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1、第 3 9 卷 第 4 期2 0 1 2 年 8 月江 苏 林 业 科 技Journal of Jiangsu Forestry Science TechnologyVol 3 9 No 4Aug 2 0 1 2文章编号: 1001 7380( 2012) 04 0051 04干旱胁迫对植物生长及其生理的影响 鲁松( 四川省自然资源科学研究院，四川 成都610015)摘要: 干旱胁迫严重影响植物的生长、发育和繁殖等生命活动，也是人们研究最多的逆境因子之一。干旱胁迫影响植物的形态结构和生理功能。植物生物量、用水效率、光合系统、渗透调节能力、细胞膜的稳定性、抗氧化系统的防 御能力及激素水平等指标的
2、变化，常被用来判断植物抵御干旱胁迫的能力。该文就干旱胁迫下植物上述指标等方 面响应变化的研究做了简要综述。关键词: 干旱胁迫; 植物生长; 生理中图分类号: Q945 78文献标识码: Adoi: 10 3969 / j issn 1001 7380 2012 04 015Effects of drought stress on plant growth and physiological traitsLU Song( Sichuan Nature Resources Science Academy，Chengdu 610015，China)Abstract: Drought stress s
3、everely affects plant growth，development and reproduction，and it is one of the most importantstress factors studied by researchers Drought stress influences plant morphological structures and functions The variation in such indices as biomass，water efficiency，photosynthetic system，osmotic adjustment
4、，stability of cellular membrane，de- fense capabilities of anti-oxidative systems and hormone levels is often used to determine the plant to drought resistance Here，in order to have a more comprehensive and profound understanding of the mechanism of resistance to drought，the plant physiological，morph
5、ological responses to drought stress are reviewed，especially for the above mentioned indices Key words: Drought stress; Plant growth; Physiology干旱是世界最为严重的灾害之一。据统计全世界由于水分胁迫导致的作物减产，可超过其他因素 造成减产 的 总 和1。在我国占国土总面积 52. 5%的干旱和 半 干 旱 地 区2，年 降 雨 量 仅 在 250 500 mm 以下，且 多 集 中 在 7，8，9 月，土 壤 水 分 严 重 亏缺。多年来半干旱区人工造
6、林成活率、保存率仅为30% ，而干旱区仅 为 4% ，最 高 不 足 20% ，严 重 阻 碍 了林业生产的发展以及生态环境的改善。而且，我国面临着众多的林业生态环境问题，尤其是西部地 区，包括植被破坏和退化及生物多样性减少、水土流 失、沙漠化和 沙 尘 暴 危 害、森林涵养水源能力下降 等。面对日益严重的全球干旱化趋势以及引发的各 种问题，如何解决水资源短缺、恢复与重建退化生态系统以及提 高 农 林 业 生 产，越来越受到广泛关注。从生物学角度来讲，一方面要利用育种与转基因技术培育抗旱的树种或农作物品种; 另一方面要从植 物与环境的水分关系入手，采取一定的技术手段使 植物能够充分合理地利用有
7、限的水资源。在干旱半干旱地区，水的短缺始终是制约农林业生产的关键 因素。木本植物对干旱的抗性研究是造林树种选择 的基础，是关系到造林成败的关键因素之一。现就 近年来植物相关的研究作一简要综述。11 1干旱胁迫对植物生长的影响干旱胁迫下植物的生长变化水分胁迫下植物经常表现为植株生长减弱，最收稿日期: 2012-05-30; 修回日期: 2012-06-06基金项目: 四川省科技支撑项目( 2009SZ0020) 及四川省科技条件平台项目共同资助作者简介: 鲁 松( 1979 ) ，男，助理研究员，博士，主要从事植物学方向研究。E-mail: lusong cib ac cn。大叶面积、比 叶 面
8、 积 ( 单 位 重 量 的 叶 面 积) 、叶 面 积的生长率、叶片数量和生物产量都显著降低3。早 期的研究认为，干旱造成叶片生长受抑主要是因为 膨压降低所致。但是愈来愈多的实验结果却对此予 以否定。如在干旱条件下，玉米幼苗叶片生长区的 膨压基本不变，但其生长速率却显著受抑4。研究 者认为 这 可 能 与 细 胞 壁 的 硬 化 ( 指不可逆伸展能 力，即伸展 性) 响 应 有 关。在干旱条件下 细 胞 壁 的 硬化有效地限制了植物叶面积的扩大，因而也就显 著地降低了植株的蒸腾失水，使植株有可能长时间 存活。故 Neumann 认为细胞壁的这种 硬 化 现 象 是 一种植物对水分亏缺反应的主
9、动适应性前馈 机制5。1 2 干旱胁迫下植物生物量的变化水分胁迫下植物的生物量分配也发生显著变 化。干旱胁迫下植物生物量向根部的分配增加，功 能根的数 目 和 长 度 增 加3。不同耐性品系的植物 在干旱胁迫下反应不同，如在干旱的早期阶段，抗旱 的杨树无性系有更多的干物质优先向根和茎分配， 而干旱敏感的无性系在水分亏缺条件下缺乏这种分 配的可塑性6。在适度干旱环境下，抗旱与干旱敏 感的无性系相比，根系密度及材积比提高，从而提高 抗旱性和从土壤中吸收水分的能力。但在严重水分 胁迫下，由于碳向地下组织的分配受到限制，因而根 和枝条的生长都受到抑制。另外，干旱可提高根生 物量 / 叶冠面积比、叶冠面
10、积 / 茎横截面积比，降低生 物量、高度和比叶面积，这在桉树上已被证明7。2 干旱胁迫对植物生理特性的影响迫下，杨树净光合与呼吸速率降低，这与气孔及叶肉对叶片导度的影响有关8。2 2干旱胁迫下植物的用水效率用水效率作为评价植物抗旱性指标常用的有 2种: 长期用水效率即一个生长季植物干物质的积累与水分消耗的比值( B / W) ; 瞬时用水效率即 1 s 或 1 min 的光合作用与蒸腾作用的比值 ( A / E) 。在水分 供应受限的情况下，根据其起源地自然环境水分胁 迫的程度，植物已发展为 2 种不同的用水策略 节水型和耗水型。节水策略适用于孤立的个体，而 且所受干旱胁迫时间较长。节水策略经
11、常是与植物 品种的抗旱性、较高的用水效率及较慢的内在生长速率有关。耗水策略适用于短期适度的干旱胁迫，即植物都迅速消耗可利用的水分，直到土壤可利用水分被耗尽，因此该策略应归因于高的气孔导度及 快的生长速率。近年来，碳同位素 ( 13 C 或 ) 已经 发展为测定用水效率的有用工具。植物组织碳同位 素比值提供了一种综合的测定植物内部生理和碳固 定一定时期内影响光合气体交换的外部环境特征的 方法。13 C( 或 ) 与传统测定的用水效率有很强的 相关关系，已作为一种工具被应用于研究植物叶片 水分利用过程。在桉树、杉树、槭树及松树等方面的 研究结果表明，13 C( 或 ) 的变化能反映植物对环 境的遗
12、传适应7。干旱胁迫下脱落酸( ABA) 对植物的影响脱落酸( ABA) ，作为一种植物生长调节剂，普 遍存在于高等植物中，具有调节植物生长和分化的 生理作用。ABA 已经被看作在干旱和其他环境胁 迫下“胁 迫感 知响 应”路 径 中 的 信 号9。一 般 来说，在水分条件良好的条 件 下，若 ABA 浓 度 超 过 正常范围，表现为植株生长减缓，即抑制植物生长; 在干旱胁迫下，ABA 浓度的升高则可抑制过量乙烯 的产生，从而促进植物生长。ABA 具有调控气孔开 放和光合速率的直接作用，干旱胁迫下的植物较水 分条件良好的植物 ABA 浓度 高，气 孔 导 度 低，而 且2 32 1干旱胁迫下植物
13、的气孔调节调整气孔开度来防止植物体内水分的散失和维持一定的光合作用是植物对干旱胁迫的最初反应。气孔反应有 2 种方式: 一种叫第 1 线防御，它是对空 气湿度的直接反应，又叫“预警”系统。当空气湿度 下降时，保卫细胞及其附近表皮细胞直接向大气蒸 发水分，引起气孔关闭，此时叶子其他部位并未发生 水分亏缺，从而防止水分亏缺在整片叶子中发生，降 低了对植物产生伤害的可能性。另一种叫第 2 线防 御，它是对叶子水势已经发生了变化的反应。当叶 子水势降至某一阈值时，引起气孔关闭，而气孔关闭叶水势降低之后气孔较水分条件好的植物关闭快。ABA 浓度对气孔孔径有很大影响，而 且 随 着 ABA浓度的升高，气孔
14、导度与气孔开放率均下降，不论内 源或外源叶 ABA 浓度的升高，都会引起光合速率的 下降。干旱敏感型植物叶 ABA 浓度较低但气孔导 鲁 松: 干旱胁迫对植物生长及其生理的影响第 4 期53净光合速率的下降幅度，因此外源 ABA 主要是直接影响气孔，但对枝条水力导度的改变可能是 ABA 作 用的重要 机 制。ABA 还参与光合作用等很多生理 过程，已有文献证实 ABA 在气 孔 运 动、维 持 光 合 系 统的稳 定性及基因表达等方面具有重要作 用10。 不论是外源 ABA 的应用，还是内源 ABA 水平 的 升 高，都说明 ABA 可提高植物对环境胁迫 ( 包括干旱 胁迫) 的抗性。物将渗透
15、调节物质作为一种临时的氮源和碳源合成和储存，逆境一旦解除，便会重新利用这些物质。对有机溶质的性质和作用作深入分析研究后，科学家又进一步提出了“水结构调节”和“水活度调节”2 种假说。“水结构调节”强调有机溶质如脯氨 酸的作用在于它分子的疏水部分与生物聚合体的疏 水侧链通过氢键相结合，使生物聚合体通过脯氨酸分子的羟基和亚胺基增加对水的亲和能力，从而在可利用水减少的情况下，仍维持生物聚合体的水合 作用。脯氨酸如同一个放大器，增加了生物聚合体的亲水性; “水活度调节”强调溶质浓度变化时溶剂热力学活度的调节，而不是简单的溶质浓度或渗透 势的变化。这一种说法更适用于“溶质 溶剂 生物大分子”的相互作用系
16、统11。2 4干旱胁迫下植物的渗透调节渗透调节是植物抵抗干旱的重要方式。干旱胁迫下，植物细胞主动积累溶质，使细胞渗透势降低，并从外界介质中吸水，保持一定膨压，维持植物较正 常的代谢活动，这被称为渗透调节。渗透调节主要 积累的溶质主要有糖、氨基酸和无机离子等。渗透 调节是植物忍耐水分亏缺的重要生理机制，叶子可 通过细胞溶质的净积累来减小细胞的渗透势，使植 物在水分亏缺时维持膨压，继而维持与膨压相关的 过程( 特别 是 气 孔 调 节) ，从 而提高抗脱水的能力。 在一定的叶水势下，具有较大负渗透势的叶子有较 大的膨压，并能在膨压临界丧失发生前经受较大的 脱水作用。较低的细胞渗透势还能保持细胞体积
17、， 维持水势梯度以利于水分流入。渗透胁迫条件下参与渗透调节的物质基本上分 为 2 大类: 一是外界环境中进入植物细胞内的无机 离子，如微生物和盐生植物 中 的 K + 和 Cl ，高 等 非 盐生植物中的有机酸钾盐等; 二是在细胞内合成的 有机溶质，在有机溶质中能理想地起渗透胁迫作用 的化合物范围很窄，主要为多元醇和偶极含氮化合 物，如蔗糖、半乳糖甘油、山梨糖醇、赤藓醇、环烷丁 醇、 氨基丁酸、谷氨酸、脯氨酸、苏氨酸、甘氨酸、 丙氨酸和甜 菜 碱 等11，它们多为亲水性物质，能 代 替水分子结合在蛋白的表面，减少有毒离子对酶的 伤害。脯氨酸为最常见的渗透调节物质，主要以游 离态存在于植物中，是
18、水溶性最大的氨基酸，具较强 的水合能力，在 pH 近中性时不带电荷。在 植 物 细 胞生理干旱时，它的增加有助于保持细胞或组织的 持水能力。逆境胁迫下脯氨酸的积累来源于 3 个方 面: 重新合成的增加; 降解的减少; 蛋白的水解。也 有人认为渗透调节物质含量少，调节渗透势的功能 微弱，其功能主要是清除活性氧自由基( ROS) ，将相 容性物质导入叶绿体，这与叶绿体是氧自由基的主 要产生部位一致。而且这些物质的合成途径本身也2 5干旱胁迫下植物抗氧化酶系统的变化干旱胁迫会造成植物细胞 膜 系 统 的 破 坏。自20 世纪 60 年 代 末，Fridchich 提 出 生 物 自 由 基 伤 害学
19、说以来，细胞膜系统破坏的原因被进一步的揭示。植物体内过剩自由基的毒害之一是引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，严重时会导致植物细胞的 死亡。膜脂过氧化的最终产物丙二醛 ( MDA) 又 可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交联，从而使之失活，破坏了生物膜的结构与功能。植物细胞内 O2 的产生与清除的失衡是干旱胁迫造成植物伤害的重要 原因之一。超氧化物歧化酶( SOD) 是膜脂过氧化防 御系统的主要保护酶，它能催化活性氧发生歧化反应产生无毒分子氧和过氧化氢，从而避免植物遭受伤害。较高的 SOD 活性是植物抵抗逆境胁 迫 的 生 理基础。膜脂过氧化防御系统中的保护酶，还有过 氧化氢酶( CAT) 和
20、过氧化物酶 ( POD) ，可除去生理系统中 的 H O 。王 霞 等12 对 柽 柳在干旱胁迫时 2 2SOD、POD 及 MDA 的变化特征进行探 索 性 研 究，发 现 SOD、POD 活性在整个干旱处理过程中先上升而 后下降，膜脂 过 氧 化 产 物 MDA 含量在干旱处理中 没有持续增加，其变化呈双峰型。关于渗透胁迫致使植物细胞伤害机理方面的研究，类延宝等13 14报道青杨叶片的 O2 产生速率随干旱胁迫程度的加大而增加，MDA 含量的变化趋势与 O2 产 生 速 率 的 变化趋势相似; 在 一 定 胁迫强度范围内，SOD 和 CAT的活性水平亦与 O2 的变化相一致; 细胞质膜透性
21、的增大和叶水势的降低与 MDA 含量的增加呈明显的正相关，说明青杨叶片的渗透胁迫损伤，是由 O2 引发的膜脂过氧化，使 MDA 含量增高，破坏了细胞膜能消耗掉一些有害物质，如过氧化物; 还有人认为植3Ibrahim L，Pore M F，Cameron A D Interactive effects of nitrogenand water availabilities on gas exchange and whole-plant carbon al- location in poplarJ Tree Physiology，1998( 18) : 481-487 Michelena V A，
22、Boyer J S Complete turgor maintenance at low water potentials in the elongating regions of maize leavesJ Plant Physiology，1982( 69) : 1145-1149Neumann P M The role of cell wall adjustment in plant resistance to water deficitsJ Crop Science，1995( 35) : 1258-1266 Timothy J T，Tuskan G A，Gebre GM，et al
23、Drought resistance of two hybrid Populus clones grown in a large-scale plantationJ Tree Physiology，1998( 18) : 653-658Li C Population differences in water-use efficiency of Eucalyptus microtheca seedlings under different watering regimesJ Physio- logia Plantarum，2000( 108) : 134-139 李生英，兰荣光，许童羽，等 不同
24、杨树品种生理生态特性及其 与生长的关系J 沈阳农业大学学报，1998( 29) : 47-52Wu Y，Kuzma J，Marechal E，et al Abscisic acid signaling through cyclic ADP-ribose in plantsJ Science，1997 ( 278 ) :2126-2130系统。2 6干旱胁迫下 NO 对植物生理的影响一氧化氮( NO) 是生物体中一种重要的氧化还4原信号分子和毒性分子，也是一种活性氮。在植物体内主要通过一氧化氮合酶 和硝酸还原酶催化合 成。NO 对生物体的作用具有双重性，一方面，低浓 度 NO 能迅速清除超氧阴离
25、子和脂质自由基，阻 断 包括脂质过氧化在内的 ROS 参与的各种伤害效应， 而且能诱导抗氧化酶基因的表达，从而具有保护作 用; 另一方面，高浓度 NO 与超氧自由基相互作用生 成大量的过氧亚硝酸阴离子，后者质子化再形成具 有强氧化性的过氧亚硝酸，破坏生物大分子的结构 与功能，最终具有生物毒性。在控制实验中，常用喷 施硝普 钠 ( SNP) 提 供 外 源 NO。 Zhao 等 的 研 究 表 明，NO 参与水 分 胁 迫 下 小麦根尖中植物激素 ABA 的合成，因此推测 NO 可能是通过诱导 ABA 的积累 影响植物干旱响应的，另 外 还 发 现 0. 1 和 0. 5 mM 的 SNP 明显
26、促进渗透胁迫下小麦种子萌发、胚根和 胚芽的伸长，提高萌发过程中淀粉酶和内肽酶的活 力，加速贮藏物质的降解; 同时还能促进渗透胁迫下 CAT、抗坏血酸过氧化 物 酶 ( APX) 活性的上升和脯 氨酸含量的积累，从而提高渗透胁迫下小麦种子萌 发过程中的抗氧化能力15。干旱胁迫严重影响植物的生长、发育和繁殖等 生命活动，是人们研究得最多的逆境因子之 一16。 干旱胁迫影响植物的形态结构和生理功能。植物生 物量的变化、用水效率、光合系统的变化、渗透调节 能力、细胞膜的稳定性及抗氧化系统的防御能力等 指标常 被用来判断植物抵御干旱胁迫的能 力17。 进一步深入进行这些生理方面的系统研究，并结合 分子生
27、物学研究，包括日益成熟的基因组、转录组及 蛋白质组技术18，必将对以培育耐干旱胁迫植物品 种为目的的研究起到重大的意义。5678910 Shinozaki K，Yamaguchi-Shinozaki K Molecular responses to de-hydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathwaysJ Current Opinion of Plant Biolo- gy，2000( 3) : 217-22311 汤章城 植物对渗透和淹 水 胁 迫 的
28、 适 应 机 理 / / 余 叔 文，汤 章 城 植物 生理与分子生物 学M 北 京: 科 学 出 版 社，1998:739-75112 王 霞，侯 平，尹林克，等 土壤水分胁迫对柽柳体内膜保 护酶及膜脂过氧化的影响J 干旱区研究，2002( 19) : 17-2013 类延宝 青 杨 组 ( Section Tacamahaca Spach) 杨 树 不 同 种 群 对 土壤干旱和重金属锰污染的生态生 理 响 应D 成 都: 中 国 科 学院成都生物所，200714 Lei Y，Yin C，Li C Differences in some morphological，physio-logic
29、al，and biochemical responses to drought stress in two contras- ting populations of Populus przewalskiiJ Physiologia Plantarum，2006( 127) : 182-19115 Zhao Z G，Chen G C，Zhang C L Interaction between reactive ox- ygen species and nitric oxide in drought-induced abscisic acid syn- thesis in root tips of
30、 wheat seedlingsJ Australian Journal of Plant Physiology，2001，28( 10) : 1055-106116 王晶懋，张楚涵，闫庆伟，等 植物抗旱的生理渗透调节及保护 酶活性研究进展J 黑龙江生态工程职业学院学报，2012，25( 3) : 31-3317 高 悦，朱永铸，杨志民，等 干旱胁迫和复水对冰草相关抗性 生理指标的影响J 草地学报，2012，20( 2) : 336-34118 王 荣，韩旭思，高 飞，等 盐芥叶片响应干旱胁迫的蛋白质 组学初步分析J 西北植物学报，2012，32( 3) : 0465-0470参考文献:1陈培元 作物对干旱胁迫的反应和适应 / / 吴相钰 植物生理补充教材纪念 56 年教学讨论会 40 周年J 中国植物 生 理 学会，1996: 46-4222 余叔文，汤章程 植物生理与分子生物学: 2 版 M 北 京: 科学出版社，1998
