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1、两个酸模种群对Cu2积累和抗性的差异刘 杰，张学洪，朱义年，黄海涛，王成贤桂林工学院资源与环境工程系，广西 桂林 541004摘要：利用盆培实验，对种子分别来源于污染区和非污染区的两个酸模种群在Cu2胁迫下的抗性和生物蓄积性进行了比较研究。在Cu2+胁迫下，来源于污染区的酸模种群根长和生物量受到的抑制作用明显地低于非污染区种群。当Cu2+处理浓度250 molL-1时，污染区种群的抗性指数显著高于非污染区种群（P0.01）。在Cu2+处理浓度为50、250、500 molL-1时，污染区种群地上部分的铜质量分数均显著低于同处理组中的非污染种群（P0.05）。这些结果表明酸模的污染区种群较非污染
2、区种群对铜有着更强的抗性，并且污染区种群存在限制Cu2+向地上部分运输的机制，而这种限制运输的机制可能对提高铜的抗性起到重要作用。关键词：铜；生物积累；抗性；酸模中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）02-0299-04土壤中重金属质量分数超过某一临界值时，就会对植物产生毒害作用。大量的重金属离了进入植物体内会干扰离子间原有的平衡系统，造成正常离子的吸收、运输、渗透和调节等方面的障碍，从而使代谢过程紊乱。较多的重金属离子进入植物体内后，不仅与核酸、蛋白质和酶等大分子物质结合，而且还可取代某些酶和蛋白质行使其功能时所必需的特定元素，使其变性或活性降低1。但
3、是并非所有重金属污染的土壤都没有植物生长。某些特殊的植物能够在重金属质量分数极高的土壤中生长，而不表现出中毒症状2。普遍认为是由于它们经长期的自然选择而进化出某些抗性机制3。酸模Rumex acetosa L.被认为是长江中下游铜矿区的优势植物，对铜有较强的抗性4。而该植物在非污染地区也较常见。这些在正常地区生长的酸模种群可能在铜的抗性和生物蓄积性等方面与污染区种群有一定的差异。本研究对的种子分别来源于污染区和非污染区的两个酸模种群进行了对比实验，以其发现这两个植物种群对铜抗性和生物蓄积性的差异，为进一步揭示植物抗重金属污染的机制提供科学依据。1 材料和方法酸模Rumex acetosa L.
4、属蓼科，多年生草本。种子分别采自大冶铜绿山铜矿（污染区）和武汉大学校园（非污染区）内。种子来源地土壤背景值见表1。选取饱满的种子用=3%的甲醛溶液消毒，蒸馏水洗净并浸泡过夜，人工气候箱中催芽24 h，温度25 ，相对湿度75%。每10粒露白一致的种子播于装有200 g马牙石（稀盐酸浸泡后自来水冲洗）的塑料盆中，自然光下培养，以Hoagland培养液施肥。植株长出4片真叶后间苗。间苗时选择长势一致的植株固定在装有400 mL 1/2 Hoagland培养液的塑料盆中，每盆4株。间苗3 d后染毒。Cu2+(CuCl2)的处理浓度分别为0，50，250，500 molL-1，每个处理3个重复。处理1
5、5 d后收获测定根长、生物量及铜质量分数。根长、生物量、Cu质量分数测定方法见参考文献5。表1 植物种子来源地根际土壤（010 cm）的背景值1）Table 1 Background value of the soils supporting the R. acetosa种群w(有机碳)/%w(总铜)/(mgkg-1)w(效铜)/(mgkg-1)pH(H2O)污染区1.470.05489.2111.9197.432.45.710.14非污染区1.160.0124.71.57.50.55.970.081）表中数据为平均值标准偏差2 结果与分析两个种群酸模的根长随铜处理浓度的增加而下降，但污染区种
6、群下降得明显比非污染区种群小（下页图1）。在对照组中（0 molL-1），非污染区酸模种群的根长显著地大于大冶种群（P0.05）。这种差异显然与铜处理无关，而是由两种群之间的本身差异所引起的。当Cu2+处理浓度增加到250 molL-1时，武汉种群的根长反而显著地小于大冶种群的根长。当Cu2+处理浓度达到500 molL-1时，这种差异达到极显著水平（P0.01）。这是说明非污染区种群的根生长受铜的抑制作用比污染区种群的大得多。抗性指数是Wilkins等人提出的反应植物生长受污染胁迫影响大小的经典方法6。它直观地表示植物对重金属的抗逆程度，抗性指数越大表示植物对重金属的抗性越大。由图2可知，酸
7、模两种群的抗性指数都随铜处理浓度的增加而减少，但非污染区种群比污染区种群减少得要多。除对照组外，污染区种群的抗性指数均显著高于同处理组中的非污染区种群。这表明大冶种群对铜的抗性较武汉种群高。Wierzbicka用污灌区和正常山区的植物Silene vulgaris作实验也发现有同样的现象2。污染区非污染区污染区非污染区图1 不同浓度铜对酸模两个种群根长影响Fig. 1 Effects of various concentration of copper on length of roots of tow R. acetosa populations*表示p0.05；*表示P0.01（t检验）污
8、染区非污染区图2 不同浓度铜处理下酸模两个种群的抗性指数Fig. 2 Resistance index of tow R. acetosa populations during treatment with various concentration of copper*表示p0.05；*表示P0.01（t检验）生物量是反映植物生长发育的重要指标。在各处理中，酸模非污染区种群根的生物量均大于污染区种群，并且存在显著差异（表2）。产生这种差异的原因显然与这两个种群之间的特性而非与它们受铜的伤害程度有关。因为在对照组中它们的生物量就存在较大差异。为了更直观的反映植物生物量受铜的影响，我们用处理组的
9、生物量除以对照组的生物量得到一个相对的生物量，这样就消除了种群对照之间的本身差异。从相对生物量比较，非污染区种群的根生物量比污染区种群的低（除对照外）。尤其是在铜浓度为500 molL-1的处理中，非污染区种群的根生物量显著低于污染区种群（P0.05）。酸模地上部分生物量和总生物量表现出来的规律基本相同，即随着铜处理浓度的增加两种群的生物量逐渐减少。但是，非污染区种群生物量的减少更为明显。例如，在50 molL-1 Cu2+处理中，非污染区种群地上部分生物量较对照显著下降（P0.05），而在同处理组中的污染区种群地上部分生物量却没有显著减少。表2 铜处理15 d后酸模两个种群的生物量（干质量）
10、1）Table 2 Biomass in two populations of R. acetosa (mg DW/plant) cultured for 15 days in 1/2 strength hoagland solution with various added concerntrantions of Cu2+ mg株-1种群铜处理浓度/(molL-1)生物量相对生物量（对照%）地下部分地上部分总量地下部分地上部分总量污染区control45.22.0bc135.98.6a181.110.5ab100.04.3a100.06.3a100.03.4a5041.71.1c132.07
11、.2a173.78.7b92.35.12.5a97.15.6a96.01.2a25035.20.9d110.75.1c145.96.1d77.91.9b81.53.8bc80.52.8c50029.03.1e102.62.4c131.66.5e64.06.9cd75.52.5c72.72.6d非污染区control63.21.3a135.57.4a198.78.6a100.02.0a100.05.5a100.05.0a5050.23.2b119.42.0b169.64.8b79.55.1b88.11.2b85.43.6b25045.31.9bc107.85.1c153.16.9c72.03.0
12、bc79.63.7c77.72.4cd50035.80.9d91.34.9e127.15.9e56.71.5d67.43.7d64.01.2e1）表中数据均为平均值标准偏差，不同字母表示相互之间存在显著差异（P0.05）,根据LSD分析由表3（下页）可知，酸模两种群植物体内铜质量分数均随铜处理浓度的增加而增加，而且在各浓度处理组中，非污染区种群地上部分铜质量分数都高于污染区种群。尤其在铜处理浓度为500 molL-1时，非污染区种群地上部分的铜质量分数甚至达到污染区种群地上部分铜质量分数的两倍。然而，在各浓度处理组中，两个种群地下部分的铜质量分数均没有显著差异。这说明来源于污染区的酸模能将吸收
13、的大部分铜积累在地下部分。同时我们还发现在低浓度处理中（50 molL-1），两种群地上部分铜质量分数与地下部分铜质量分数的比值都很低，而当铜处理浓度增加时（250 molL-1），非污染区种群的该比值显著的增高。这说明在低浓度的铜处理中，污染区和非污染区种群都能将大部分铜蓄积在根部。但是，当铜处理浓度增加时，污染区种群仍然能将吸收的铜大部分滞留在根部，而非污染区种群这种能力就大大减弱了。3 讨论污染条件下的物种进化是环境生物学与进化生物学面临的一个新问题。研究表明，污染胁迫条件下也有植物种群的进化，矿区和冶炼厂污染区出现重金属耐性生态型就是植物抗污染进化的一个典型实例7。本实验的结果表明，来
14、源于污染区的酸模种群较适应在铜污染的环境下生存，比非污染区种群有更高的抗铜污染的能力。这表现在污染区种群在铜污染条件下根长和生物量都比来非污染区种群下降得少，抗性指数也更高。来源于污染区得酸模长期在铜污染的环境下生存繁殖，经过不断地自然选择可能已经发生了与环境相适应的种群进化，形成了抗性种群。同样的研究结果还出现在齿果酸模中8。此外，我们还发现在未经铜处理的对照组中，污染区种群的根长、生物量都低于非污染区种群。这极有可能是一种抗性代价，即污染区种群的植物为了维持对铜的抗性而需消耗一定的能量，致使植物在构建自我的能量就降低，其生长、发育的程度和速度就降低9。Baker等人10认为植物抗重金属的机
15、制有两种基本类型：一种是积累和区室化机制（Accumulation and sequestration），植物主动吸收大量重金属，并把它运输和存储到地上部分；一种就是排斥机制（Exclusion），植物避免吸收和运输过量的重金属。本实验中，污染区酸模种群的地下部分铜质量分数与非污染区种群没有明显差异，而地上部分铜质量分数却显著低于非污染区种群。这表明污染区种群的酸模具有限制铜向地上部分运输的机制，这种机制可能就是其对铜有较强抗性的原因。由于大部分铜被积累在根部只有少量的铜到达植物的地上部分从而避免了铜对地上部分的伤害。高等植物中金属离子从根向茎的运输是通过内皮层(endoderm)控制的，其中
16、的凯氏带(casparian)对金属离子从非原质体向中柱转移起到关键作用11。在对抗性植物的解剖中，人们发现它们具有特殊的内皮层，有时会有第二内皮层的出现12。这可能与阻止有害金属离子向地上部分运输有关。污染区的酸模可能就是通过进化形成了这种特殊的内皮层结构从而具备了阻止过量的铜离子向地上部分运输的能力。参考文献：1 BERRY W L, WALLACE A. Toxicity: the concept and relationship to the dose response curve J. Journal of Plant Nutrition, 1981, 3: 13-19. 表3 酸模
17、两个种群植物体内铜质量分数（干质量）1）Table 3 Copper concentration (mg/kg, DW) in plant tissueof two R. acetosa populations种群铜处理浓度/(molL-1)铜质量分数地下部分地上部分地上/地下污染区control43.685.52d16.360.81g0.3750.015b50254.2020.09c44.6510.98ef0.1770.018e250375.4739.64b104.7519.56d0.2790.016c5001089.87202.62a303.7531.23b0.2780.032c非污染区c
18、ontrol46.663.76d19.861.03fg0.4260.031b50254.8925.88c60.4717.19e0.2010.024d250388.1443.02b223.2725.12c0.5750.052a5001145.98262.34a617.2320.19a0.5380.102a1）表中数据均为平均值标准偏差，不同字母表示相互之间存在显著差异（P0.05）, 根据LSD分析2 WIERZBICKA M. The adaptation of Silene vulgaris to growth on a calamine waste heap (S.Poland) J. E
19、nvironment Pollution, 1998, 101: 415-426.3 REZNICK D N, GHALAMBO C K. The population ecology of contemporary adaptations: what empirical studies reveal about the conditions that promote adaptive evolution J. Genetica, 2001, 112: 183-198.4 TANG S R, WILKE B M, HUANG C. The uptake of copper by plants
20、dominantly growing on copper mining spoils along the Yangtze River, the Peoples Republic of China J. Plant and Soil, 1999, 209: 225-232.5 XIONG Z T，FENG T. Enhanced Accumulation of Lead in Brassica Pekinensis by Soil-Applied Chloride Salts J. Bull environcontan toxicol, 2001, 67(1): 67-74.6 WILKINS
21、D A. A technique for the measurement of lead tolerance in plants J. Nature, 1957, 180: 37-38.7 埃塞林顿. 环境和植物生态学M. 北京: 科学出版社, 1989: 207-241.ETHERINGTON J R. Environment and Plant EcologyM. Beijing: Science Press, 1989: 207-241.8 LIU J, XIONG Z T, LI T Y, et al. Bioaccumulation and ecophysiological resp
22、onses to copper stress in two populations of Rumex dentatus L. from Cu contaminated and non- contaminated sites J. Environmental and Experimental Botany, 2004, 52: 43-51.9 熊治廷. 植物抗污染进化及其遗传生态学代价J. 生态学杂志, 1997, 16(1): 53-57.XIONG Z T. Pollution resistant evolution in plans and its genecological costsJ
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24、ic and ultrastructural studiesJ. Plant Cell and Environment, 1987, 10: 17-26.12 MAC FARLANE G R, BURCHET M D. Cellular distribution of copper, lead and zinc in the grey mangrove, Avicennia marina (Forsk) Vierh J. Aquatic Botany, 2000, 68: 45-59.Differences in accumulation and resistance to Cu2+ stre
25、ssbetween two populations of Runmax acetosa L.LIU Jie, ZHANG Xuehong, ZHU Yinian, HUANG Haitao, WANG ChengxianDepartment of Resource and Environmental Engineering, Guilin University of Technology, Guilin 541004, ChinaAbstract: Bioaccumulation and resistance to Cu2+ stress in two populations of Runma
26、x acetosa L. were comparatively studied with pot culture experiments. Seeds of the two populations were collected from Cu contaminated and non-contaminated sites respectively. In Cu2+ stress, the reductions of root length and biomass in the population from non-contaminated site are more pronounced t
27、han those in the population from contaminated site. When concentration of Cu2+ treatment250 molL-1, resistance index in the population from contaminated site is significantly higher than that in the population from non-contaminated site (p0.01). At 50, 250 and 500 molL-1 Cu2+ treatment, copper conte
28、nts in shoots of the population from contaminated site are significantly lower than those of the population from non-contaminated site (p0.05). These results indicate that the populations from Cu contaminated site are more resistant to copper stress than the population from non-contaminated site, an
29、d less Cu was transported from the roots to shoots in the population from contaminated sites. The restriction of transport from roots to shoots is a possible important resistant mechanism to copper stress of the population from contaminated site.Key words: copper; bioaccumulation; resistance; Runmax
30、 acetosa L.我的大学爱情观1、什么是大学爱情：大学是一个相对宽松，时间自由，自己支配的环境，也正因为这样，培植爱情之花最肥沃的土地。大学生恋爱一直是大学校园的热门话题，恋爱和学业也就自然成为了大学生在校期间面对的两个主要问题。恋爱关系处理得好、正确，健康，可以成为学习和事业的催化剂，使人学习努力、成绩上升；恋爱关系处理的不当，不健康，可能分散精力、浪费时间、情绪波动、成绩下降。因此，大学生的恋爱观必须树立在健康之上，并且树立正确的恋爱观是十分有必要的。因此我从下面几方面谈谈自己的对大学爱情观。2、什么是健康的爱情：1) 尊重对方，不显示对爱情的占有欲，不把爱情放第一位，不痴情过分；2
31、) 理解对方，互相关心，互相支持，互相鼓励，并以对方的幸福为自己的满足; 3) 是彼此独立的前提下结合；3、什么是不健康的爱情：1)盲目的约会，忽视了学业;2)过于痴情，一味地要求对方表露爱的情怀，这种爱情常有病态的夸张;3)缺乏体贴怜爱之心，只表现自己强烈的占有欲;4)偏重于外表的追求;4、大学生处理两人的在爱情观需要三思：1. 不影响学习：大学恋爱可以说是一种必要的经历，学习是大学的基本和主要任务，这两者之间有错综复杂的关系，有的学生因为爱情，过分的忽视了学习，把感情放在第一位；学习的时候就认真的去学，不要去想爱情中的事，谈恋爱的时候用心去谈，也可以交流下学习，互相鼓励，共同进步。2. 有
32、足够的精力：大学生活，说忙也会很忙，但说轻松也是相对会轻松的！大学生恋爱必须合理安排自身的精力，忙于学习的同时不能因为感情的事情分心，不能在学习期间，放弃学习而去谈感情，把握合理的精力，分配好学习和感情。3、 有合理的时间；大学时间可以分为学习和生活时间，合理把握好学习时间和生活时间的“度”很重要；学习的时候，不能分配学习时间去安排两人的在一起的事情，应该以学习为第一；生活时间，两人可以相互谈谈恋爱，用心去谈，也可以交流下学习，互相鼓励，共同进步。5、大学生对爱情需要认识与理解，主要涉及到以下几个方面：（一） 明确学生的主要任务“放弃时间的人，时间也会放弃他。”大学时代是吸纳知识、增长才干的时
33、期。作为当代大学生，要认识到现在的任务是学习学习做人、学习知识、学习为人民服务的本领。在校大学生要集中精力，投入到学习和社会实践中，而不是因把过多的精力、时间用于谈情说爱浪费宝贵的青春年华。因此，明确自己的目标，规划自己的学习道路，合理分配好学习和恋爱的地位。（二） 树林正确的恋爱观提倡志同道合、有默契、相互喜欢的爱情：在恋人的选择上最重要的条件应该是志同道合，思想品德、事业理想和生活情趣等大体一致。摆正爱情与学习、事业的关系：大学生应该把学习、事业放在首位，摆正爱情与学习、事业的关系，不能把宝贵的大学时间，锻炼自身的时间都用于谈情说有爱而放松了学习。 相互理解、相互信任，是一份责任和奉献。爱
34、情是奉献而不时索取，是拥有而不是占有。身边的人与事时刻为我们敲响警钟，不再让悲剧重演。生命只有一次，不会重来，大学生一定要树立正确的爱情观。（三） 发展健康的恋爱行为 在当今大学校园，情侣成双入对已司空见惯。抑制大学生恋爱是不实际的，大学生一定要发展健康的恋爱行为。与恋人多谈谈学习与工作，把恋爱行为限制在社会规范内，不致越轨，要使爱情沿着健康的道路发展。正如马克思所说：“在我看来，真正的爱情是表现在恋人对他的偶像采取含蓄、谦恭甚至羞涩的态度，而绝不是表现在随意流露热情和过早的亲昵。”（四） 爱情不是一件跟风的事儿。很多大学生的爱情实际上是跟风的结果，是看到别人有了爱情，看到别人幸福的样子（注意
35、，只是看上去很美），产生了羊群心理，也就花了大把的时间和精力去寻找爱情（五） 距离才是保持爱情之花常开不败的法宝。爱情到底需要花多少时间，这是一个很大的问题。有的大学生爱情失败，不是因为男女双方在一起的时间太少，而是因为他们在一起的时间太多。相反，很多大学生恋爱成功，不是因为男女双方在一起的时间太少，而是因为他们准确地把握了在一起的时间的多少程度。（六） 爱情不是自我封闭的二人世界。很多人过分的活在两人世界，对身边的同学，身边好友渐渐的失去联系，失去了对话，生活中只有彼此两人；班级活动也不参加，社外活动也不参加，每天除了对方还是对方，这样不利于大学生健康发展，不仅影响学习，影响了自身交际和合作能力。总结：男女之间面对恋爱，首先要摆正好自己的心态，树立自尊、自爱、自强、自重应有的品格，千万不要盲目地追求爱，也不宜过急追求爱，要分清自己的条件是否成熟。要树立正确的恋爱观，明确大学的目的，以学习为第一；规划好大学计划，在不影响学习的条件下，要对恋爱认真，专一，相互鼓励，相互学习，共同进步；认真对待恋爱观，做健康的恋爱；总之，我们大学生要树立正确的恋爱观念，让大学的爱情成为青春记忆里最美的风景，而不是终身的遗憾！
