染情况而被讨论。线虫种类 皱胃中常见的线虫，捻转血矛线虫（Barber pole worm) 和 Telodorsagia circumcincta (Brown stomach
37、worm).小肠中常见的线虫是Trichostrongylus colubriformis（Bankrupt worm），古柏属。（Coopers worm），细颈线虫属(Threadneck worm)。大肠中常见的是Oesophagostumum的菌属（Nodular worm）。世界各地，特别是热带和亚热带气候区特别关注捻转血矛线虫。在美国，包括东南亚和其他地区，在夏季是炎热和潮湿的。这种线虫强大的繁殖能力可以通过成年人血液喂养来维持。值得注意的是后期未成熟的幼虫和成虫一样也需要喂饱血液，这将导致严重失血，导致贫血，食欲减退，抑郁，消瘦，并最终死亡。在温带地区特别值得关注的线虫是T.ci
38、rcumcincta。在美国，包括大部分东南亚以外的国家。线虫的幼虫进入胃腺皱胃，导致1）由于细胞壁的功能的损失产酸减少;2）因为胃的pH值上升，胃蛋白酶原被激活，胃蛋白酶水解3）运动血清蛋白，特别是白蛋白和钠从循环血液中进入管腔皱胃，从而导致流体倾销和腹泻。其他物种的幼虫和成虫造成黏膜刺激，这进一步妨碍营养物质的吸收，促进发病。在没有死亡的情况下，所有线虫共同促进“生产病“，这会影响动物的能力，以增加或维持其生产（即，生长，繁殖，等等。）机体/线虫相互作用为了完成自己的生命周期，线虫必须在机体内生长并繁殖。绵羊在放牧过程中，被第三代幼虫感染。摄入后，幼虫突破了绵羊的保护系统并根据线虫种类的不
39、同侵入粘膜皱胃，小肠，大肠等部位。在粘膜，幼虫发育到幼虫第四阶段，然后返回到肠黏膜的表面上成为成虫。主要的宿主防御机制是免疫力。当传染性病原体进入羊身体后，通过一系列活动，免疫系统的反应调动各种组件（例如，抗体，淋巴细胞核细胞，肥大细胞，嗜酸性粒细胞），然后攻击和消除侵略者。这些成分作用于幼虫在管腔粘膜和成虫阶段。免疫系统随着年龄的增长而逐渐成熟，因此，年轻的动物最易感染，随着年龄的增长耐受性越来越强。此外，年轻的动物通常具有最重的感染水平并遭受较严重的后果。成年动物已经开发出了较强的免疫力，感染水平通常是较低的。测量感染水平的方法之一是通过在粪便中量化的虫卵数量来衡量。相对高和低的虫卵计数（
40、FEC）通常出现在青年和成年动物上。年轻的动物，也常会表现出临床疾病的症状（腹泻，被毛粗糙，贫血，消瘦，瓶爪等）。年长的动物，感染变得更加亚临床，只有细微的迹象，可能会消瘦。然而，营养不佳或紧张的条件下，成年动物的免疫系统遭到破坏，也不能充分应对外界感染。因此，老年动物也可能受到感染，出现临床症状。大部分线虫的prepatent期间（时间从摄入感染期幼虫成熟产蛋成人）约3周，但这个周期可以延长，可能会进入一段发展迟缓称为hypobiosis，第四阶段幼虫有相当长的时间会停止生长， 34个月保持在粘膜。这些幼虫在迟缓期没有明显的宿主反应。幼虫的生存和发展通常发生在生活条件较差，没有足够的水分，环
41、境温度较冷的牧场。由于地理位置的不同可能发生在夏季或冬季。这段迟缓期会出现什么触发感应还不是很清楚，这可能涉及一些免疫因素和环境因素。绵羊感染线虫是正常的，基本上所有动物个体中都会有一定数量的线虫。很难发现没有收到感染的动物。线虫数量在羊群一般是离散的；也就是说，数量较大的线虫存在于少数的动物中。因此，宿主对感染的控制范围内，控制线虫在其生命周期的反应变化。大多数感染造成的损害较小，除非条件发生变化，从而改变机体的控制能力，这会导致损害变的严重，所以线虫可能会导致死亡。有许多因素可能会改变这种平衡，并产生一定的效果免疫（先天和后天），这是宿主对感染的抵抗力的主要机制。当感染时，最初的接触感染中先天的免疫力是有限的。这可能是一种免疫成分的参与，但其作用机理还不是很清楚。有些品种已通过优胜劣汰的管理，分出没有或有轻微化学干预的品种，这似乎表明在新生的动物幼体中就可以采取措施提高它的免疫力（Gamble and Zajac，1992年； Bahirathan等人，1996年），然而更多的品种没有这种管理。这些抗性品种的免疫应答要快得多，根据品种的不同，通常只有免疫能力大于四月龄才会被收购（Barger，1988年）。两个确认（被认为是
