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1、,果树对水分胁迫反应研究进展,导师：贾克功 S040085 曹艳平,引言水是地球上最为丰富的资源,但是全球范围内的缺水仍然是陆地生产的主要限制因素.,许多环境胁迫也会破坏植物的水分代谢,使细胞脱水造成水分亏缺。因此,水分亏缺是一种普遍的影响作物生产力的环境胁迫。果树大多栽培于丘陵、山地,更易受到水分胁迫的影响。因此，研究果树对水分胁迫的反应具有理论和实践意义。,果树器官对水分胁迫的反应果树生理生化指标对水分胁迫的反应,叶片根枝条果实品质,气孔反应 光合作用 活性氧代谢 渗透调节物质,叶片,根 多胺内源激素,果树器官对水分胁迫的反应,在水分胁迫条件下,随胁迫程度的加剧,幼叶变厚,栅栏组织厚度明显
2、增加,上下表皮细胞变扁、纵/横径变小,栅栏细胞在干旱时变细长,海绵细胞变小;而成龄叶在水分胁迫时变薄,栅栏细胞的厚度也不同程度地减小,细胞形状变化不像幼叶那样明显,叶肉上表皮细胞纵/横径变小。,叶片,曲桂敏等.水分胁迫对苹果叶片和新根显微结构的影响.园艺学报,果树器官对水分胁迫的反应 根系 细根(直径 1mm)的数量,根/冠比、根面积/叶面积比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化 中、轻度胁迫使新根的中柱加粗，严重胁迫时又变扁，而且凯氏带越来越不明显；与此同时，导管比正常供水时发达，木质部向心分化速度加快，导管分子直径加大(zhou,1998),果树器官对水分胁迫的反应 枝条 据罗华健（1998
3、）研究，枇杷株高增长比干粗增长对干旱的反应更敏感，在柑橘上也有类似的报告。Li（1989）研究发现，桃树茎的加粗生长比延伸生长对干旱更敏感，在苹果上也有相同报告（Lotter,1985）。,果树器官对水分胁迫的反应果实品质 水分胁迫可提高红色和黑色葡萄品种的颜色（Schaffer 和 Anderson，1994）。但有报道认为，在葡萄浆果发育的第三期，即细胞膨大期，严重水分胁迫可使糖的合成和转运变慢，花青素合成和有机酸降解转化受阻，因而果实着色不好，含酸量增大（凌春香和马凯，1998）。早期和晚期水分亏缺增加“Cabernet Franc”葡萄果汁和果皮酚类物质的含量（Schaffer 和 A
4、nderson,1994）。土壤水分胁迫导致草莓果实干重百分率增加，果实的糖、酸和干物质含量随灌溉而减少（Schaffer 和 Anderson,1994）。,果树生理生化指标对水分胁迫的反应气孔反应 前馈式反应是气孔随大气相对湿度变化而直接开闭的生理响应能力。大气相对湿度下降 叶片的气孔关闭 减少水分蒸腾 阻止叶水势的下降 保持叶水势的稳定 维持大气相对湿度降低时果树的光合作用 反馈式反应是一种气孔开闭受叶水势控制的生理响应能力。干旱协迫 叶水势下降 气孔关闭 阻止叶水势的进一步降低。,果树生理生化指标对水分胁迫的反应光合作用气孔因素：水分胁迫使气孔导度下降，CO2 进入叶片受阻而使光合下降
5、 非气孔因素：光合器官光合活性下降,水分胁迫对非气孔因素的影响包括:水分胁迫对碳素还原具有关键作用的RUBP 羧化酶活性受到抑制;乙醇酸氧化酶活性上升;光合磷酸化活性下降与叶绿体结构遭到破坏等，水分胁迫最终导致叶绿体代谢失调,光合能力下降。电镜观察表明,水分胁迫下叶绿体膨胀，排列紊乱，基质片层模糊，基粒间连接松弛，类囊体片层解体，光合器官的超微结构遭到破坏,果树生理生化指标对水分胁迫的反应 活性氧代谢 正常情况下，植物细胞通过多条途径如分子单电子还原过程、某些酶催化过程和某些低分子化合物的自动氧化不断地产生O2、H2O2等活性氧类物质，由于植物体内活性氧类物质的产生与清除处于平衡状态，一般不会
6、导致植物伤害。在光下，受旱植物叶绿体内的这种平衡被打破，因而叶绿体中可能产生上述几种AOS积累及其清除物质含量的变化，进一步引发或加剧细胞膜脂过氧化，造成膜系统的损伤，严重时导致细胞的死亡,曹慧等.水分胁迫下新红星苹果超氧化自由基积累和膜脂过氧化作用.果树学报 1：轻度胁迫2：中度胁迫3：重度胁迫1-21天为水分胁迫天数，第21天后解除胁迫,果树生理生化指标对水分胁迫的反应,渗透调节物质,碳水化合物,脯氨酸,甜菜碱,果树生理生化指标对水分胁迫的反应 碳水化合物代谢 水分胁迫下易引起碳水化合物代谢增强。水分胁迫对还原性糖的影响表现在葡萄糖和果糖含量的增加 山梨醇：A6PR（6-磷酸醛糖还原酶）S
7、DH（山梨醇脱氢酶）,return,果树生理生化指标对水分胁迫的反应脯氨酸 脯氨酸是以游离形式存在于植物体内，对细胞的渗透调节起重要作用，是植物体的防脱水剂，脯氨酸的积累是对水分胁迫的一种适应。在水分胁迫前期，脯氨酸含量升高速率较快，随着胁迫强度的加大，其上升速率减缓。,return,果树生理生化指标对水分胁迫的反应 甜菜碱 植物在水分胁迫或盐害条件下，体内会积累甜菜碱参与渗透调节目前果树仅限于草莓、梨、枣和葡萄作过研究。高秀萍等报道，在水分充足条件下，梨、枣和葡萄叶片均有甜菜碱，抗旱性强的枣含量最高。枣和葡萄叶片中的甜菜碱含量虽差异较大，但均不受水分胁迫诱导，这与草莓相似。然而，梨成龄叶片在
8、轻度水分胁迫下甜菜碱即显著增加，当胁迫强度继续升高时，甜菜碱的累积却不随胁迫程度的加强继续升高，而是保持在稳定的水平。所以，果树在水分胁迫下并非都会诱导甜菜碱的积累。,果树生理生化指标对水分胁迫的反应 根中多胺代谢 多胺（Polyamine）是一类脂肪族含氮碱，广泛分布在果树中，是果树适应逆境的条件。,杨洪强等.水分胁迫对苹果新根多胺和脯氨酸含量的影响.园艺学报 苹果在干旱时吸收根和延长根中亚精胺、腐胺含量增加，且延长根的增加幅度高于吸收根，故延长根中的多胺代谢对水分胁迫的反应比吸收根更敏感,果树生理生化指标对水分胁迫的反应 内源激素 水分胁迫促使柑橘、葡萄、桃、杏、梅、苹果等果树叶片中的AB
9、A 含量增加,这一响应最主要的生理作用在于:促进叶片气孔关闭,阻止叶水势下降;提高转化酶活性,促进蔗糖向单糖转化和脯氨酸的积累,从而提高细胞的渗透调节能力;影响果树的花芽分化等。当干旱胁迫解除后,果树叶片中ABA 减少,很快恢复到原有水平。干旱胁迫时果树的CTK 合成减少。CTK具有降低气孔阻力的作用,这已在葡萄等果树上得到了验证,讨论 由于果树属木本植物,植株高大,与一年生植物相比,增加了水分生理研究的难度。因此,迄今有关果树的水分胁迫生理研究还远不如其它一年生作物深入。在今后的研究中,应重点加强果树对水分胁迫的生理响应和抗旱适应性的分子机理研究,以便深入揭示水分胁迫对果树的光合作用、活性氧
10、伤害与防御、激素响应与信息传递、养分的吸收、合成、运转、分配等有关重要生理过程的影响,为寻求减灾技术措施提供科学理论指导;同时,应科学的确定果树抗旱的生理指标,着重加强不同果树种质资源对干旱胁迫的适应性研究,为果树抗旱基因型的鉴定、选择及抗旱品种选育和抗旱砧木的选用提供科学依据。,曲桂敏,等.水分胁迫对苹果叶片和新根显微结构的影响J.园艺学报,1999,26(3):147-151.关义新,戴俊英,林艳.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制J.植物生理学通讯,1995,31(4):293297.徐迎春等.水分胁迫期间及胁迫解除后苹果树源叶碳水同化物代谢规律的研究J.果树学报,2001,18(1):1-6.柴成林等.水分胁迫期间及胁迫解除后桃树叶片中的碳水化合物代谢J.植物生理学通讯,2001,37(6):495-498.曹慧,兰彦平,刘会超等.水分胁迫下短枝型苹果幼树活性氧代谢失调对光合作用的影响.内蒙古农业大学学报,2000,21(3):2225 杨洪强,等.水分胁迫对苹果新根多胺和脯氨酸含量的影响J.园艺学报,1994,21(3):295-296,THANKS,THANKS,
