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1、第二章土壤与植物营养,内容,第一节 根际营养第二节 土壤养分类型与转化第三节土壤养分生物有效性第四节我国土壤养分含量的基本情况,第一节、根际营养,根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。,根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。,根际动态过程中的化学反应,养分梯度变化根际pH变化氧化还原势水分变化根分泌物根际微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根际微生物 VA菌根,酸碱平衡沉淀-溶解平衡吸附-解吸附平衡络合-解离平衡,1、根际有机物及微生物
2、,在植物的生长发育过程中，根系会释放出大量的光合产物。这些分泌物结构简单、易分解，成为微生物的良好的碳源和氮源，因此根际土壤中的数量往往是土体数量的几倍至几十倍。,一、根际土壤的特点,根系对微生物的促进作用表现出明显的选择性：,不同种类的微生物受到的促进作用不同，细菌受到的促进作用往往较大；不同植物对微生物的促进作用不同，一般地说来，农作物林木，豆科作物非禾本科作物；植物的不同生育期的效应不同。,表2-2 不同作物根际与非根际细菌数的比较,106/g风干土 作 物 根际土(R)非根际土（S）R S 红三叶草 3 255 134 24 燕 麦 1 090 184 6 亚 麻 1 015 184
3、6 小 麦 710 120 6 玉 米 614 184 3 大 麦 605 140 3,根际微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及养分循环起着重要作用。,2、根际养分和水分状况,根际是根系吸收养分与水分的门户，根系及微生物的活动对根际土壤中的养分含量、转化、生物有效性影响很大。,根际土壤中的养分有效性往往不同于土体，其原因为：（1）根际微生物对土壤有机质的分解和吸收可促进土壤养分的释放；（2）根系及微生物分泌螯合物改变根际环境。（3）分泌质子（4）分泌氧化还原物,累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收
4、速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的眼粉浓度，出现养分累积区;,亏缺 当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区;,持平 一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。,根际养分的分布与土体比较的可能状况：,根际养分分布类型,根际富集：迁移 吸收量根际亏缺：迁移 吸收量不 变 化：迁移=吸收量,玉米根际主要养分的浓度分布情况,影响根际养分状况的因素,元素种类：富集：Ca2、NO3-、SO42+、Mg2（土壤溶液浓度高）亏缺：H2PO4-、NH4、K（土壤溶液浓度高）,养分需要量、土壤溶液浓
5、度，如：P、K 大 低亏缺,植物的蒸腾作用、吸收强度、根毛特性,土壤特性：质地、缓冲能力、水分质地轻、缓冲能力弱的易亏缺、范围广；水分缺，养分迁移慢，易亏缺,养分亏缺和富集的意义,亏缺：增加土壤中养分的有效性 养分浓度低，有利于根际养分的解吸和土体中的养分向根际迁移,富集：形成新的离子间相互作用、降低水分有效性 如：钙富集，影响钙、钾交换平衡，微量元素有效性 氯化钠富集，降低根际土壤水势,根际土壤中水分的有效性,根系对水分和养分吸收的差异，可使根际土壤的水势发生变化，从而改变根际土壤水分有效性。,如盐土中，氯化钠的积累，是根际土壤水分有效性降低。,根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，
6、从而使得根际氧化还原状况不同于土体。,旱作土壤根际Eh值都低于土体；,水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。,3.根际氧化还原电位,根际pH值变化的原因复杂，主要是根系吸收阴阳离子的不平衡。此外：根系吸收作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；,（1）根际pH值变化的原因,4、根际pH,施用NH4+-N根系向外释放H+，根际pH值下降；施用NO3-N根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。,（2）影响根际pH值变化的因素,1）、氮素形态,NO3-N根际pH值上升使的幅度一般低于NH4+
7、-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。,NO3-N NH4-N,NO3-N NH4-N,2）共生固氮,3）逆境胁迫,缺磷缺铁铝胁迫,缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图,4)植物遗传特性,5）根际微生物,呼吸作用分泌物,5、根际土壤结构,根际土壤结构较好：根系穿插、挤压 根系分泌物（如植物粘多糖）表现：如：水稳性团聚体,二、根际在植物营养中的作用,根际是矿质元素向根系迁移的门户；根际是植物吸收养分的重要（主要？）场所；根际pH、氧化还原状况、根系分泌物显著影响根际的营养状况及根系生长。,增加磷的活化作用,增加微量元素的吸收,其它元素,1、根际pH值变化与养分有效性,表2-3
8、 供应不同形态的氮对菜豆根际及地上部养分吸收的影响,2、氧化还原状况与植物营养,Eh降低：氧化态养分有效性增加，Fe、MnEh升高：还原态养分毒性降低,.,植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总同化碳量的5%25%。所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。,3、根分泌物,养分胁迫,根际微生物,植物种类,（1）影响根系分泌物的因素,机械阻抗,1）保护根尖；,（2）根分泌物对土壤养分有效性的影响,2）对养分的化学活化作用:,还原作用 根分
9、泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。螯溶作用植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。,（3）.增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能,（1）加快土壤有机物的分解；（2）活化与竞争根际养分 在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸、改变根际Eh等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，
10、与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。（3）改变根系形态，增加养分吸收面积（4）影响植物生长发育,4、根际微生物的作用,菌根与养分有效性,菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）。自然条件下，80%以上的植物种都可形成VA菌根。作用：菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收率；VA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。,菌根真菌,第二节 土壤养分类型与转化,一、土壤养分的类型与
11、转化类型按物理形态分：固态、液态、气态养分按化学组成：有机养分、无机养分 或者：为离子态养分、分子态养分,土壤养分的类型,根据养分的来源、溶解性和对植物的有效性分5类：1、水溶性养分水溶性养分是指土壤溶液中的养分，这种养分对植物的有效性高2、代换性养分代换性养分也称交换态养分，是土壤胶体上吸附的养分。在习惯上，将交换态养分和水溶性养分合称为速效性养分。,土壤养分的类型（续）,3、缓效性养分在土壤某些矿物中，比较容易分解释放出来的养分称为缓效性养分。4、难溶性养分 主要指土壤原生矿物（如磷灰石、白云石和正长石）组成中所含的养分，一般很难溶解，不易被植物吸收利用,5、土壤有机质和微生物体中的养分
12、在土壤中，有机养分大多需要被微生物分解后才能转化为有效养分。微生物在它们生活过程中，需要从土壤中吸收一些有效养分，但微生物的生活周期很短，随着微生物的死亡，很快分解释放出来。所以，微生物体内的养分可视为有效养分。,二、影响土壤养分转化的因素,微生物、土壤水分、通气状况、温度以及酸碱度影响土壤养分的转化。1、土温不仅影响微生物的活动，也影响土壤养分的吸收与释放、土壤胶体对离子的吸附与解吸。,2、土壤水分、（1）水分是溶解土壤养分的溶剂，土壤中的养分只有溶解在土壤溶液中才能被植物吸收。在适宜的水分含量范围内，增加水分有利于土壤和肥料中的养分的溶解，有利于提高养分有效性。但是，水分也会稀释土壤养分，
13、并加速养分的流失。（2）水分影响土壤的氧化还原状态，间接地影响养分的转化和植物对养分的吸收,3、土壤氧化还原状态,直接影响作物根系和微生物的呼吸作用，影响土壤各种物质的存在状态。改变有些营养元素或它们的化合物化合价。,4、土壤反应,土壤反应影响作物的生长和养分的转化与吸收。一般而言，在酸性条件下，作物吸收阴离子多于阳离子；在碱性条件下，作物吸收阳离子多于阴离子。土壤反应对养分转化的影响很大，因为土壤反应既能直接影响土壤养分的溶解或者沉淀，也能够影响土壤微生物的活动。,N：氨化作用、硝化作用最适pH值分别是6.67.5和6.57.9，在pH68范围内，土壤有效氮的含量较高；磷一般在pH6.67.
14、5有效性较高；K、Ca、Mg:当pH6时，含量减少；,铁和铝,在强酸性土壤中，铝的反应如下：Al 土 Al3+Al土+Al3+Al3+H2O Al(OH)2+H+在一般酸性土壤中，Al3+的水解反应如下：Al3+OH-Al(OH)2+Al(OH)2+OH-Al(OH)2+,pH与铝形态及活度,微量元素,锰、锌、铜在酸性条件下有效性显著增加；硼：pH4.76.7，有效性最高；pH值升至7.18.1，溶解性显著降低。但在酸性的砂性土壤中，可溶性硼易于淋失钼：呈吸附态，在碱性条件下，释放，有效性增加。,第三节 土壤养分生物有效性,土壤测试,标准方法速测方法,指标和分级,化学有效养分是指土壤中存在的矿
15、质态养分，主要包括可溶性的离子态与简单分子态养分，易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。,（一）化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理在化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。,一.化学浸提的有效养分的方法及评价,（二）化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型不同方法间缺乏相互比较的基础。,不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量,（三）化学有效养分与植物吸收的相关性 由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应用前需要与
16、生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平？为什么？,（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用 在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。,但是。,不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系,1、养分的强度因素（I）是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。,2、养分的容量因素（Q）是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。,二、养分的强度因素与容量因素,土壤养分供应强
17、度与容量的示意图,表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以用Q/I 的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。,3.缓冲因素(缓冲容量),土壤溶液中K+的强度(I),两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示,K+的吸附数量（Q),Q,I,土壤A,土壤B,土壤A,土壤B,三、土壤养分的空间有效性,养分位置与有效性,土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而，养分
18、的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。,土壤有效养分示意图,1,2.化学有效养分,1.生物有效养分,（1、截获 2、质流 3、扩散）,植物根获取土壤养分的模式图,离子在不同介质中的扩散系数与移动距离的估算值*,引自Jungk.1991.,与养分有效性,四、植物根系生长特性,1、形态 单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。,2、根毛 除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养分
19、运输。,（一）根系特征,0,钾吸收速率(pmolcm-1s-1),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛园柱体的容积(mm3/cm),洋葱,玉米,黑麦草属,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响,3、根系深度与底层土壤养分的有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。,4、根系密度与养分空间有效性 根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。,土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度
20、降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。,1、土壤容重,（二）、影响根系生长的环境因素,不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况,1.35g/cm3,1.55g/cm3,2、空气和水分,根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响,3、土温,通常根系生长最适温度范围在20250C之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。,增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土
21、壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。,4、土壤养分状况,硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响,根毛特征,硝酸盐浓度（mmol/L）,根毛存在部位根毛数/cm根长平均根长（mm）,0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部 大部分 大部分 部分 部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34,磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响,低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。,4、有机物,5、其它有毒物质,乙烯、H2S、Fe2+、Mn2+,五、根际养分的有效性,五、根际养分的有效性,第五节,我国土壤养分含量的基本情况,
