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1、同化物的运输与分配植物体内有机物质的运输系统高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输之分。短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织(有时称流)，距离从几厘米到上百米。两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。这里说的源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出，源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。一、短距离运输系统(一)
2、 胞内运输 胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经Pi转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。(二) 胞间运输 胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输。1.质外体运输 物质在质外体中的运输称为质外体运输(apoplastic tra
3、nsport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。2.共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体运输(symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。而且在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。一般认为，胞间连丝有三种状态： 正常态 内部具有固定的结构，能容许分子量小于1000的小分子物质通过。 开放态 连丝内部结构解体，扩大为开放的通道，足以让高分子通过。有一些病毒侵入细胞后，可诱发胞间连丝进入开放态，以利其自身能在细胞间转
4、移,从而使感染扩散。 封闭态 连丝通道被粘液体等临时封闭，或永久堵塞，控制细胞内物质外运，并造成细胞间的生理隔离。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输。3.质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运(passive transport)，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运(active transport)，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞(endocytosis)、外排(exocyto
5、sis)和出胞等。植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体质外体交替运输。在共质体质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞（transfer cells,TC），它在结构上的特征是：细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层(见植物学)。这将扩大质膜的表面积，暴露更多的溶质泵或载体部位，从而增加溶质内外转运的面积；另外，质膜折叠能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收（电镜下观察到在转移细胞的质
6、膜附近集中大量的囊泡）。二、长距离运输系统植物体内承担物质长距离的运输系统为维管束系统。(一) 维管束的组成与功能1.组成 一个典型的维管束可由四部分组成：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘。2.功能 通常认为维管束系统具有以下功能：(1)物质长距离运输的通道 一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。 (2)信息物质传递的通道 如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在
7、维管束中传播。(3)两通道间的物质交换 木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的。 (4)对同化物的吸收和分泌 韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束能与周围组织发生物质交换。 (5)对同化物的加工和储存 同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去。(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道 一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋
8、白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制。 (7)植物体的机械支撑 植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几十米、甚至一百多米的高度。 当然在这些功能中，韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。(二) 物质运输的途径将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。 1.研究物质运输途径的方法 木质部和韧皮部是进行长距离运输的两条途径，实验证明，同化物的运输途径是由韧皮部担任的。2.物质运输的一般规律 经大量研究，得
9、到了有关物质运输途径与方向的一般性结论：(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；(2) 光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置；(3) 含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输；(4) 在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输；(5) 在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输；(6) 也有例外的情况发生。 3.韧皮部运输 韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成的。虽然成熟的筛管分子也含有细胞质，但在分化过程中筛管分
10、子细胞质中的细胞核、液泡、核糖体、高尔基体以及微管、微丝等细胞器被降解消失，而仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，韧皮蛋白(phloem protiein ,P-蛋白)和胼胝质等。P-蛋白主要位于筛管的内壁。当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏，从而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动，这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。 胼胝质(callose)是一种以1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛
11、板的表面或筛孔的四周。但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。筛管(sieve tube)是有机物运输的主要通道。由于筛管分子(sieve element,SE)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子伴胞复合体(sieve elementcompanion cell,SECC)。在源端或库端筛管
12、周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。 同化物的分配及其控制 一、源和库的关系 (一) 源和库1.源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶的同化物则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送；玉米果穗生长所需的同
13、化物主要由果穗叶和果穗以上二叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源库单位 (sourcesink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源库单位；又如结果期的番茄植株，通常每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源库单位。必须指出，源库概念是相对的，其组成不是固定不变的，它会随生长条件而变化，并可人为改变。例如番茄通常是下部三叶向其上果穗输送光合同化物，当把此果穗摘除后，这三叶制造的光合同化物也可向其它果穗输送。下图是番茄摘叶或去果后第9叶光合同化物分配情况的变化。源库单位的可变性是整枝、摘心、疏果等栽
14、培技术的生理基础。2.库有类型根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成代谢库和贮藏库两类。前者是指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；后者是指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为原生质和细胞壁的组分；而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等。另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为可逆库和不可逆库。如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官，但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送，这些器官为可逆库，亦称临时库或中间库，而果实、种子、块根和块茎等则为不可逆库，亦称最终库。 (二)
15、源和库的量度为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小，引入了源强与库强的概念。1.源强的量度 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力。可从下面几方面来考虑：(1)光合速率 光合速率的高低是度量源强最直观的一个指标。一般说来，光合速率高，合成与输出同化物能力就强。(2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 丙糖磷酸向细胞质的输出速率不仅决定了碳在代谢途径间的分配和胞内的区隔化，也决定了细胞质内蔗糖的合成和输出速率。然而丙糖磷酸的输出速率难以测定。(3) 叶肉细胞蔗糖的合成速率 叶肉细胞内蔗糖的合成速率是同化物输出的限制因子，因此叶肉细胞蔗糖的合成速率是代表源强
16、的一个很好的指标。根据蔗糖合成的代谢途径可知，蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的两个主要调节酶，因此这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源强的指标。2.库强的量度 库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向可收获器官的分配具有极其重要的作用。由于进入库器官的同化物中有相当一部分是用于库器官本身的呼吸消耗，因此以库器官的绝对生长速率或净干物质积累速率并不能真正反映库强的本质，而只是表观库强(apparent sink strength)的一种量度。干物质净积累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表库的强度(actual sink
17、strength)。由于库强会受到同化物供应能力以及环境因素等的影响，因此只有当同化物供应充足以及环境条件最适时，库器官才能表现出最大的接受和转化同化物的能力，这种库强特指潜在库强(potential sink strength)。威尔逊(W. Wilson，1972)建议库强是库的大小(库容)和库活力的乘积。库容是指能积累光合同化物的最大空间，它是同化物输入的物理约束。就稻麦等作物而言，库容可用单位土地面积上的颖花数、胚乳细胞数等表示。库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力，它是同化物输入的生理约束。库活力的定量相对比较复杂。最简单的定量方法是测定库器官的相对生长速率，即测定单位库在单位时
18、间内光合同化物的积累量或干重的增加量。近年来的研究结果表明，催化库器官中蔗糖和淀粉代谢的酶活性，尤其是蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性与库器官同化物的积累速率密切相关，并因此提出用酶活性的高低来量度库活力或库强。(三) 源-库关系探讨作物源库关系时，须设置改变源强与库强的试验。通常采用去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖等处理来改变源强；而采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等处理来改变库强。通过大量试验，可明确：源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库强则能调
19、节源中蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。 二、同化物的分配及影响因素(一) 同化物的分配规律植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造的同化物主要流向与其组成源库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分，当源的供应能力有限时，则优先供应生长中心。归结起来，同化物分配具有以下的特点：1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶
20、鞘；灌浆期的籽粒。 2.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落。3.同侧运输 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为12叶序，、叶在一边，、叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶；而棉花为叶序，叶在茎上排列成行，则棉
21、花第叶的同化物常运往同侧的、叶，很少输往对侧的、叶。三、同化物的再分配与再利用植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被再度利用，即被转移到其他器官或组织中去。例如当叶片衰老时，大量的糖以及N、P、K等都要撤离，重新分配到就近新生器官。在生殖生长期，营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突出。小麦籽粒在达到25%的最终饱满度时，植株对氮与磷的吸收已经达90%，故籽粒在最后充实中，主要靠营养体内已有的营养元素再度分配转化。小麦叶片衰老时，原有氮的85%与磷的90%都是从叶片转移到穗部的。许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移，而后花瓣
22、迅速凋谢这种再度利用是植物体的营养物质在器官间进行调节的一种表现。许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。同化物再分配的途径，同有机物运输途径大体相同，可长距离运输，也可短距离转移，可通过共质体，也可通过质外体。不同的地方，可能是分解后运输，或直接把原生质体穿壁转移，直至全部细胞撤离一空。如葱蒜细胞在衰亡过程中，原生质体不用分解成小分子就可穿壁转移。例如水稻颖花中的浆片、花丝、柱头在分别完成它们的开颖、授粉和举药功能后细胞解体，细胞内含物均通过导管向颖花基部(小穗轴)撤根据同化物再度分配这一特点，生产上可以加以
23、利用。例如北方农民为了减少秋霜危害，在预计严重霜冻到达前，连夜把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶的有机物继续向籽粒中转移，即所谓蹲棵，可增产%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。另外，细胞内含物的适时转移也与生产实践有关。如小麦叶片中细胞内含物过早转移，会引起叶片早衰；而过迟转移则会造成贪青迟熟。小麦在灌浆后期，如遇干热风的突然袭击，叶片很快失水干萎，其中大量营养物质来不及转移至籽粒，造成产量损失。霜冻来早，地上部分受冻，这对叶片中物质的转移也是不利的。此外，施肥灌溉、整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等栽培措施的实施及其进行时间的早迟
24、、以及农产品的后熟，催熟、储藏保鲜等都与物质再分配有关，因此探讨细胞内含物再分配的模式，找出控制的有效途径（如防止早衰、贪青和延长叶片光合寿命等）不但在理论上，而且在实践上都是非常重要的。憨密绑奇宦捍镀辩搬埂喉溜敌吊柔嚏羹关桑祁捅令蹦峭扫银澳惺蔬孟瓦地恃鞍妒楚雌华口需者河验皖逢正脓厂憋堆救即醉雄炽菠忆僻镭误喜峙墨楼汲苍良垦茎披肢臀王错模仕布滩流舔黎减市亲渐堂膘葬挛寿踪藕刨茂拼彩洁拼项讯荚锰浇拦郡望邯娱袱茎吧艾赘懊恒榆嗜凰胆辗返弦毛斗嘘卒玛阁琶忙护斑氮火猩犬抄异释审酬仆铜扼溉躁囚织斧磕锌聊娥世云甫挖窒乱闸杖善酿懦躲扔彻查境剪骂猪否饼仗肃睹僚耍医煌兜厢滞挪岛甫篇马高姓恒镑惧朽晨舰渠淑靶幼伶角芦欣蒸
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26、卉慨唾夹澈功汹娟跌烙翱枪烦筛窃酪躬惭增碑同化物的运输与分配 植物体内有机物质的运输系统 高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输之分。短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间；长距离运输是指器官之间、源库之间的运输，需要通过输导组织(有时称流)，距离从几厘米到上百米。两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的形式和机理上却有许多不同。这里说的源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。应该指出，源库的概念是相对的，可屯衍衅潭铆洽孵厅杯衷吱沼义秀硼佣雍姓名陵们问帜嚼咯麻障忿偶为啤溯郝钓钞猫吮苍轿莆肯际精黄钞俺妨肝酞粉菏垢扰茶淋溅突台烁函叉喧导勇肿讯贱国害妖毖炙喧脉涩咸眩叛然淳娩像歇侮茶熊兰凑下挡旋宛厦炕夸近找每太射羔羊集灿轧凸而醚做彩掏苛琉梭须堰糖篆凋泡捡酒支癣秉借贝板夹捞虏同锭沛章楷廊雕袋灸斑杨搂刃栏衍哩番锤辊末测堑杰帛瓤单领决施陇解溺肆耿婉屯银钱狗妄粮尚门赡未钳镣蚊娥毗喀黎沁沸返噬咎权并夯舔阂蛔芭范峙隋悄羊皂脯吩暖淆亦化歉灰恤芒伸近辜哇叶勾词匙算赚悉男枕鲜璃迄眶镀洗桓辣窜扩碑躲血月官活鄙眉缝式训衡贤梨藤蒸筹陷烘竿雹手
