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1、【标题】干旱胁迫对玉米地方品种主要植株形态和生理特性的影响 【作者】谭春林 【关键词】玉米地方品种干旱胁迫植株形态生理特性 【指导老师】姚启伦 【专业】生物科学 【正文】引言 干旱胁迫是制约玉米产量最重要因素，造成玉米生产上的损失在其他自然灾害引起的农业减产中居首。玉米作为我国的第3大粮食经济作物，在国民经济中占有重要地位。特别是在干旱缺水的西北地区取得玉米的高产、稳产，对提高人们的生活水平，实现农民增收具有重要的意义1。玉米是对水分反应很敏感的旱地作物，其生长发育和土壤水分状况密切相关，并影响地上部生长发育和产量形成，干旱缺水不仅玉米的生长发育受到明显抑制，而且产量受到严重影响。玉米在干旱地
2、区或干旱季节种植通常由于缺水受旱而减产，从玉米生产来看，世界上很多地方干旱是限制玉米产量的最主要因素，我国2000多万hm2玉米有2/3为旱作玉米，经常因干旱造成严重的产量损失2。因此，培育耐旱品种是生产中需要解决的重要问题。随着全球气候变暖和水资源的日益匮乏，国内外有关玉米干旱胁迫与抗旱性的机理及其应用研究更加受到重视，早在2001年张彦芹和徐珊珊用PEG模拟干旱胁迫条件下发芽率伤害程度、离体叶片保水力、细胞膜相对透性及植株自身调节系统的变化，研究了抗旱性不同的3个玉米品种。结果表明，3个品种各项抗旱生理指标都表现不同程度的变化，品种太单32受模拟干旱胁迫条件的影响比忻抗5号、晋单33要小3
3、。魏秀俭、杨婉身等用不同浓度的聚乙二醇(PEG)高渗培养液模拟不同程度的干旱胁迫环境，以与玉米自交系幼苗质膜损伤程度有关的过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、丙二醛、维生素c和电导率为指标，运用模糊隶属函数法对22个玉米自交系的耐旱性进行综合分析。结果表明，模糊隶属函数法可以避免单一指标的片面性，能较全面地评价玉米的耐旱性。R09、N87-1、9635、TF-1、中自03属于耐旱性较强的自交系；FS018-2、3222、S28、沈137、963222、R08、48-2、黄C等自交系属于耐旱性中等的自交系；9526、L16和9603三个自交系为耐旱性较弱的自交系4。阎勇，罗兴录，张兴思以玉米
4、品种正大619、农大108为材料，分别在间隔4天、8天、12天、16天灌一次水的不同水分处理条件下，分析玉米叶片叶绿素、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)的含量及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性。结果表明：随着水分胁迫程度加大，玉米叶片脯氨酸的含量、MDA含量和POD活性呈现不同程度的增加，而叶绿素含量和SOD活性则随着水分胁迫程度加大而降低。且敏感型品种农大108的变化明显强于抗旱型的正大6195。宋凤斌、戴俊英在人工控制和自然条件下，就玉米茎叶和根系生长对干旱胁迫的反应和适应性进行深入研究，结果表明。玉米地上部茎叶的生长对干旱胁迫的反应比地下部根系敏感，中度干旱胁迫仅在
5、苗期具有促进根系生长发育的作用，而对不同品种玉米其他各生育时期地上部茎叶和地下部根系的生长均有抑制作用。抗旱性较强的玉米品种，在干旱条件下可通过增加叶面积、干物质累积量、根量和根活跃吸收表面积来抵御干旱，以保持正常的生长发育6。齐健等采用人工控制水的方法，研究干旱胁迫下苗期玉米根系和叶片的生理指标，结果表明，苗期中度干旱胁迫处理条件下，玉米根系和叶片均表现出对干旱胁迫的生理响应，与对照相比，干旱胁迫使玉米根系和地上部的生物量降低，叶片中的叶绿素含量显著降低，叶片光合面积减小，根冠比增大；干旱胁迫使玉米根系比面积增大，根系氧化活力和还原活力增强7。崔震海等以5个玉米杂交种为供试材料，通过在防雨棚
6、中进行盆栽试验，苗期设置正常供水、轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫3个供水处理，拔节期均复水到正常供水水平，籽粒成熟后，对产量和主要穗部性状进行相关分析和通径分析，研究结果表明，正常供水条件下，百粒重对产量的影响较大；轻度干旱胁迫条件下，粒长和出籽率与产量关系最密切，通径分析表明轴粗对产量的贡献最大；中度干旱胁迫条件下，行粒数对产量的影响较大8。杨勤，刘永红采用盆栽称重控水法，对甜、糯玉米播种出苗期进行水分胁迫试验。结果表明，土壤干旱直接影响叶片相对含水量、干物质积累速度、叶面积、净同化率和叶绿素含量等指标，导致植株生长缓慢。但一定程度的干旱有利于根系下扎，增大根冠比和叶绿素a的比重，增加脯氨酸(P
7、ro)的积累量。同时，甜玉米种子供给营养能力弱，1叶全展后，必须加强水分管理，否则干旱胁迫影响加剧，但成苗后甜玉米的耐旱能力强于糯玉米9。张艳馥、沙伟对两种玉米(K3401和F302)幼苗进行自然干旱胁迫，测定可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量以及保护酶SOD、POD活性的变化。结果表明，两种玉米的游离脯氨酸含量、SOD和POD活性均呈现先上升后下降的趋势，而可溶性蛋白含量在胁迫初期有所下降，而后又有所上升。从实验结果可以看出，两种玉米均具有一定的抗旱性，但K3401的抗旱性能强于F30210。路贵和等以目前我国玉米育种和生产中使用的84份玉米自交系为材料，采用不同的干旱胁迫处理，依据成熟期和产量
8、构成因素的表现剖析其抗旱性，发现我国玉米自交系存在着丰富的抗旱丰产类型，它们是我国玉米抗旱育种的重要种质资源；经抗旱分析发现，产量构成因素的抗旱性存在着较大差异，产量构成因素的抗旱指数也存在较大差异，说明不同的玉米能够以不同的途径实现抗旱丰产11。马尧，庄云以优良品种沈农大368玉米种子为材料，进行幼苗自然含水量、蛋白质含量、丙二醛含量、电导率、脯氨酸含量的测定。结果表明随着干旱程度的加强，玉米幼苗的含水量和可溶性蛋白质含量下降，丙二醛、质膜透性及脯氨酸含量增加。最终表明在较长时间的胁迫下，幼苗的损伤会达到不可逆转的程度12。综述前人的研究表明，干旱胁迫对作物的影响包括在形态学、解剖学、细胞和
9、分子水平上的一系列变化。玉米生长发育对干旱胁迫的响应是由于水分胁迫使玉米植株的生理生化过程和新陈代谢受到影响，如叶片的生长和光合活力、以及光合产物的转移、分配、积累等受到缺水的影响。据相关报道，在作物生长的某些时期，水分胁迫或者补水可调解作物光合产物的分配、生长中心的转移和某些组织器官的生长发育，使整个植株的生长发育达到更经济、合理的分配，以应对水分短缺。合理利用作物的这一特点，不仅可以节约旱区宝贵的水资源，而且可以提高作物的水分生产效率。玉米在我国经过400多年的风土驯化和选择培育，形成了多种生态型的地方玉米品种。玉米地方品种具有独特的环境适应性和丰富的遗传基础，其中蕴藏着诸如抗病、耐旱、耐
10、低磷和优质等众多可被利用的性状，是不可或缺的种质资源。长期干旱胁迫下的玉米地方品种存在着丰富的耐干旱种质，鉴定、筛选玉米地方品种中的这一特殊种质，可用于玉米耐旱特性的遗传改良。关于玉米耐旱胁迫的研究国内外已有不少报道，但多以玉米自交系和杂交种为材料。为此，本试验以不同的玉米地方品种为材料，并在不同的水分胁迫条件下观察、分析其形态结构及生理特性的变化，探讨玉米地方品种干旱胁迫下的形态特性和生理特性，从而为耐旱玉米地方种质的筛选和耐旱品种的选育提供理论依据。1材料方法1.1材料选取有代表性的5个玉米地方品种“DP13”、“DP11”、“DP39”、“DP61”和“DP54”作为干旱胁迫试验的供试材
11、料，研究干旱胁迫下玉米地方品种植株形态和生理指标的变化。1.2试验方法盆栽试验：本试验以盆栽试验方法控制实验精度，采用长江师范学院校园地土壤，加入适量复合肥与尿素，作为盆栽土壤（每盆1.6 kg）。试验设计：试验采用随机区组设计，3次重复，设正常处理和干旱处理2个处理水平，其中干旱处理以7天灌溉为一周期。玉米生长至3叶期进行干旱胁迫处理，6叶期进行植株形态性状和生理指标的测定。1.3试验设计方案及数据分析1.3.1试验设计方案表1干旱胁迫对5个玉米地方品种植株形态和生理影响的试验设计处理 重复I重复II重复III A B C D E A B C D E A B C D E正常处理（CK） 干旱
12、胁迫处理 注：A、B、C、D和E分别代表玉米地方品种1.3.2数据分析干旱胁迫指数（ISS）为干旱胁迫条件下某一性状调查值与正常处理条件下该性状调查值的比值。数据统计采用DPS软件，用t-检验和F-测验分析处理间和品种间的差异。1.4植株形态性状和生理指标的测定1.4.1植株形态性状测定挖取完整植株，用水洗净泥土，测定主要植株形态性状：株高、可见叶数、总叶面积、根须数、根体积、地上部干重、地下部干重和根冠比。将植株分成地上和地下两部分，分别于65恒温干燥箱中烘干，称量地下部干重和地上部干重13。株高(cm)：用直尺测量可见叶数(片)、根须数（条）：计数法总叶面积(cm2)14：每片叶面积之和（
13、叶面积=叶长中部叶宽系数（0.75）地上部干重(g)和地下部干重(g)：天平称量根体积(ml)：排水法测量1.4.2植株生理指标的测定光合速率：植株生长到六片叶时，使用LI-6400便携式光合测定仪器，采用可见光源，选择光线充足的白天，在营养盆中选取植株大小合适的叶片（测量时叶片并没有脱离植株，测量后不影响叶片仍能良好的生长在植株上），以填满叶片室为标准，室外就地测量叶片净光合速率。2结果与分析2.1干旱胁迫下玉米地方品种的植株高度和可见叶片数表1干旱胁迫下5个玉米地方品种的株高和可见叶数玉米地方品种 处理 株高（cm） 干旱胁迫指数（H/M） 可见叶片数（片） 干旱胁迫指数（H/M）DP13
14、 M 60.674.16* 5.230.23 H 58.833.88 0.97 a 4.830.74 0.92aDP11 M 53.332.57 6.860.68 H 41.1711.73 0.77ab 4.230.55 0.62bDP39 M 57.002.18 5.970.47* H 41.278.24 0.72ab 4.100.53 0.69abDP61 M 64.502.10* 6.270.51* H 35.076.62 0.54b 3.770.38 0.60bDP54 M 54.507.09* 5.570.38* H 29.938.52 0.55b 4.670.29 0.84ab注：
15、H、M分别代表干旱处理和正常处理；“*”“*”分别代表显著和极显著差异；下表同。图2.1-1干旱胁迫对玉米地方品种株高的影响图 2.1-2干旱胁迫对玉米地方品种可见叶片数的影响由表1可知，干旱胁迫对玉米地方品种“DP13”、“DP61”和“DP54”的株高有不利影响。对“DP39”、“DP61”和“DP54”的可见叶数有不利影响。在干旱胁迫下，玉米地方品种“DP61”和“DP54”的株高在P=0.05的水平上显著下降，“DP13”在P=0.01的水平上存在极显著下降（图2.1-1），“DP39”、“DP61”的可见叶数在P=0.05的水平上显著下降，“DP54”的可见叶数在P=0.01的水平上
16、极显著下降（图2.1-2）。从植株株高的干旱胁迫指数来看，5个玉米地方品种间存在明显差异，以玉米地方品种“DP13”的最大（0.97），“DP11”、“DP39”、“DP54”的干旱胁迫指数分别为0.77、0.72、0.55，而以“DP61”的最小（0.54）；其中“DP61”和“DP54”与“DP13”间存在显著差异。就玉米地方品种植株的可见叶数而言，玉米地方品种“DP13”的最大（0.92），“DP61”的最小（0.60），“DP11”和“DP61”与“DP13”间存在显著差异，“DP13”与“DP61”在P=0.01的水平上存在极显著差异。由此表明，干旱胁迫下玉米地方品种植株的高度和可见
17、叶数也存在差异。2.2干旱胁迫下玉米地方品种的总叶面积和根须数的影响表2干旱胁迫下5个玉米地方品种的叶面积和根须数玉米地方品种 处理 叶面积（cm2） 干旱胁迫指数（H/M） 根须数（条） 干旱胁迫指数（H/M）DP13 M 304.1318.21* 13.331.15 H 132.9320.11 0.44a 9.671.53 0.73aDP11 M 351.5927.48* 14.002.00 H 85.609.29 0.24c 8.672.89 0.62aDP39 M 288.4721.21* 13.332.08 H 121.1937.59 0.42ab 8.333.21 0.62aDP6
18、1 M 334.519.14* 12.672.08* H 75.205.41 0.22c 6.330.58 0.50aDP54 M 243.3955.02* 10.671.15* H 62.2212.04 0.26bc 6.670.58 0.63a图2.2-1干旱胁迫对玉米地方品种叶面积的影响图 2.2-2干旱胁迫对玉米地方品种根须数的影响由表2可知，干旱胁迫下，5个玉米地方品种的叶面积在P=0.05的水平上都显著下降，“DP13”、“DP11”、“DP39”、“DP61”在P=0.01的水平上极显著下降（图2.2-1）；“DP61”和“DP54”的根须数在P=0.05的水平上显著下降（图2.
19、2-2）。从植株叶面积的干旱胁迫指数来看，5个玉米地方品种间差异显著，以“DP13”的最大（0.44），“DP11”、“DP39”、“DP54”的干旱胁迫指数分别为：0.24、0.42、0.26，“DP61”的最小（0.22）；其中“DP13”与“DP11”、“DP61”、“DP54”和“DP39”与“DP11”、“DP61”间在P=0.05的水平上存在显著差异。就玉米地方品种的根须数而言，5个玉米地方品种间存在一定的差异，其干旱胁迫指数分别为：0.73、0.62、0.62、0.50和0.63，以玉米地方品种“DP13”最大，“DP61”最小，5个玉米地方品种的干旱胁迫指数差异不显著。由此说明
20、，干旱胁迫下玉米地方品种的植株总叶面积的差异较根须数的差异大。2.3干旱胁迫对玉米地方品种根体积和地上部干重的影响表3干旱胁迫下5个玉米地方品种的根体积和地上部干重玉米地方品种 处理 根体积（ml） 干旱胁迫指数（H/M） 地上部干重（g） 干旱胁迫指数（H/M）DP13 M 1.630.32 1.630.39* H 1.430.52 0.88a 1.070.32 0.66aDP11 M 1.060.11* 1.690.62* H 0.610.19 0.58ab 0.580.18 0.34bcDP39 M 1.460.37* 1.640.37* H 0.320.03 0.22b 0.900.2
21、2 0.55abDP61 M 1.230.06* 2.060.28* H 0.670.13 0.55ab 0.460.16 0.22cDP54 M 0.830.29* 1.070.42 H 0.200.10 0.24b 0.290.13 0.27bc图2.3-1干旱胁迫对玉米地方品种根体积的影响图 2.3-2干旱胁迫对玉米地方品种地上部干重的影响由表3可知，干旱胁迫下，“DP13”的根体积变化不大，而其他4个品种的根体积在P=0.05的水平上却显著下降，且“DP61”在P=0.01的水平上极显著下降（图2.3-1）；“DP54”的地上部干重变化不大，其他4个品种的地上部干重在P=0.05的水平
22、上显著下降（图2.3-2）。从植株根体积的干旱胁迫指数来看，以“DP13”的最大（0.88），“DP39”的最小（0.22），其他3个品种的干旱胁迫指数分别为：0.58、0.55、0.24，其中，“DP13”与“DP54”在P=0.05的水平上存在显著差异，“DP13”与“DP39”在P=0.01的水平上存在极显著差异；就玉米地方品种植株的地上部干重而言，其干旱胁迫指数分别为：0.66、0.34、0.55、0.22、0.27，以“DP13”最大（0.66），“DP61”最小（0.22），“DP13”与“DP11”、“DP54”间和“DP11”与“DP61”之间在P=0.05的水平上存在显著差异
23、，且“DP13”与“DP61”在P=0.01的水平上存在极显著差异。由此说明，干旱胁迫下玉米地方品种植株的根体积差异与地上部干重有很大差异。2.4干旱胁迫对玉米地方品种地下部干重和根冠比的影响表4干旱胁迫下5个玉米地方品种的地下部干重和根冠比玉米地方品种 处理 地下部干重（g） 干旱胁迫指数（H/M） 根冠比 干旱胁迫指数（H/M）DP13 M 0.300.01* 0.190.05 H 0.280.01 0.93a 0.280.10 1.47abDP11 M 0.250.06* 0.160.04* H 0.160.02 0.64ab 0.290.09 1.81abDP39 M 0.460.24
24、 0.280.10 H 0.110.03 0.24b 0.140.06 0.50bDP61 M 0.360.16 0.180.10* H 0.220.09 0.61ab 0.460.03 2.56aDP54 M 0.280.06 0.310.21* H 0.090.05 0.32b 0.320.10 1.03ab图2.4-1干旱胁迫对玉米地方品种地下部干重的影响图 2.4-2干旱胁迫对玉米地方品种根冠比的影响由表4可知，干旱胁迫下，玉米地方品种“DP39”、“DP61”、“DP54”在P=0.05的水平上地下部干重变化不大，而“DP11”在P=0.05的水平上地下部干重显著下降，“DP13”在
25、P=0.01的水平上极显著下降（图2.4-1）；“DP13”、“DP39”、“DP54”在P=0.05的水平上根冠比变化不大，而“DP11”和“DP61”在P=0.05的水平上根冠比却显著下降（图2.4-2）。从地下部干重的干旱胁迫指数来看，以“DP61”的最大（0.93），“DP39”的最小（0.24），其他3个品种的干旱胁迫指数分别为：0.64、0.61、0.32，其中“DP13”与“DP54”间在P=0.05的水平上那个存在显著差异，“DP13”与“DP39”在P=0.01的水平上存在极显著差异。就根冠比的干旱胁迫指数而言，以“DP61”的最大（2.56），“DP39”的最小（0.50）
26、，其他玉米地方品种的干旱胁迫指数分别为：1.47、1.81、1.03，其中玉米地方品种“DP61”与“DP39”间在P=0.05的水平上存在显著差异。说明地下部干重的差异与根冠比有一定差异。2.5干旱胁迫对玉米地方品种光合速率的影响表5干旱胁迫下5个玉米地方品种的光合速率玉米地方品种 处理 光合速率 干旱胁迫指数（H/M）DP13 M 1.280.20 H 0.900.4 0.70abDP11 M 1.020.32 H 0.860.23 0.84aDP39 M 1.050.33 H 0.320.03 0.30cDP61 M 1.170.15* H 0.530.09 0.45bcDP54 M 0
27、.840.11* H 0.200.07 0.24c2.5-1干旱胁迫对玉米地方品种光合速率的影响由表5可知，在干旱胁迫下，玉米地方品种“DP13”、“DP11”、“DP39”在P=0.05的水平上光合速率变化不是很明显，“DP61”和“DP54”在P=0.05的水平上光合速率显著下降（图2.4-1）；从干旱胁迫指数来看，“DP11”的胁迫指数最大（0.84），“DP13”、“DO39”、“DP61”的干旱胁迫指数分别为：0.70、0.30、0.45，“DP54”的胁迫指数最小（0.24）；“DP11”与“DP39”、“DP54”在P=0.01的水平上存在极显著差异，“DP11”与“DP61”间
28、在P=0.05的水平上存在显著差异，“DP13”与“DP39”、“DP54”间在P=0.05的水平上存在显著差异。由此说明，干旱胁迫对“DP13”、“DP11”的光合速率影响较小，对“DP39”、“DP54”的影响较大。3讨论3.1干旱胁迫下玉米地方品种幼苗植株形态和生理效应光合作用作为光合物质生产和产量形成的重要因素，成为近年来作物抗旱生理研究的重点15。从本实验研究供试的5个玉米地方品种来看，玉米光合速率在干旱胁迫下均受到不同程度的影响，5个玉米地方品种的抗干旱胁迫指数由高到低依次为：“DP11”、“DP13”、“DP61”、“DP39”、“DP54”，由此可知，干旱胁迫对“DP11”的影
29、响最小，“DP13”次之，对“DP54”的影响最大。株高、可见叶片数、叶面积、根须数和植株干重是构成植株形态的主要性状，直接反映作物的生长状况，根体积和根冠比是衡量苗期根系发育好坏的两个重要指标，根体积和根冠比较大的幼苗表现其根系发育良好，从而有较强的吸收水分和矿物质的能力，良好的根系对植物苗期抗干旱有利。本试验结果表明，干旱胁迫对各玉米地方品种苗期植株形态均有程度不同的影响。总体而言，不同地方品种的同一形态性状和同一地方品种的不同形态性状的干旱胁迫指数存在差异。从株高和可见叶片数看，“DP13”的干旱胁迫指数最高，“DP61”的干旱胁迫指数最低；从总叶面积和根须数来看，“DP13”同样表现出
30、很高的抗干旱性，同时“DP11”、“DP39”、“DP54”也表现出较强的抗旱性，而“DP61”的抗旱性却较弱；从根体积和地上部干重来看，“DP13”仍然表现出很强的抗旱性，“DP39”、“DP61”、“DP54”的抗旱性较弱；从地下部干重和根冠比来看，“DP61”的耐旱指数最高，“DP11”、“DP13”的耐旱指数也较高，“DP39”的最低。综合评价5个玉米地方品种的形态特征和生理效应，可以得出：“DP13”是抗旱性最强的品种，可以作为抗干旱基因型加以选择，“DP11”、“DP39”的抗干旱能力较高，“DP61”、“DP54”的抗干旱能力却较弱。3.2关于抗干旱玉米地方品种的培育和筛选探讨研
31、究干旱胁迫下的生物学特性是筛选耐旱种质的基础，获得耐旱种质材料是耐旱遗传学研究和耐旱品种选育的前提。我国有着丰富的玉米品种资源，保存于国家种质库的玉米品种资源达1.5万余份，其中玉米地方种质约占90%。由于玉米地方品种独特的环境适应性和丰富的遗传基础，长期干旱胁迫下的玉米地方品种存在着丰富的耐干旱种质，鉴定、筛选玉米地方品种中的这一特殊种质，对杂交玉米进行耐旱特性的遗传改良，是玉米育种界面临的一项重要任务。本试验结合前人的研究结果表明，目前我国玉米地方品种中抗干旱基因型缺乏。本试验中，干旱胁迫对供试的5个玉米地方品种均有程度不同的不利影响，其中2个玉米地方品种抗干旱胁迫能力极差。因此，筛选玉米抗干旱种质、培育抗干旱玉米品种是未来玉米育种工作面临的重要任务。不同玉米品种的同一性状和同一品种的不同性状的抗干旱胁迫指数差异也表明，对玉米品种进行抗干旱胁迫的遗传改良是可行的。可望在不久的将来有优良的抗干旱玉米杂交种在生产上得以推广应用研究。
