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1、运动生物化学第04章运动时的物质代谢和能量代谢,第一节 能量代谢概述,一、高能化合物（一）概念 水解时释放的标准自由能用G0（KJmol-1表示高于20.92kJ/mol（5.4千卡/mol）的化合物，称为高能化合物。,生物氧化中重要的高能化合物,三磷酸腺苷（ATP）二磷酸腺苷（ADP）磷酸肌酸（CP）磷酸烯醇式丙酮酸1,3一二磷酸甘油酸琥珀酰辅酶A,二、人体能量代谢的核心：ATP-ADP 循环（一）三磷酸腺苷（ATP）的分 子组成与结构,（二）ATP的供能-水解反应 一般由ATP酶催化ATP末端的高能磷酸键水解释放能量。ATP+H20-ADP+Pi+30.6KJ/Mol 生理条件下51.6K
2、J/Mol 特殊情况下，ADP末端的高能磷酸键也可水解释放能量。ADP+H20-AMP+Pi+30.6KJ/Mol,运动时，肌肉ATP利用的部位与作用,（1）肌球蛋白（即肌凝蛋白）ATP酶消耗ATP，引起肌丝相对滑动和肌肉收缩做功；（2）肌质网膜上钙泵(Ca-ATP酶)消耗ATP，转运 Ca2+，调节肌肉松弛；（3）肌膜上钠泵(Na，K-ATP酶)消耗ATP，转运 Na+K+离子，调节膜电位。,肌丝滑行原理,（三）ATP的再合成-ADP的磷酸化ATP再合成基本上是ATP水解过程的逆转：ADP+Pi+能量 ATP+H2O细胞中可提供能量使ATP再合成的途径:1 ATPCP的相互作用;2 糖的无氧
3、分解糖酵解;3 糖、三酯酰甘油和蛋白质的 有氧代谢,（四)ATP-ADP循环,第二节 生物氧化,一、生物氧化的概念 营养物质在生物体内氧化成水和二氧化碳并释放能量的过程称为生物氧化。包括物质的分解和产能两个部分。,二、生物氧化的特点,（一）生物氧化是细胞内进行的酶促 反应过程。主要在细胞的线粒体完成。（二）生物氧化在温和的条件下（370C、近中性PH含水环境）进行。（三）生物氧化的方式首先是脱氢，脱下 的氢由载体NAD+或FAD传递给氧并生成水。（四）生物氧化中能量逐步释放，并通 过与ADP磷酸化偶联，转换成生物体可直 接利用的生物能ATP。,三、生物氧化的途径,生物氧化由许多特定的酶促反应有
4、序衔接的连续化学反应过程。糖、三酯酰甘油和蛋白质的生物氧化途径虽有别，但基本可分为三个阶段,表5-2 生物氧化途径,糖脂肪 蛋白质,能量,O2,CO2和H2O,ADP+Pi,热能,ATP,四、生物氧化中二氧化碳的生成,二氧化碳由生物氧化中形成的中间产物:丙酮酸、异柠檬酸、-酮戊二酸 等有机酸脱羧反应生成。,五、生物氧化中水的生成,生物氧化中，代谢物在脱氢酶的催化下脱氢氧化，脱下的氢由脱氢辅酶NAD+或FAD携带并在线粒体内膜经有序排列的一系列递氢、递电子体（被称为呼吸链）的传递逐级氧化，最终与被激活的氧结合为水，完成了彻底的氧化过程。,氧化-还原电位（EO）-0.32-0.30 0.1 0.0
5、7 0.22 0.25 0.29 0.39 0.82 FADH2,NADH2 FMN CoQ Cyt-b Cyt-c1 Cyt-c Cyt-a Cyt-a3 O2,图5-3 氧化磷酸化示意图,ADP,ATP,氢原子（或氢质子与电子）的传递，是由氧化-还原电位小的一端向氧化-还原电位大的一端进行。因为，氧化-还原电位小的还原能力较强，氧化-还原电位大的氧化能力较强。,生物氧化中生成水示意图,六、生物氧化中ATP的生成,生物氧化中逐步释放的能量约40%用以合成ATP以有效利用。ATP的合成方式包括:底物水平磷酸化 氧化磷酸化。,（一）底物水平磷酸化,生物氧化中由于脱氢或脱水反应，引起底物分子内部能
6、量重新排布，可分别形成三个高能化合物:1,3二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 琥珀酰辅酶A,它们在水解时所释放的自由能分别是49.4、61.9和34.2KJmol-1。而ATP末端高能磷酸键的形成仅需要吸收30.55 KJ.mol-1。所以上述三个高能化合物均可使ADP磷酸化再合成ATP。,这种直接由代谢物分子的高能磷酸键（硫酯键）转移给ADP生成ATP的方式，称为底物水平磷酸化，简称底物磷酸化,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,（二）氧化磷酸化,代谢物脱下的氢，经特定的共轭氧化-还原对组成的递氢、递电子体系传递，逐级氧化最后与氧结合生成水，因氧化-还原电位的变化伴有能量的释放，使ADP磷
7、酸化生成ATP的过程称为氧化磷酸化。又叫偶联磷酸化。,FADH2氧化呼吸链,NADH氧化呼吸链,3ATP,2ATP,伴随氢原子（或氢质子与电子）的传递，在氧化-还原电位的变化大约0.2V的区间内，所释放的自由能即可使一分子ADP磷酸化生成ATP。由于递氢、递电子途径的不同，每分子NADH+H+可伴随生成3分子ATP每分子FADH2只伴随生成2分子ATP.,第三节运动时的无氧代谢供能,大强度剧烈运动时，骨骼肌可利用磷酸肌酸、糖酵解释放能量合成ATP,并分别构成磷酸原供能系统和糖酵解供能系统.由于以上两种代谢过程都不利用氧，因此统称为无氧代谢。,一、磷酸原供能系统,ATP、CP分子内均含有高能磷酸
8、键，在供能代谢中，均能通过转移磷酸基团过程释放能量，所以将ATP、CP分解反应组成的供能系统称作磷酸原供能系统。,（一）磷酸肌酸的分子结构与功能1磷酸肌酸的分子结构,图5-4 磷酸肌酸生成简图,2磷酸肌酸（CP）的功能,CP和ATP同为高能磷酸化合物，但骨骼肌收缩蛋白不能直接利用CP分解释放的能量，所以，CP不是骨骼肌的直接能源物质而是高能磷酸基团的贮存库。CP主要存在于肌肉和脑组织中，是储存于细胞内首先供应ATP再合成的能量物质 CKCP+ADP C+ATP,3磷酸原供能系统,（1）概念 ATP、CP分子内均含有高能磷酸键，在供能代谢中，均能通过转移磷酸基团过程释放能量，所以将ATP、CP分
9、解反应组成的供能系统称作磷酸原供能系统。,（2）磷酸原系统供能过程,（3）磷酸原系统供能特点,（4）不同强度运动时磷酸原贮量的变化,（1）极量运动至力竭时，CP储量接近耗尽，达安静值的3以下，而ATP储量不会低于安静值的60。这时，CP分解是ATP合成的基本途径。（2）当以75最大摄氧量强度持续运动时达到疲劳时，CP储量可降到安静值的20左右，ATP储量则略低于安静值。这时，ATP合成由CP分解提供外，主要由糖酵解和糖的有氧氧化提供。（3）当以低于60最大摄氧量强度运动时，CP储量几乎不下降。这时，ATP合成途径主要靠糖、脂肪的有氧代谢提供。,(5).运动训练对磷酸原系统的影响,（1）运动训练
10、可以明显提高ATP酶活性（2）速度训练可以提高肌酸激酶CK活性（3）运动训练使骨骼肌CP贮量明显增加（4）运动训练对骨骼肌内ATP贮量影响 不明显,二、糖酵解供能系统 糖原或葡萄糖在无氧条件下 生成乳酸的过程为糖的无氧分解，因和生醇发酵的过程极相似，故 习惯上被称为糖酵解。,一、糖酵解供能的过程第一阶段：1，6一二磷酸果糖生成,1、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（G-6-P）,葡萄糖该步反应消耗一分子ATP,糖原该步反应不消耗ATP。,2、G-6-P异构化，生成6-磷酸果糖（F-6-P）,3、F-6-P磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖（F-1、6-2P）,该步反应再消耗一分子ATP,第二阶段：磷
11、酸丙糖生成 4、F-1、6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 5、磷酸三碳糖的异构化第三阶段：丙酮酸生成6、3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸 7、1，3-二磷酸甘油酸氧化生成3-磷酸甘油酸和ATP 8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸,10、磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成ATP和丙酮酸,意义：以上10步是糖代谢的共同途径第四阶段：乳酸生成 至此，每分子葡萄糖生成2分子乳酸。,1ATP生成方式 糖酵解反应中，形成了两个高能磷酸化合物 1，3一二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸ATP则由上述两个高能磷酸化合物通过底物磷酸化方式生成。
12、,（二）糖酵解中ATP的生成,2 ATP生成数量,每分子葡萄糖经酵解生成两分子乳酸，期间有两个分子1，3-二磷酸甘油酸和两分子磷酸烯醇式丙酮酸生成，通过底物磷酸化、生成4分子ATP。但由于葡萄糖及6-磷酸果糖活化时消耗两分子ATP，所以由葡萄糖开始的酵解过程，净获2分子ATP。反应如果从肌糖原开始，每个葡萄糖单位生成4分子ATP，由于活化过程只消耗1分子ATP，故而净获3分子ATP。,三 运动时糖酵解供能,第四节 人体运动时的有氧代谢供能,一、糖有氧氧化供能 糖原或葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成二氧化碳和水，并合成大量ATP的过程称糖的有氧氧化。,（一）糖有氧氧化的基本过程,1细胞质内反应阶段
13、丙酮酸的生成 反应过程及参与的酶与糖酵解中丙酮酸的生成完全相同。但3磷酸甘油醛脱氢氧化所生成的NADHH+不使丙酮酸还原，而经不同方式进入线粒体继续氧化,2线粒体内反应阶段,（1）乙酰辅酶A的生成：丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+NADH+H+CO2 丙酮酸脱氢酶复合体（2）乙酰辅酶A进入三羧酸循环氧化脱羧 乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸，经一系列脱氢、脱羧等反应，又以生成草酰乙酸终结,所构成的循环称为三羧酸循环。,糖的有氧氧化代谢过程中，每分子葡萄糖通过六个中间代谢产物共十二次脱氢，分别生成10NADH+H+和2FADH2。,（3）氢的代谢去路 经NADH+H+和FADH2所携带的氢分
14、别通过递氢、递电子体系最终与氧化合生成水，完成了糖的彻底氧化,2ATP生成数量底物磷酸化:1,3二磷酸甘油酸 ADP ATP 3磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸琥珀酰辅酶A+Pi ADP ATP 琥珀酸+辅酶A 3ATP2=6 ATP,氧化磷酸化:每分子葡萄糖共有12次脱氢氧化，生成10分子NADH+H+和2分子FADH2，可伴随生成ATP数为：103ATP+22ATP=34 ATP ATP总数=6 ATP+34 ATP-2 ATP=38 ATP每分子葡萄糖经有氧氧化可净获38分子ATP,二、三酯酰甘油氧化供能,（一）三酯酰甘油水解 三酯酰甘油在酶的作用下水解为甘油和脂肪酸,
15、（三）脂肪酸的分解代谢,1脂肪酸活化 在线粒体外膜，经酰基辅酶A合成酶催化，在消耗ATP的条件下，脂肪酸与辅酶结合，生成脂肪酰辅酶A,+HS-CoA,（-H2O）,ATP,AMP PPi,脂酰辅酶A合成酶,活性形式:,脂酰辅酶A,耗 能:,2P,2脂肪酰辅酶A进入线粒体,3脂肪酰CoA的氧化,再脱氢,硫解,加水,脱氢,反应过程：,脱氢,FADH,脱氢,NADH,加水,H2O,硫解,HS-CoA,一次-氧化的产物,两次脱氢,FADH2,NADH,(2ATP),(3ATP),5ATP,少两个C原子的脂酰辅酶A,一分子乙酰辅酶A(-氧化最终产物),-进入下一轮-氧化,-进入三羧酸循环,4.乙酰CoA
16、的去路,在肝外组织，脂肪酸氧化生成的乙酰辅酶A加入三羧酸循环彻底氧化 在肝内，生成酮体参与代谢,CH3(CH2)14-C-OH,软 脂 酸,脂肪酸氧化的ATP生成数,软脂酸,-1ATP,软脂酰辅酶A,乙酰辅酶A,-氧化,（16C）,（通过 次）,7 次-氧化,-（2+3）7=35 ATP,8 分子乙酰辅酶A,-12 8=96 ATP,+）131 ATP,CH3(CH2)14-C-,S-CoA,软脂酰辅酶A,?,?,(n/2),(n/2)-1),CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C-S-CoA,（分子）,脂肪酸
17、氧化的ATP生成数可依下式计算：,n,2,1,（,）,5,+,2,n,12,1,-氧化的次数,生成的乙酰CoA数,脂肪酸活化消耗的ATP数,三、蛋白质氧化供能,（一）蛋白质作为能源物质分解代谢时，首先水解为氨基酸。(二）氨基酸的脱氨基作用。氨基酸经酶促反应,脱去氨基生成氨 和相应的-酮酸。（三）酮酸最终进入三羧酸循环彻底氧化，生成CO2和H2O并释放能量合成ATP;氨则在肝脏内合成尿素，经肾随终尿排出,四、运动时的有氧代谢供能系统,有氧代谢供能系统中，糖在体内利用较多，大强度运动2小时左右，肌糖原极大消耗。三酯酰甘油贮量丰富,理论供运动时间不限，但其氧化对糖有依赖性，且受氧利用率的影响。总之，
18、运动时甘油三酯供能的重要性随运动强度的增大而降低，随运动持续时间的延长而增高。蛋白质在长于30分钟的激烈运动中参与供能，但最多不超过总耗能的18%.有氧代谢供能系统的输出功率较其它两个系统低。,其中糖有氧氧化的最大输出功率约为糖酵解供能系统的50%，脂肪酸氧化的最大输出功率仅为糖有氧氧化的50%。因此该系统不能维持高强度、高功率的运动。有氧代谢供能是数分钟以上耐力性运动项目的基本供能系统，对速度和力量型运动而言，提高有氧代谢能力，起着改善运动肌代谢和加速疲劳恢复的作用。,第五节 运动时能量的释放和利用,一、运动时供能系统的动用特点（一）供能系统的输出功率各种供能物质利用时，由于代谢途径不同，释
19、放能量合成ATP的速度及数量不同，致使各供能系统的输出功率不同。,人体骨骼肌利用各种供能物质时输出的最大功率值。在单位时间内，高能磷酸化合物分解释放的能量至少是糖酵解的二倍，糖有氧代谢途径产生的高能磷酸化合物的最大速率也只是经糖酵解途径产能的50%，而脂肪酸氧化产能仅仅是糖有氧代谢的一半。,（二）供能系统的相互关系,1运动中基本不存在任何一种能量物质单独供能的情况，肌肉可以利用所有能量物质，只是时间、顺利和相对比率随运动状况而异，不是同步利用。如100米跑，属极量强度、以磷酸原供能为主的项目，磷酸原供能比例愈大，输出功率愈大，愈利于速度的提高。但在数秒内，肌乳酸浓度就迅速升高，表明糖酵解几乎同
20、步地开始供能，且肌细胞内肌红蛋白所贮存的氧仍可供肌肉进行有限的糖有氧氧化。而以有氧代谢供能为主的马拉松跑，在运动开始时，依然是磷酸原首先投入供能，途中的加速跑及终点的冲刺跑为了发挥较大速度，依然要通过输出功率较高的糖酵解供能完成。,2三种供能系统最大功率输出的顺序由大到小依次为磷酸原系统糖酵解系统糖有氧氧化脂肪酸有氧氧化，且分别依近50%的速率依次递减。3当以最大输出功率运动时，各系统能维持的运动时间是：磷酸原系统供极量强度运动68秒；糖酵解系统供最大强度运动3090秒，可维持2分以内；3分钟以上的运动，能量需求主要依赖有氧代谢途径，短时间激烈运动中，糖是重要细胞燃料。运动时间愈长强度愈小，三酯酰甘油氧化供能的比例愈大。在超过30分钟的激烈运动中，蛋白质也参与供能，但供能量不超过总耗能的20%。所以，在肌肉的能量代谢中，各种能量物质的选择性利用完全依赖于运动强度和运动的持续时间。4由于运动中磷酸原系统ATP、CP的恢复及糖酵解系统中的乳酸的清除最终需依靠有氧代谢系统才能完成，因此，有氧代谢供能系统是无氧代谢供能系统的基础。,作业题1、简述ATP的生成方式.2、磷酸原系统供能的特点是什么？3、糖有氧氧化中ATP生成方式有哪几种？生成数量是多少？思考题1、比较糖有氧氧化和无氧氧化的异同.讨论题1、为什么说ATP 是体内能量释放、贮存、转移和利用的核心物质？,
