《长角凤仙花凤仙花科的花器官发生和发育.doc》由会员分享，可在线阅读，更多相关《长角凤仙花凤仙花科的花器官发生和发育.doc（6页珍藏版）》请在三一办公上搜索。
1、植物研究 2012，32( 6) : 651 656Bulletin of Botanical Research长角凤仙花( 凤仙花科) 的花器官发生和发育刘克明*蔡秀珍丛义艳( 湖南师范大学生命科学学院植物学系，长沙 410081 )摘 要 以不同发育时期的长角凤仙花 Impatiens longicornuta Y L Chen( 凤仙花科 Balsaminaceae) 为材料，利用扫描电镜技术观察了其花器官的分化及其发育过程。长角凤仙花为两侧对称花，具 2 枚侧生萼片，唇瓣囊状，旗瓣具 鸡冠状突起，雄蕊 5 枚，子房上位，5 心皮 5 室。其花器官分化顺序为向心式，萼片花瓣雄蕊雌蕊原基。
2、2 枚 侧生萼片先发生，然后近轴萼片( 即唇瓣) 原基和 2 枚前外侧萼片原基近同时发生; 但是这 3 枚萼片原基的发育不 同步，远轴的 2 枚前外侧萼片原基的发育渐渐滞后，然后停止发育，最后渐渐为周围组织所吸收，直至消失不见。 花瓣原基中，旗瓣原基最先发生，4 个侧生花瓣原基相继成对发生，且之后在基部成对愈合形成翼瓣; 5 枚雄蕊原基 几乎同时发生，5 个心皮原基轮状同时发生。本文结果支持凤仙花属植物为 5 基数的花，并进一步证实了唇瓣的萼 片来源; 此外，研究结果表明花器官早期发育资料对植物系统与进化研究具有重要参考价值。关键词 凤仙花属; 花器官发生; 长角凤仙花; 扫描电镜中图分类号:
3、 Q949文献标志码: A文章编号: 1673 5102( 2012) 06 0651 06Floral Organogenesis and Development of Impatiens longicornuta( Balsaminaceae)CAI Xiu-ZhenLIU Ke-Ming*CONG Yi-Yan( Botanical Department，College of Life Sciences，Hunan Normal University，Changsha 410081 )AbstractIn the present study，the floral morphology a
4、nd development patterns of Impatiens longicornuta Y LChen ( Balsaminaceae) has been examined under the scanning electron microscope ( SEM) for a better under- standing of floral evolution in the genus I longicornuta is zygomorphic flower; lateral sepals 2; lower sepaldeeply saccate，abruptly constric
5、ted into an incurved spur，mouth oblique，tip acuminate; upper petal cucullate，crista apically with a long cornu; stamens 5; ovary superior; gynoecium 5-carpellate，syncarpous Initiation offive sepal primordial is not consistent in order The order of initiation is from two lateral sepals to adaxial pri
6、mor- dium and two anterolateral sepals Their development is not synchronous also The two anterolateral sepals stay rudimentary and disappear in later stages The anterior petal arises firstly，and then the four lateral petal primor- dia are initiated in two successive pairs and fused at the base in la
7、ter stages Five stamen primordia initiate near- ly at the same time Five carpel primordia arise simultaneously in whorl The perianth of Impatiens is pentamer- ous and the standard is not petal but sepal actually The floral organogenesis data of I longicornuta shows the im- portant systematic and evo
8、lutional significanceKey words Impatiens L ; floral organogenesis; Impatiens longicornuta; scanning electron microscopy凤仙花属( Impatiens L ) 是一个高度多样化的属，全 世 界 约 有 1 000 余 种，与单种属水角属 ( Hydrocera Bl ) 一起组成凤仙花科 ( Balsaminace- ae) 1 2，主要分布于热带和亚热带地区，尤以热带非洲、东南亚和喜马拉雅地区为盛3 4。我国凤仙花属植物种类繁多，资源丰富，现已知的达 240 余种，占 世 界
9、 的 1 /4，为非洲产凤仙花的 2 倍 以上5 6。凤仙花属植物的多样化程度很高，表现出极大 的形态多样性、遗传多样性，以及种间复杂性。其基金项目: 教育部高等学校博士学科点专项科研基金资助课题( 20104306120008 ) ; 湖南省自然科学基金资助项目( 10 JJ4019 ) ; 湖南省教育厅资助科研项目( 09 C624 )第一作者简介: 蔡秀珍( 1979 ) 女，博士，讲师，主要从事植物系统学研究。*通讯作者: E-mail: lkming8 yahoo com cn收稿日期: 2012 07 18花部结构十分精巧，但是花被片质地很薄且透明，非常娇嫩，标本压干后，花的各部分
10、往往折叠而粘 连在一起，难以分离、复原5，致使这些精巧的花 部结构在腊叶标本中荡然无存。因此，从标本馆的 腊叶标本上无法获得更多有关花部形态特征方面 的信息7，而花的形态特征却是区别种间差异和 分类的主要依据。凤仙花属植物不以色香引人，主要以姿容形态 取胜，其花形奇巧，宛如飞凤，目前广泛栽培的种类 有凤仙花( I balsamina) 、新几内亚凤仙花( I hawk- eri) 、苏丹凤仙花( I wallerana) 和赞比亚凤仙花( I usambarensis) 等，是一类重要的园艺观赏植物。但 是，目前这个花部结构高度特化的重要园艺属的花 器官发育和演化模式资料却十分缺乏8 9。迄今
11、 为止，在多个复杂困难类群中已经证明，花器官发 生与发育过程的特征对于探讨被子植物的花及其 各个器官的起源与进化有着重要的意义，对揭示植 物类群间的关系可能提供重要的信息10 13。成熟 花结构包含了丰富的系统发育信息，成熟结构相似 的花在其发生和发育的早期阶段或末期可能有较 大的差异，而结构上不同的花在早期阶段或末期则 可能是一致的。对花原基发生和发育的观察不仅 可以揭示花器官发育的时间顺序和空间顺序，也可 以显示花的成熟结构的初始状态和发育成因，从而 揭示出花部结构的同源性10。由于从凤仙花属植 物腊叶标本中获得的花部信息十分有限，但是像 Caris et al 9和 Akiyama Oh
12、ba14此类研究，可获 得一系列微形态性状，有助于理解复杂的生殖结 构，深化对花部结构多样性的认识，并有可能提供 有价值的分类学特征。因此，作者利用扫描电镜技( HNNU) 。采集不同发育阶段的新鲜花蕾，于 FAA固定液中固定( 60% 乙醇 甲醛 冰醋酸 = 90 5 5 ) 。在体视解剖镜下仔细剥除部分材料的苞片和花被片，暴露出需要观察的原基部分。剥离好的材料转 入 65% 、75% 、85% 乙醇中处理 2 h，再转入 95% 乙 醇中过夜，经无水乙醇处理 4 h 后，用叔丁醇置换 2 h 以上，CO2 冷冻临界点干燥仪干燥后贴台。经JFC-1600 型离子溅射仪喷金镀膜后，在 JEOL
13、 JSM-6360LV 型扫描电镜( SEM) 下观察、照相，加速电压 为 25 kV。2结果与分析成熟花的花部形态长角凤仙花( I longicornuta) 为一年生草本，茎 肉质，直立，不分枝( 图 1: A) 。该种总花柄单生于 上部叶腋，短于叶; 花 2 3 朵成一串，大型; 花柄基 部有苞片，苞片宽卵形，宿存; 两性花，两侧对称; 花 黄色，侧生萼片 2 枚，斜卵形或近圆形，顶端具小 尖; 花瓣 5 枚; 旗瓣兜状，背部中肋明显增厚，具鸡 冠状突起，冠突先端有长达 1 cm 的长角，因此得2 1名; 翼瓣 2 裂; 唇瓣深囊状，口部斜上，基部近圆形，急收缩成长 1 cm 内弯的距。
14、雄蕊 5，花药顶端尖，在柱头成熟前脱落。子房上位，纺锤状，直立，喙尖，5 心皮 5 室( 图 1: B D) 。2 2萼片的发生和发育花序轴生于叶腋内，花序原基发生于顶端( 图版: 1) 。最先分化出来的是 1 枚苞片原基( 图版: 1，3) ，紧接着在苞片腋内分化出较扁平的椭圆 形突起，即花原基( 图版: 1 3) 。花原基进一步膨大，萼片原基开始发生。首术观察了长角凤仙花( I longicornuta YL Chen)先，2 枚侧生萼片原基同时发生( 图版: 4 ) ; 随后，的早期个体发育模式，旨在认识该属花器官发生和发育初期的特征，为理解凤仙花属分类群之间的关 系提供基础资料。凤仙花
15、属植物的成熟花常呈 180 倒置，成熟 花的各部分通常按翻转后的位置来描述。本文有 关花器官发生和发育的术语参照 Caris et al 9 和 中国植物志( 凤仙花科分册) 5，按照其原始发生 位置来进行描述。1 枚近轴萼片和 2 枚前外侧萼片( 即远轴萼片) 原基几乎同时发生( 图版: 5，6 ) 。但是，在其后的 发育过程中，这枚近轴萼片( 即成熟花中的唇瓣) 原基的发育速度明显快于另 2 枚远轴萼片原基 ( 图版: 7 10 ) 。至雄蕊原基发生时，近轴萼片 的中部腹面形成一个凹陷( 图版: 11，12 ) ，背部 形成一个囊( 图版: 22，箭头所示) ，之后发育形 成唇瓣的距。至分
16、化中后期，4 枚侧生花瓣原基开 始成对愈合形成翼瓣时，2 枚远轴萼片的发育速度 远远滞后于其它花部器官，并逐渐退化( 图版:材料与方法1长角凤仙花( I longicornuta) 各时期的花芽于2006 年 7 月采自湖南省武冈县云山，凭证标本( 刘13 16; 图版: 17 ) ，直至消失不见( 成熟花中) 。因此，在长角凤仙花的成熟花中仅存 3 枚萼片，即最先发生的那 2 枚侧生萼片和 1 枚唇瓣。克明 791237 ) 保存于湖南师范大学植物标本馆 6 期蔡秀珍等: 长角凤仙花( 凤仙花科) 的花器官发生和发育653图 1 长角凤仙花 A 群体; B 花，侧面观; C 花，正面观; D
17、 花部解剖 an 雄蕊群; ap 旗瓣; g 雌蕊; lp 翼瓣; ls 侧生萼片; ps 唇瓣Fig 1 I longicornutaA Population; B Flower，lateral view; C Flower，frontal view; D Floral parts of dissected flower an Androe-cium; ap Anterior petal; g Gynoecium; lp Lateral petal; ls Lateral sepal; ps Posterior sepal2 3 花瓣的发生和发育花瓣原基位于同一轮，先后发生。剥去 2 枚侧
18、生萼片，可观察到萼片原基发生后不久，远轴 1 枚花瓣原基最先发生，与唇瓣对生( 图版: 9，10 ) 。该 花瓣原基之后发育形成在成熟花中位于上部的花 瓣，即旗瓣。旗瓣原基进一步发育，先端渐渐出现一个向上的尖突，为旗瓣鸡冠状突起的先端( 图版: 17，18) 。在唇瓣原基和 2 枚远轴萼片之间靠内 的区域，2 枚侧生花瓣原基同时发生( 图版: 11 ) 。 随后，此区域近轴处另 2 枚侧生花瓣原基发生( 图 版: 12，13) 。这 4 枚成对先后发生的侧生花瓣原 基彼此离生，发生顺序稍有差异，近轴的一对稍早 于远轴的一对( 图版: 11 15 ) 。在其后的分化 和发育过程中，这两对侧生花瓣
19、原基的基部分生组 织快速分化，近轴侧生花瓣和远轴侧生花瓣的基部 渐渐发生愈合，两两成对( 图版: 16; 图版: 17 19) ，形成 1 对侧生联合花瓣，即翼瓣。翼瓣的 先端逐渐加宽、伸长，向花中心内弯( 图版: 24) 。2 4 雄蕊的发生和发育5 枚雄蕊原基几乎同时发生，呈一轮，与花瓣 互生( 图版: 15，16 ) 。5 枚雄蕊原基的生长速率有所差异，远轴 4 枚原基发育稍快，近轴 1 枚雄蕊 原基，也就是成熟花位置倒置后位于下方的这枚雄 蕊其发育速度逐渐滞后，因此呈左右对称 ( 图版 : 17 ) 。随着外轮侧生萼片和旗瓣的进一步发 育，雄蕊和翼瓣逐渐被包裹起来( 图版: 22，23
20、 ) 。雄蕊逐渐向内弯曲，5 枚雄蕊渐渐靠合在一起( 图版: 24) 。心皮原基发生后，花药的分化开始( 图 版: 23，24 ) ，花丝开始出现 ( 图版 : 25 ) ，花丝 短，扁平。花粉囊进一步增大，呈三角形，花粉囊结 合部位表面具乳头状突起( 图版: 26) 。5 个心皮原基独立发生，之后隔膜将子房分成 5 个子房室，隔膜在子房中央合生( 图版: 27 ) 。雌蕊 进一步发育，5 个心皮愈合成一个桶状雌蕊( 图版 : 28，29) 。雌蕊的顶端逐渐闭合，柱头的 5 个裂 片可以区分，但柱头与雌蕊的其它部分几无差别; 花柱不明显，仅在雌蕊距顶端约五分之一处有一圈 较浅的收缩环( 图版:
21、 28 ) 。子房被隔膜分成 5室，形成中轴胎座( 图版: 29，30 ) 。心室纺锤形，子房上位，胚珠 4 6，倒生于中轴胎座上( 图版:31，32) 。每子房室内的胚珠排成一纵行，胚珠多 数，几乎充满整个子房( 图版: 30) 。讨论33 1 萼片的发生和发育及其系统学意义根据成熟花中侧生萼片的数目可将凤仙花属 植物分为 2 大类: 一类具侧生萼片 2 枚; 另一类具 侧生萼片 4 枚5。根据唇瓣的特征，又可将凤仙花 属植物分为 2 种类型: 一种类型具一漏斗状或囊状 的距; 另一种类型的距则呈细丝状，其距通常长于 萼片3。本研究中长角凤仙花属 2 枚侧生萼片类 和短距类型。前人虽然对凤仙
22、花属植物的花部结构进行过 研究，但不同花部之间的确切关系仍不十分清 楚15。早在 1830 年，Rper 就曾提出凤仙花属植 物的花为 5 基数的异被花16，Payer17 通过对 I glandulifera 的花部解剖学研究，推测凤仙花属植物 的萼片为 5 枚，但大部分种类的 2 枚前外侧萼片在 发育后期常常停滞、未发育完全或消失不见。本研 究的观察结果清楚地证实了 Payer17的推测，在长 角凤仙花萼片的发生和发育过程中，可以十分清楚 地观察到前外侧萼片从发生到消失的动态过程: 在 萼片发生早期，长角凤仙花的 2 枚前外侧萼片原基 同时发生并开始发育，但 4 枚侧生花瓣原基基部开 始愈
23、合时，其发育速率渐渐滞后，这 2 枚前外侧萼雌蕊的发生和发育花药开始分化时，心皮原基开始在花中心分2 5化，位于雄蕊之下，与雄蕊互生( 图版: 20，21 ) 。图版 扫描电镜下长角凤仙花花器官的形态发生 1 花原基发生( 顶面观) ; 2 3 最先分化出的苞片原基，小花原基在苞片腋内发生; 4 花原基的两侧，2 枚侧生萼片原基同时发生; 5 6 剩下的 3 枚萼片原基几乎同时发生; 7 8 近轴萼片( 唇瓣) 的 发育速率明显大于远轴 2 枚萼片; 9 10 旗瓣发生( 剥除了 2 枚侧生萼片) ; 11 2 个侧生花瓣原基同时发生; 12 剩余的 2 个侧生 花瓣原基在唇瓣内侧发生; 13
24、 14 5 枚花瓣发育，2 枚远轴萼片发育渐渐滞后; 15 5 枚雄蕊原基同时发生; 16 4 枚侧生花瓣在基 部开始发生成对愈合，形成翼瓣 a 雄蕊原基; ad 近轴面; b 苞片原基; c 心皮原基; cn 药隔; fi 花丝; fp 花原基; g 雌蕊; o 胚珠; ov 子房; p 花瓣原基; s 萼片原基; se 心室隔膜; sm 柱头 下同Plate SEM photomicrographs of floral development in I longicornuta 1 Top view of a developing flower indicating the flower
25、primordia initiated along the axis; 2 3 Inflorescense primordium begins to develop and a bract primordium initiate at the same developmental stages Floral primordium initiates in the center of the inflorescense primordium; 4 Initiation of the first two lateral sepals on both sides of the flower prim
26、ordium; 5 6 Initiation of anterolateral and posterior sepals on abaxial and adaxial sides; 7 8 Further devel- opment of sepals showing different growth rates of different sepals; 9 10 Initiation of the anterior petal in abaxial position，opposite the ad- axial sepal，between both anterolateral sepals;
27、 the lateral sepals are removed; 11 Origin of the lateral petals in pair; 12 Origin of the pos- terolateral petals in pair 13 14 Growth of five petals primordial; 15 Five stamen primordial are initiated on an inner whorl; 16 The lat- eral petals are now connate in pairs a Anther / stamen ( primordiu
28、m) ; ad Adaxial side of the flower; b Bract; c Carpel( primordium) ; cn Connective; fi Filament; fp Flower primordium; g Gynoecium; o Ovule; ov Ovary; p Petal( primordium) ; s Sepal( primordi- um) ; se Septum; sm Stigma The same as below6 期蔡秀珍等: 长角凤仙花( 凤仙花科) 的花器官发生和发育655图版扫描电镜下长角凤仙花花器官的形态发生 17 19 4
29、枚侧生花瓣在基部成对愈合程度加深; 20 21 5 个心皮原基发生，与雄蕊相间排列; 22 唇瓣背部出现囊状凹陷( 箭头所示) ; 23 24 花瓣、雄蕊发育迅速，包裹雌蕊; 25 雄蕊分化出花药、花丝; 26 雄蕊的花药分化出现药隔; 27 5 个心皮愈合后，雌蕊顶面观; 28 雌蕊的花柱不明显，顶端 5 裂; 29 打开子房壁，暴露子房室和胚珠( 侧面观) ;30 胚珠在子房室中呈纵行排列; 31 示倒生胚珠; 32 一粒胚珠放大PlateSEM photomicrographs of floral development in I longicornuta 17 19 Lateral p
30、etals are connate in pairs further; 20 21 Alternating with the stamens，five carpel primordia have been initiated; 22 Growth of the spurred sepal ( arrowed) ; 23 24 The lateralpetals and the stamens curve inward; 25 Detail of the differentiating anthers; 26 Showing the connective; 27 Top view of the
31、young gynoecium;28 Gynoecium with five developing stigma lobes; 29 Lateral view of the gynoecium with opened ovary with developing ovules; 30 Lateral view of the ovules in the ovary; 31 Detail of the anatropous; 32 Showing a ovule片逐渐发生退化、萎缩，被周围组织所吸收，最后消失不见，因此二者的成熟花中只能观察到 2 枚侧生 萼片和 1 枚萼片来源的唇瓣。虽然上述结论可
32、能具有普遍性，但在凤仙花属 这个庞大的类群中也可能存在特例，并非所有凤仙 花属植物类群均有内轮前外侧萼片原基的发生，如 I niamniamensis 和 I hawkeri9。他们观察到近轴 萼片发生时，花的顶端仅在远轴侧略有增大，但是 前外侧萼片原基并没有发生。唇瓣延伸成距是凤仙花属植物花结构上最奇特的特征，距的形态( 尤其是长度) 对该属的分类 具有重要意义。距的长度常与唇瓣檐部形状密切 相关，短距类植物的唇瓣一般为囊状，长距类植物 的唇瓣常为漏斗状。造成这种差异的根本原因是 植物遗传物质的表达，然而要将这些表现性状固定 下来则是长期自然选择的结果18。从花器官发生 过程来看，长角凤仙花
33、在花器官发生早期，近轴萼 片的中部腹面形成一个凹陷，背面形成一个囊，之后渐渐延伸形成唇瓣的距。据此作者推测凤仙花属的短距种类可能为该属较原始的类群，而长距种 类则可能为该属较进化的类群。上述推测亦与其 进化学说相吻合，即距的形态与其传粉者存在协同 进化关系3，距的长度是对昆虫传粉自然选择的 结果，而长距则是对专性传粉者的适应性选择。3 2 侧生花瓣的愈合及其系统学意义过去，由于不清楚凤仙花属植物的翼瓣是 4 枚 花瓣成对合生，因而误认为翼瓣是 2 枚二裂的花 瓣19，如 Wood20就认为凤仙花属植物具 4 枚花 瓣( 含 2 枚翼瓣，1 枚旗瓣，1 枚唇瓣) ; 但他们当时 也注意到了翼瓣的
34、边缘有一个缺刻。实际上，该缺 刻即暗示每枚翼瓣可能是由 2 枚花瓣愈合形成的。 Grey-Wilson15通过解剖学研究发现，每个翼瓣都 存在 2 个独立的维管束痕迹，翼瓣在发育过程中发 生了愈合，形侧生成联合花瓣。从长角凤仙花的花 器官发生和发育过程中，可以清楚的看到，它的 5 枚花瓣原基各自独立发生; 旗瓣原基发生后不久，4 枚独立的花瓣原基在其两侧成对发生，虽然它们在 发生时间上稍有先后，但从未先天性地愈合在一 起; 在其后的发育过程中，近轴侧生花瓣原基分别 与远轴侧生花瓣原基在基部成对愈合，形成 2 个侧 生联合花瓣，即翼瓣。因此，从花器官发生过程可 以确认，凤仙花属植物具 5 枚花瓣
35、，唇瓣并非花瓣 起源，其本质是萼片。凤仙花科仅由单种属水角属和凤仙花属构成。 通过以下鉴定特征可将这 2 个近缘属区分开来: 水 角属的花瓣全部离生，果实为肉质不开裂的浆果状 核果; 而凤仙花属植物则具 4 枚成对合生的侧生花 瓣，果实为肉质化会弹裂的蒴果。长角凤仙花的花 早期发育模式可为凤仙花属的系统学研究提供一 些有价值的信息。从其花部发育的时空顺序可以 推断，凤仙花科植物起源于具 5 基数的同一类群， 分化为 2 大分支: 一支花被仍离生，另一支则花被 发生了部分愈合。后者又朝着 2 个不同的方向演 化: 一支减少心皮数目，另一支减少萼片数目21。Balkema，19804 Cronqu
36、ist A The evolutionand classification of flowering plantsM New York: New York Botanical Gardens，19885 陈艺林 中国植物志: 第 47 卷，第 2 分册M 北京: 科 学出版社，20016 黄素华，税玉民，陈文红“云南凤仙花属新类群”的更 正J 云南植物研究，2004，26( 5) : 569 5807 Akiyama S，Ohba H，Wakabayashi M Taxonomic notes ofthe East Himalayan species of Impatiens Studies
37、of Hima- layan Impatiens( Balsaminaceae) ( 1) The Himalayan PlantM Tokyo: University of Tokyo Press，19918 Yuan Y M，Song Y，Geuten K，et al Phylogeny and biogeog- raphy of Balsaminaceae inferred from ITS sequencesJ Taxon，2004，53( 2) : 391 4039 Caris P L，Geuten K P，Janssens S B，et al Floral develop- men
38、t in three species of Impatiens ( Balsaminaceae) J America Journal of Botany，2006，93( 1) : 1 1410 孙坤，陈家宽，陈之端 被子植物系统学中花发育研究的 进展及对今后研究的思考J 植物分类学报，1998，36( 6) : 558 56811 吴海燕，苏雪，陈纹，等 海韭菜的花器官发生J 植物 研究，2008，28( 6) : 653 65612 Endress P K，Stumpf S The diversity of stamen structuresin “Lower ” Rosidae ( Ro
39、sales，Fabales，Proteales，Sapin-dales) J Botanical Journal of the Linnean Society，1991，107( 2) : 217 29313 吴海燕，孙坤，蔡正旺，等 灌木铁线莲( 毛茛科) 花器官 的发生与发育J 植物研究，2008，28( 3) : 273 27714 Akiyama S，Ohba H Inflorescences of the Himalayan spe-cies of Impatiens ( Balsaminaceae) J Journal of JapaneseBotany，2000，75( 4) :
40、 226 24015 Grey-Wilson C Some observations on the floral vascular a- natomy of Impatiens Studies in Balsaminaceae: J KewBulletin，1980，35( 1) : 221 22716 Rper JAC De floribus et affinitatibus BalsaminearumM Basel: Publisher unknown，183017 Payer J B Trait dorganognie compare de la fleurM Paris: Victor
41、 Masson，185718 蔡杰，梁汉兴，王红 马先蒿属花冠无喙类的花器官发生J 云南植物研究，2003，25( 6) : 671 67919 Warburg O，Reiche K BalsaminaceaeM / / Engler H G A，Prantl K A E，et al Leipzig: Eilhelm Engelmann，189520 Wood CE JR The Balsaminaceae in the southeastern UnitedStatesJ Journal of the Arnold Arboretum，1975，56 ( 4 ) :413 42621 Yu
42、S X，Zhou X R，Xu G F，et al Floral development in Impatiens chishuiensis ( Balsaminaceae ) : formation of two well-developed anterolateral sepals and four carpelsJ Plant Syst Evol，2010，286( 1) : 21 26参考文献1 Fischer E Balsaminaceae In K Kubitzkied ，The fami-lies and genera of vascular plants，vol 6，Flowering plants: Dicotyledons Celastrales，Oxalidales，Rosales，Cornales， EricalesM Berlin: Springer，20042 Stevens P E Angiosperm phylogeny websiteonline，version5，May 2004 ，http: / / www Mobot org / MOBOT / research / APweb / 20043 Grey-Wilson C Impatiens of AfricaM Rotterdam: A A
