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1、学位论文及运行材料 题 目： 盐胁迫和干旱胁迫对沙米种子萌发的影响学 院： 农业与生物技术学院 河西学院本科生毕业论文（设计）诚信声明本人郑重声明：所呈交的本科毕业论文，是本人在指导老师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果，成果不存在知识产权争议，除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 本科毕业论文（设计）作者签名： 二零一 一年六月十日目 录第一部分1摘 要1Abstract1文献综述 种子萌发的意义、研究进展及沙米的相关研究31种子萌发的意
2、义32种子萌发的研究进展33 有关沙米的研究进展43.1 沙米简介43.2 有关沙米种子的研究进展44 研究目的和意义5参考文献5第二部分 盐胁迫和干旱胁迫对沙米种子萌发的影响61 材料和方法71.1 种子的采集与生境地概况71.2 研究方法71.2.1种子处理71.2.2胁迫条件71.2.3吸水试验81.2.4萌发实验81.2.5组织相对含水量的测定81.2.6种苗原生质膜透性的测定81.3 数据统计与分析82 结果与分析92.1 盐胁迫和干旱胁迫下种子吸胀速率的变化92.2盐胁迫和干旱胁迫下种子萌发率的变化112.3 盐胁迫和干旱胁迫下幼苗生长及其生理活性的变化143 讨 论154 结 论
3、16参考文献16第三部分 运行材料18河西学院本科生毕业论文（设计）任务书18河西学院本科毕业论文（设计）开题报告20河西学院本科生毕业论文（设计）题目审批表22河西学院农业与生物技术学院指导教师指导毕业论文情况登记表23河西学院毕业论文（设计）指导教师评审表24河西学院本科生毕业论文（设计）答辩记录表25致 谢2727农业与生物技术学院生物科学专业2011届本科生毕业论文第一部分摘 要摘 要：本实验通过对沙米分别施加不同浓度（0、0.2、0.4、0.6、1.2、1.8、2.8、3.6g/100mL）的盐(土壤溶液、NaCl及MgSO4)和聚乙二醇溶液（PEG，0%、5%、10%、15%、20
4、%、30%），来研究沙米在盐胁迫和干旱胁迫下的萌发及萌发后的生长情况，并观察胁迫解除后种子的反应，旨在为其栽培利用提供理论依据。实验结果表明：沙米种子的萌发对盐渍生境有一般适应性，能耐受一般的盐胁迫。盐渍对沙米种子萌发的胁迫作用是NaCl MgSO4 土壤溶液。随着NaCl 、MgSO4浓度的升高，种子的萌发率呈现不同程度的降低，而土壤溶液处理下的萌发率表现出先升高后降低的趋势；干旱胁迫下，随着PEG浓度的升高，种子萌发率显著降低；盐胁迫解除后，沙米种子仍具有较高的萌发力，发芽速度提高。幼苗的组织含水量和细胞质膜透性对胁迫种类和浓度做出不同的响应。随着盐浓度和干旱剂浓度的持续升高对根长、下胚轴
5、生长均受到了明显的抑制作用。关键词：沙米；萌发率；吸水率；盐胁迫；干旱胁迫 Effect of salt and drought stress on seed germination of Agriophyllum squarrosum AbstractAbstract: In order to study the germination and the growth condition of A.squarrosum after salt stress and drought stress ,and observe the growth of the reaction upon termin
6、ation of intimidation seeds, A.squarrosum were exerted different concentration (0, 0.2, 0.4, 0.6, 1.2, 1.8, 2.8, 3.6 g / 100 mL) salt solution (soil solution, NaCl and MgSO4) and Poly Ethylene Glycol (PEG, 0%, 5%, 10%, 15%, 20%, 30%), Which can provide the theoretical basis for the cultivation of A.
7、squarrosum The results showed that Seed germination of A.squarrosum can give a dood adaptability to saline habitat and tolerated high salt stress. The effect of sand stress to the seed germination of A.squarrosum is that NaCl MgSO4 soil solution. With the increasing of the concentration of MgSO4 and
8、 NaCl, the germination rate decreased gradually, nevertheless, after erert the different soil solution the germination percentage increased at first then that of decrease ,under the drought stress, As the increasing of PEG concentration，the germination percentage decreased outstanding, the salt stre
9、ss is terminated, the seeds of A. squarrosum also has the higher ability of germinate. The moisture content and cell plasma membrance permeability show the different reaction to the variety of stress and concentration , with increasing of salt and drought concentration, the growth of radicle and hyp
10、ocotyls are restricted.Keywords: Agriophyllum squarrosum; Seed germination; Imbibition; Salt stress; Drought stress文献综述种子萌发的意义、研究进展及沙米的相关研究1种子萌发的意义种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段，他们经历着较高的死亡风险，面临着不可预测、多变的环境，在这样的选择压力下，不同植物有着不同的生活史对策，最大目的是在有利的条件下增加幼体数量，同时减少不利条件下个体死亡风险，种子的萌发能力影响着幼苗存活、个体适应度及植物生活史的表达。因此，种子萌发已成为植物繁殖
11、对策和群落生态学的重要研究课题。 种子成熟后，由于外界环境不适宜而使生长发育暂时停顿状态，种子的这种状态称为静止状态，静止状态的种子只要给予适宜的萌发条件（非特异性的），如适宜的温度和足够的湿度，就可以加速萌发，因此，静止状态又称为强迫休眠，但有些植物的种子即使给予适宜的外界环境条件，也不能萌发，这种种子称为休眠种子或休眠状态种子。其原因往往是种皮及覆盖物的障碍或种子内部生理抑制。各种植物种子萌发都有他们的最适条件，只有这些条件达到其要求时才能萌发，温度过高或过低都不利于种子萌发，在不良环境或不可知因素的条件下，种子通过休眠或延迟萌发来调节萌发时间，这是植物重要的生活史对策之一。2种子萌发的研
12、究进展种子休眠是植物在长期系统发育进程中获得的一种适应环境变化的特性。这种特性能够确保物种在恶劣的环境中存活，减少同一物种中个体之间的竞争，以及防止种子在不适宜的季节萌发。该文综述了种子休眠的类型、种子休眠的发育与连续群、种子休眠的调节、与休眠诱导、维持和释放有关的蛋白以及种子休眠的进化，并提出了今后种子休眠研究的主要问题（付婷婷等2009）。种子萌发是一个复杂的物质代谢过程，多种植物激素和植物生长调节剂参与和调节种子萌发及幼苗生长，使种子活力、幼苗形态、内部营养物质及酶类也发生相应的变化。作者在查阅国内外大量文献的基础上，对脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯、生长素五类植物激素和主要植物生长调
13、节剂以及水杨酸对种子萌发及幼苗生长的影响、调节机制及应用研究进行了综述，为植物生长调节剂在芽苗菜产业健康可持续发展中的科学合理利用提供参考（罗珊等2009）。随着人们对中草药需求量的逐年增加,野生资源已难以满足人们的需要，发展人工栽培己成必然。而多数药用植物种子的休眠现象，导致不能适时播种，或播种后出苗率低，这已成为药用植物人工栽培的制约因素。本文综述了药用植物种子的休眠原因和促进种植种子萌发的方法，为药用植物种子的发芽试验，优化育苗，提高中药材质量,增加产量提供参考（周涛等2008）。短命植物是生活于极端干旱自然环境，利用冬春雨雪水在春末夏初迅速完成生活周期，并以种子形式渡过不良环境的特殊生
14、态类型，它们具有生长发育快、光合效率高、繁殖率和结实性极强的特点，本文从短命植物种子萌发机制、形态结构适应性、高光效结构特征、结实特性、生活周期的可塑适应性等方面，对新疆早春短命植物的相关研究进行综述，以阐释短命植物适应荒漠环境的特殊机制（兰海燕等2008）。3 有关沙米的研究进展3.1 沙米简介沙米(Agriophyllum squarrosum)，为黎科的一年生草本植物，广泛分布于我国西北、华北和东北各省区的沙漠地区，具有喜风蚀沙埋、种子萌发快、生长迅速和生长期短的特点，是沙质地表植被演替的先锋植物，在沙生植被演替中处于最初阶段（李胜功等1992）。当土地发生严重沙漠化时，沙米侵人定居，因
15、而在生态上具有一定的指示意义（周瑞莲等2001）。种子繁殖是沙米的唯一繁殖方式，在干旱、高温的沙丘中繁衍，种子发挥着更加重要的作用（李胜功等1992）。沙米种子寿命长，生态适应能力强，但其萌发存在休眠特性。3.2 有关沙米种子的研究进展沙米(Agriophyllum squarrosum)，广泛分布于我国西北、华北和东北各省区的沙漠地区，是沙质地表植被演替的先锋植物，所以有不少学者研究。但以往研究的实验是对沙米种子的大小、千粒质量、种子含水率在不同生态区域或不同年份之间差异的研究（马全林等2008）。也有学者通过对沙米生长特性、种群动态及其对水分的影响等方面系统的调查,探讨流动沙丘上若留有片状
16、枯萎的沙米, 翌年沙米植株之间就不再生长新生沙米的可能原因（齐凯等2010）。同时，沙米又是我国传统的野生特产食品之一，今天,沙米被加工成各种地道的地方小吃而受到中外客人的欢迎。沙米食品性温味醇、助消化、健脾胃,菜粮兼用,可谓食品中的佳品。因此有人用常规方法对沙米种子的粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、淀粉以及氨基酸和部分矿质元素含量进行了测定,为沙米开发利用提供可靠的资料和依据（张建农等2006）。4 研究目的和意义沙米（Agriophyllum squarrosum）属于温带干旱地区的强旱生或旱生植物，是长期适应自然干旱环境的产物，具有耐干旱、抗盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋等优良性状，有强的适应能力，对
17、于维持西部脆弱的生态环境起重要的作用。因而，本文研究了不同浓度的盐溶液(土壤溶液、NaCl及MgSO4)和聚乙二醇（PEG）胁迫下沙米种子的萌发及生长特性，以研究其在盐胁迫和干旱胁迫下的萌发及萌发后的生长情况，并观察胁迫解除后种子的反应。为其在干旱、半干旱区生态恢复和重建提供可靠的理论依据。同时也为干旱地区荒漠植物种质资源的保护和研究提供基础信息（王桔红和张勇2009）。参考文献常学礼,刘颖茹,杨持(2000).裸沙斑块生境岛对沙米种群影响的研究.内蒙古大学学报31(2):228-232付婷婷(2009) .种子休眠的研究进展.植物学报44:629-641兰海燕, 张富春(2008).新疆早春
18、短命植物适应荒漠环境的机理研究进展.西北植物学报28(7):1478-1485李胜功,常学礼,赵学勇(1992).沙蓬一流动沙丘先锋植物的研究.干早区资源与环境6(4):63-70马全林,张德魁,陈芳,李亚(2008).流动沙丘先锋植物沙米的种子特征研究.种子27(11):72-76王桔红,张勇(2009).贮藏条件和温度对4种蒺藜科植物种子萌发的影响.草业科学26 (6) :110-115 王宗灵,徐雨清,王刚(1998).沙区有限降水制约下一年生植物种子萌发与生存对策研究.兰州大学学报 34(2):98-103张建农,赵继荣,李计红(2006).沙米种子营养成分的测定与分析.草业科学 23
19、(3):77-79赵丽娅,赵锦慧,李锋瑞(2006).沙埋对几种沙生植物种子萌发和幼苗的影响.湖北大学学报28(2):192-196周瑞莲,赵哈林,王海鸥(2001).科尔沁沙地植物演替的生理机制.干早区研究18(3):13-19第二部分 正文盐胁迫和干旱胁迫对沙米种子萌发的影响摘 要：本实验通过对沙米分别施加不同浓度（0、0.2、0.4、0.6、1.2、1.8、2.8、3.6g/100mL）的盐(土壤溶液、NaCl及MgSO4)和聚乙二醇溶液（PEG，0%、5%、10%、15%、20%、30%），来研究沙米种子在盐和干旱胁迫下的萌发及萌发后的生长情况，并观察胁迫解除后种子的反应，旨在为干旱地
20、带植被恢复和重建提供理论依据。实验结果表明：随着NaCl 、MgSO4浓度的升高，沙米种子的萌发率呈现不同程度的降低，土壤溶液处理下的种子萌发率表现出先升高后降低的趋势；盐渍对沙米种子萌发的胁迫作用依次是NaCl MgSO4 土壤溶液；盐胁迫解除后，沙米种子仍具有较高的萌发力，发芽速度提高；幼苗的组织含水量和细胞质膜透性对不同盐胁迫有不同的响应。干旱胁迫下，随着PEG浓度的升高，种子萌发率显著降低。随着盐浓度和干旱剂浓度的持续升高，沙米根长、下胚轴生长均受到了明显的抑制。 关键词：沙米；萌发率；吸水率；盐胁迫；干旱胁迫 引言种子萌发是植物生长周期的转折点，也是植物适应环境变化、保持自身繁衍的重
21、要过程。种子萌发直接影响幼苗存活、个体适合度和植物生活史的表达，进而影响到种群动态、植被分布和恢复等生态过程（王桔红和张勇2009）。但种子的萌发面临着不可预测、多变的环境，如土壤的干旱盐渍化，严重影响着全球农牧业的发展和生态环境（Rengasamy 2006），利用盐生植物开发盐渍土资源已成为人类解决资源短缺和环境恶化问题的有效途径。因此，开展盐生植物抗盐碱生理特性及其机制的研究具有重要意义（魏佳丽等2010）。沙米（Agriophyllum squarrosum）为黎科沙蓬属的一年生草本植物，属于温带干旱地区的强旱生或旱生植物，广泛分布于我国西北、华北和东北各省区的沙漠地区，是沙质地表植被
22、演替的先锋植物，是长期适应自然干旱环境的产物，具有耐干旱、抗盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋等优良性状，有强的适应能力。目前已有学者对其进行研究如（马全林等2008）对沙米种子的大小、千粒质量、种子含水率在不同生态区域或不同年份之间差异展开研究；也有学者通过对沙米生长特性、种群动态及其对水分的影响等方面系统的调查,探讨流动沙丘上若留有片状枯萎的沙米, 翌年沙米植株之间就不再生长新生沙米的可能原因（齐凯等2010）。同时，沙米又是我国传统的野生特产食品之一。可加工成各种地道的地方小吃而受到中外客人的欢迎。沙米食品性温味醇、助消化、健脾胃,菜粮兼用,可谓食品中的佳品；也有学者（张建农等2006）用常规方法
23、对沙米种子的粗脂肪、粗蛋白、粗纤维、淀粉以及氨基酸和部分矿质元素含量进行了测定。然而，对沙米种子在逆境胁迫下种子萌发特性的研究却鲜见报道，本文研究不同浓度的盐溶液(土壤溶液、NaCl及MgSO4)和聚乙二醇（PEG）胁迫下沙米种子的萌发及生长特性，以探讨沙米种子萌发对盐胁迫和干旱胁迫的响应。旨在为干旱、半干旱区植被恢复和重建提供理论依据，同时也为沙米资源的开发和利用提供基础资料。1 材料和方法1.1 种子的采集与生境地概况供试的沙米种子于采自河西走廊中部的民勤县西沙窝，地理位置为(10258E；3834N)，海拔1378.5m，具有典型的大陆性荒漠气候特征。多年平均气温 7.6，最高温40，最
24、低温-30.8，10的有效积温为2036.4,全年日照时数2 833.1 h,无霜期175 d,多年平均降水量113.2 mm,年均蒸发量2 580.7 mm,蒸发量是降水量的23.4倍。地带性土壤为灰棕漠土,区域内的沙地以新月型沙丘链为主,土壤结构为沙壤土和风沙土,土壤有机质2.4 g/kg。植被以沙蒿、白刺（Nitraria tangutorum）、麻黄（Ephedraprzewalskii）为主,伴生植物有泡泡刺（Nitraria sphaero-carpa）、碱蓬（Chesuaeda glauca）、沙米、虫实（Corisper-mum patelliforme）等（韩向东2007）。
25、1.2 研究方法1.2.1种子处理挑选完整，饱满的沙米种子先用0.1%的HgCl2消毒5min，再用20%H2O2浸泡50 min，以破除种子休眠。1.2.2胁迫条件采用不同浓度（0、0.2、0.4、0.6、1.2、1.8、2.8、3.6g/100mL）的土壤溶液、MgSO4、NaCl作为盐胁迫（土壤采自张掖市东郊沙枣林盐碱地）；干旱胁迫采用不同浓度（5%、10%、15%、20%、30% ）的PEG（聚乙二醇，分子量为6000）溶液模拟，以蒸馏水处理作对照，重复4次。根据Michel和Kaufmann文献中PEG溶液浓度与渗透势的关系方程计算，以上PEG浓度在25时其渗透势依次为-0.03、-
26、0.10、-0.24、-0.42、和-0.94 MPa。1.2.3吸水试验吸水试验用破处硬实后的种子在人工气候箱内进行，采用25、12h光照周期；吸水床用直径为7cm的培养皿。试验时随机取处理后的沙米种子每皿50粒放置与培养皿内，每处理4次重复，用不同浓度的盐溶液和PEG溶液或蒸馏水（10mL)淹没种子后加盖。为减少蒸发和种子吸水引起培养皿内水势的改变，4h更换1次溶液。试验时间为48 h，每4h测定1次吸水量。测定时将培养皿内的种子全部取出，用滤纸吸去种子表面黏附的溶液，快速称重。并根据下式计算种子吸水率：Wr=(Wt-W0)/W0100%，公式中，Wr种子重量的增加率，Wt和W0分别代表种
27、子吸水后和吸水前的重量(尹燕枰和董学会1997 )。1.2.4萌发实验将破除休眠的完整种子50粒放置于铺有两层滤纸直径10cm的培养皿中加入不同浓度的不同处理液10mL以蒸馏水为对照每处理设4个重复。萌发试验在人工气候室内进行，采用25半光照萌发试验，萌发实验期间每日统计萌发数（以胚根露出种子长径1/2为参考），每2d更换一次滤纸，以保持发芽床水势恒定。萌发率（%）=（萌发种子数/供试种子数）100%。为了分析盐胁迫干旱胁迫对幼苗生长、物质分配及复水后萌发率的影响，在萌发试验进行到第10d时，于每一培养皿中随机取10株正常幼苗测量幼苗胚根长、下胚轴长度，并测定每一浓度处理下的组织相对含水量和相
28、对伤害率。复水后第8d统计恢复萌发率，恢复萌发率（%）=（复水后萌发种子数/未萌发种子总数）100%。1.2.5组织相对含水量的测定采用饱和称重法（朱广廉等1990）：取种苗称其鲜重，在蒸馏水中浸泡24h后称其饱和鲜重。最后在110下烘干，称其干重。计算相对含水量公式如下：相对含水量（%）=（鲜重-干重）/（饱和鲜重-干重）100%1.2.6种苗原生质膜透性的测定本实验采用植物抗逆性的鉴定电导仪法（王学奎第二版2006）。1.3 数据统计与分析本实验应用Excel和SPSS 17.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差法（LSD）检验各平均值间的差
29、异显著性。结果以平均数（标准误）表示。2 结果与分析2.1 盐胁迫和干旱胁迫下种子吸胀速率的变化破除硬实的沙米种子在NaCl和土壤溶液处理下40h吸水率达到稳定，在MgSO4溶液处理下32 h吸水率达到稳定，沙米种子在对照、-0.03、-0.10、-0.24、-0.42、-0.94 MPa PEG溶液处理下36h 吸水率达到稳定。图1 NaCl浓度对种子吸水速率的影响Fig.1 Effect of NaCl concentration stress to the ibulous rate of seed图 2 MgSO4浓度对种子吸水速率的影响 Fig.2 Effect of MgSO4 co
30、ncentration stress to the ibulous rate of seed图 3 土壤溶液浓度对种子吸水速率的影响 Fig. 3 Effect of soil solution concentration stress to the ibulous rate of seed图 4 PEG浓度对吸水速率的影响Fig.4 Effect of PEG concentration stress to the ibulous rate of seed 沙米种子累计吸水率随NaCl胁迫浓度的加剧呈先上升后降低趋势。当NaCl浓度0.2%时沙米种子的吸水率远大于对照最大吸水率达到种子重量的
31、50%左右。但当NaCl浓度在0.4%3.6%时，其吸水速率又呈下降趋势，尤其在NaCl浓度为3.6%时最大吸水量仅达到种子重量的20%左右。在MgSO4溶液处理下的沙米种子在MgSO4溶液浓度为1.2%时有最大吸水率，明显高于对照，其它浓度下最大吸水率相差不大，但在MgSO4浓度为3.6%时吸水率明显下降。和MgSO4溶液一样土壤溶液处理下的累积吸水率也随浓度的增大先出现最大吸水率然后下降，在MgSO4溶液和土壤溶液的处理下沙米种子的吸水率曲线呈波浪形，出现一个或几个波峰即最大吸水率并非最终的稳定吸水率，当吸水达到一定值时会出现脱水现象，波动期一般在浸种832h之间。一般种子的吸水量必须达到
32、其种子重量的25%30%,种子才能萌发(马云彬1988）。在温度为25条件下,对照种子浸泡32h后吸水量达到38%。0.2%NaCl处理的沙米种子在浸泡16h后吸水量就已达到38%, 40h后处理的种子吸水量达到近50%。但NaCl浓度为2.8%3.6%时种子吸水量仅达到20%左右。同样MgSO4、土壤溶液及PEG处理下沙米种子吸水率都有此规律，这说明用适当浓度的上述溶液处理沙米种子能提高种子的吸水速率。2.2盐胁迫和干旱胁迫下种子萌发率的变化单因素方差分析和LSD分析显示，NaCl胁迫（F=756.120, P0.001）对沙米种子的萌发率有极显著性影响；MgSO4胁迫（F=946.772,
33、 P0.001）对沙米种子的萌发率有极显著性影响；土壤溶液的胁迫对沙米种子（F=2.229, P0.05）种子萌发率的影响差异不显著；PEG胁迫（F=51.969, P0.001）对沙米种子的萌发率有极显著性影响（表1）。表1不同胁迫对种子萌发率的影响Tab.1 different stress on the influence of seed germination rate处理sum of squaresdfmean squaresFPNaCl16917.29272416.756120.587*MgSO413969.16771995.59546.772 *土壤270.500738.6432
34、.229nPEG13223.11152644.62251.969 * 注:P表示相关显著性（n：p0.05, *：p0.001）盐胁迫下沙米种子的萌发情况如图5，从图中可以看出沙米种子对不同盐渍生境的反应有所不同。随着NaCl 、MgSO4浓度的持续升高，种子的萌发率呈现不同程度的降低，NaCl胁迫下的沙米种子在NaCl浓度达到1.8%时，其萌发率为零，表现出完全抑制萌发。当NaCl浓度在0%1.2%之间，萌发率随胁迫浓度的增加呈迅速下降趋势，表明沙米种子对NaCl的胁迫反应十分敏感。而MgSO4对沙米种子萌发的影响则表现出先促进后抑制，在MgSO4浓度在0.2%0.4%之间其萌发率明显高于对
35、照，当MgSO4达到0.6%时又表现为显著的抑制作用，说明用MgSO4的低浓度处理沙米种子可提高其萌发率。以前研究中的盐生牧草碱茅（沈禹颖等1991）、草木樨（牟新待等1988）在低盐胁迫下也出现过类似反应。土壤溶液浓度在0.2%3.6%处理下其萌发率都对照，表现出了一定的增效效应。在同一浓度下盐胁迫作用表现为NaCl MgSO4 土壤溶液。图 5 不同盐溶液处理下的萌发率Fig.5 The different salt solution with the germination ratio of attached图 6 PEG处理下的累积萌发率Fig. 6 Effect of PEG str
36、ess on germination percentage由图 6 可以看出，随着干旱胁迫程度的增加（PEG渗透势的提高）沙米种子发芽率呈明显的下降趋势，PEG浓度为5%处理时，虽然前期萌发率与对照一致，但随着萌发天数的增加，其最终萌发率小于对照。当PEG浓度为10%时，其萌发率仅降低到对照的1/2，萌发明显受到抑制。当PEG浓度为20%时，沙米种子的萌发率接近于零。达到30%时萌发率为零，发芽被彻底抑制。图 7 不同盐溶液处理下的恢复萌发率Fig. 7 different salt solution with complex water germination rate图 8 PEG处理下的
37、恢复萌发率 Fig.8 Effect of PEG stress to the recover water germination percentage处理10 d后，将未萌发的沙米种子转移至蒸馏水中做复水试验由,图7可以看出沙米种子经较高浓度NaCl胁迫之后，仍然具有较高的萌发率无论是在土壤溶液胁迫之后，还是在NaCl和MgSO4胁迫之后，未萌发的种子在复水后的第2d就能迅速萌发，在NaCl处理下其萌发率可高达80%以上。在解除胁迫后，沙米种子的累积发芽率随盐胁迫浓度的增加而增加。相同浓度下，NaCl胁迫后的种子比MgSO4和土壤溶液胁迫后的种子萌发快且萌发率高。由图8可以看出沙米种子经较高
38、浓度PEG胁迫之后，其萌发率随干旱胁迫浓度的增高而增高，但最高也只达到50%。 2.3 盐胁迫和干旱胁迫下幼苗生长及其生理活性的变化表2盐胁迫下沙米幼苗的生长及生理指标Tab. 2 Growth and physiological index of seedlings of A. squarrosum under different salt stresses浓度 溶液根长（cm）下胚轴长（cm）组织相对含水量（%）相对伤害率（%） ck 蒸馏水蒸馏水蒸馏水1.480.64 d1.480.64 cd1.460.64 a1.110.04 c1.050.02 d1.100.05 d89.870.4
39、2 b89.843.39 c90.080.65 cd66.058.82 b68.282.17 b69.091.44 cd0.2%NaClMgSO4 土壤1.020.09 c1.400.60 cd1.270.72 a0.810.07 b0.940.06 cd1.110.06 a85.852.62 b76.123.51 b82.241.90 ab87.277.92 c75.915.36 c80.5010.25 d0.4%NaClMgSO4 土壤0.660.23 bc1.420.13 cd1.500.87 a0.800.12 b1.000.06 cd1.140.11 ab88.897.32 b73.
40、883.66 b84.480.05 ab75.2312.32 b78.382.27 c58.449.67 bc0.6%NaClMgSO4 土壤0.300.27 ab1.670.12 d1.330.80 a0.840.038 b0.850.13 cd1.320.25 ab90.671.55 b88.246.58 c78.430.88 a86.770.77 c84.143.40 d57.6210.15 b1.2%NaClMgSO4 土壤0.290.18 ab1.100.46 bc1.370.15 a0.050.02 a0.740.05 bc1.300.04 ab90.534.36 a85.425.
41、13 c81.754.53 ab89.352.69 c89.192.53 e72.772.23 d1.8%NaClMgSO4 土壤0.970.68 bc1.170.05 a0.530.07 ab1.330.29 b91.020.48 c83.144.59 ab91.441.79 e75.201.45 d2.8%NaClMgSO4土壤0.730.10 b1.370.35 a0.740.03 bc1.010.21 a81.753.56 bc3.6%NaClMgSO4土壤0.230.06 a1.170.65 a0.430.09 a0.980.04 a83.143.39 d注：同一列参数同一溶液处理（
42、平均值SE）间，标注的字母不同者在0.05水平差异显著( P 0.05, N =3)Means (SE) in the same column and solution without the same lowercases are significantly different (P 0.05, N = 3)盐胁迫对沙米种子萌发后幼苗生长的影响与盐的种类和浓度有关，而且对根长及下胚轴生长的胁迫程度也不一样。由表2可知：在NaCl的胁迫作用下，根长和下胚轴的生长基本趋势都是随处理盐浓度的持续升高，生长受到的抑制作用增强。在MgSO4处理下根的生长表现为先增强后抑制，随MgSO4处里浓度的升高，
43、下胚轴的生长受到抑制。土壤溶液对胚根的影响不显著，但对下胚轴有明显的促进其生长的作用，当土壤浓度达到0.6%1.8%时下胚轴长显著长于对照，在2.8%3.6%又小于对照说明该浓度抑制下胚轴的生长。在NaCl溶液处理下的不同浓度之间幼苗的组织含水量无明显差异。在MgSO4和土壤溶液处理下的幼苗的组织含水量及相对伤害率与对照以及各处理之间的生长指标均有差异，说明盐的种类与浓度对细胞膜的伤害程度不一。表3干旱胁迫下沙米幼苗的生长及生理指标Tab. 3 Morphology and physiological index of seedlings of A. squarrosum under diff
44、erent drought stresses测定项目浓度根长（cm）下胚轴长（cm）组织相对含水量（%）相对伤害率（%）ck1.480.64 d1.110.02 d89.876.71 a66.052.58 a5%1.020.15 cd0.810.14 cd85.853.40 a87.279.51 b10%0.600.05 bc0.840.10 c88.893.36 a75.237.83 ab15%0.300.11 ab0.840.01 b90.679.82 a86.773.54 b20%0.200.04 ab0.050.15 a同一列参数（平均值SE）间，标注的字母不同者在0.05水平差异显著
45、( P 0.05, N = 3)Means (SE) in the same column without the same lowercases are significantly different (P 0.05, N = 3)随干旱胁迫程度的增加，沙米种子的根长、下胚轴的长度就明显低于对照呈明显的下降趋势，当水势大于-0.94MPa时根长、下胚轴的生长被完全抑制。随干旱胁迫程度的增加，沙米种苗的组织相对含水量与对照差异不显著，但不同渗透势下的相对伤害率与对照差异显著（表3）。3 讨 论 一般种子的吸水量必须达到其种子重量的25%30%,种子才能萌发（马云彬 1988）。本实验中当温度为25时,对照种子浸泡32h后吸水量达到38%；0.2%NaCl处理的沙米种子在浸泡16 h后吸水量就已达到38%，40 h后处理的种子吸水量达到近50%，但NaCl浓度为2.8%3.6%时种子吸水量仅达到20%左右；同样MgSO4、土壤溶液及PEG处理下沙米种子吸水率都有此规律，这说明用适当浓度的上述溶液处理沙米种子能提高种子的吸水速率。沙米种子在不同种类的盐胁迫下萌发受到抑制，其抑制程度随盐浓度的增大而提高。但不同种类盐的抑制程度不同，土壤溶液的抑制作用最低，种子对NaCl的胁迫反应最强烈同时在3种盐胁迫解除后，沙米种子仍具有很高的萌发能力，这就是沙米之所以能在盐渍地上旺盛生长
